Maupas. C. R. Ac. Se

de 14 h 15° deviennent des femelles pondeuses de milles, et ceux qiiî évoluent de 24 à 26® deviennent des femelles encore mais pondeuses de femelles. De telle sorte qu'en faisant varier la température à laquelle vit une même F^, on détermine en elle des œuls qui donneront des femelles F, et F^ lesquelles dès ce moment sont qualifiées pour pondre, les unes des mâles, les autres des femelles.

La température agit-elle directement ou bien n'est-elle que le facteur déterminant l'abondance ou la rareté des organismes inférieurs dont Tanimal en observation se nourrit? et dans ce cas son action détournée n'aurait-elle pas pour intermédiaire la suralimentation et le jeune relatifs?

Les plus nombreux phénomènes en effet que l'on puisse retenir pour y discerner un déterminisme delà sexualité semblent indiquer que le sexe femelle a pour condition une plus abondante nourriture, tandis que le sexe mâle coexiste avec des circonstances plus difficiles de la vie embryonnaire, dette conclusion se présente naturellement à l'esprit par le rapprochement des expériences suivantes qui sont assez concordantes.

En 1873, Treat observait, en élevant des chenilles de Papillons, que les mieux nourries évoluaient toujours en femelles et les autres en mâles. Giard rapporte avoir été à plusieurs reprises témoin du même phénomène. Conservant des chenilles afin d'obtenir leur forme d'imago, il avait soin au début de renouveler souvent leurs provisions, puis dès que les premières larves avaient commencé la métamorphose, il négligeait quelque peu l'élevage. Dans ces conditions les premières larves, les mieux alimentées par conséquent, devenaient toujours des femelles et les dernières toujours des mâles.

BoRN en 1881 et Yung en 1882 ont expérimenté sur des têtards de Grenouille, animaux d'une toute autre nature. Yung notamment précise qu'en donnant aux têtards une nourriture plus substantielle que celle dont ils disposent naturellement dans les mares on obtient une proportion de femelles variant de 78 à 95 0/0 tandis que la proportion normale est de 54 à 61 0/0.

Les expériences précédentes ont trait à la suralimentation de la larve elle-même, mais certains faits montrent que la surnutrition de la femelle qui va pondre influe sur le sexe des produits et la pousse à donner plutôt des femelles. 11 y a déjà longtemps, en 1856, Siebold a montré que la Guêpe Neniatus {>entricosus, dont les œufs fécondés ou non engendrent, comme nous l'avons déjà dit, indifféremment des mâles ou des femelles, produit plus de femelles quand son alimentation est copieuse. De même, les femelles parthénogénétiques des Pucerons, dont nous parlerons plus longuement tout à l'heure, engendrent, quand l'hiver approche, des mâles. On peut retarder

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presque indéfiniment la formation de ces mâles en tenant les animaux générateurs dans des serres et en les alimentant avec soin.

Les conditions dans lesquelles s'accomplissent les phénomènes de parthénogenèse sont des plus intéressantes à étudier pour le sujet qui nous préoccupe dans ce chapitre. Il est des cas où la parthénogenèse est dite accidentelle, comme dans le Bombyx mori. On ne connaît pas jusqu'ici le déterminisme de cet accident et ce fait ne nous est pas de grande utilité. Il en est de même delà parthénogenèse qui survient d'une façon plus régulière parmi les Lépidoptères tels que les Psychides (Psyché) ou les Tinéides {Solenobia) et dont on n'a point encore pénétré les circonstances.

Mais beaucoup d'autres animaux ont une parthénogenèse en quelque sorte nécessaire, due à ce que pendant une ou plusieurs générations il ne se produit point de mâles : la parthénogenèse est donc connexe du déterminisme étroit du sexe femelle ^ Les petits Crustacés du genre Daphnie^ appartenant au sous-ordre des Cladocères, sont particulièrement instructifs h cet égard. On sait depuis bien longtemps que durant le printemps et Tété on ne rencontre dans les mares que des individus femelles se reproduisant uniquement par parthénogenèse. Les mâles apparaissent généralement à l'automne. Cette observation corrobore pleinement les expériences que nous avons rapportées, car le printemps et l'été sont justement les saisons de vie facile et de nourriture abondante. D'autant mieux que, par exception, il est possible de rencontrer parfois pendant le printemps ou l'été des mâles qui sont survenus, comme on le reconnaît alors, parce que, pour une cause ou pour l'autre suivant les cas, les conditions de nutrition sont devenues défavorables. Ceci prouve que le cycle suivant lequel alternent les générations sexuées et les générations agames n'obéit pas a une simple loi chronologique fixe, mais qu'il dépend dynamiquement de causes actuelles, ordinairement régulières dans la mesure où le sont eux-mêmes les phénomènes saisonniers, mais pas plus.

D'après les observations de Kurz, il semble parfois, avant la venue nette des mâles, apparaître des formes hermaphrodites dont l'organisation est moitié mâle, moitié femelle.

L'œuf fécondé qui passe l'hiver et qui doit au printemps fournir une femelle est d'ailleurs plus gros et plus riche en vitellus que les œufs d'été parthénogénétiques : en sorte que si ces derniers donnent des femelles en raison de la surnutrition de la pondeuse ou de rinsecte jeune, on peut dire que l'œuf d'hiver produit une femelle

1. Pour Le Dantbc un individu parthénogénélique n'est pas une femelle; nous conservons ici l'ancienne définition de la forme femelle, à savoir celle qui produit des œufs, Tœuf étant caractérisé par sa maturation qui est identique en tous cas, soit qu'il puisse évoluer parthénogénétiquement soit qu'il doive être fécondé.

par la surnutrîtion due aux réserves contenues dans Tœuf et par la bonne alimentation du jeune à l'éclosion.

Chez les Aphides qui vivent en parasites sur les plantes dont ils piquent Técorce et aspirent les sucs, Tabondance de Taliment est en rapport évident avec la circulation de la sève et par suite avec les phénomènes qui agissent sur celle-ci. Or on trouve chez ces Insectes une génération d'automne composée de femelles aptères et de mâles ailés, tandis qu'au printemps et à Tété il n'y a jamais que des femelles, le plus souvent ailées, qui se reproduisent parthé-

nogénétiquementy et cela

plusieurs fois au cours de

la saison. Bonnet a pu

compter neuf générations

d'Aphides, issues ainsi

les unes des autres sans

qu'il y ait eu fécondation.

Parmi les Insectes de

cette sorte, le genre

Phylloxéra a été étudié

d'assez près. Le Phyllo-

xera quercuSy d'après les

observations de Lichtbn-

sTEiN, se comporte de la

T 7r manière suivante. Un œuf

^ ■'^ d'hiver, à vitellus relati-

¥ïg. m. — Phylloxéra vastatrix. vemcut abondant, a été

/, femelle aptère; //, femelle ailée. dépOSé SUr le chênC,

Quercus coccifera : il en sort une femelle, qui parthénogénétiquement enfante une génération ailée toute femelle, dite émigrante. Les femelles émigrantes se rendent sur les feuilles de Quercus pedunculata et pubescens; particulièrement bien nourries, elles produisent plusieurs générations aptères qui se succèdent parthénogénétiquement. Puis vers la fin de la saison, on voit survenir une génération ailée, qui retourne pondre sur le Quercus coccifera. De ces derniers œufs sort enfin une génération sexuée, aptère, sans trompe ni tube digestif qui donne l'œuf fécondé, et celui-ci passe l'hiver pour se développer au printemps. On voit donc nettement l'alimentation abondante déterminer exclusivement des femelles. Le Phylloxéra {^astatrix de la vigne (fig. 741) achève son cycle sur une seule espèce végétale à laquelle, comme on sait, il cause des dommages considérables. De l'œuf d'hiver pondu sous l'écorce de la souche sort une génération de femelles aptères, qui en Allemagne descendent directement sur la racine qu'elles perforent et dont elles pompent les sucs en y pro-

DIMORPHISME SEXUEL 843

duisant des nodosités spéciales et bien connues. En France, ces mêmes femelles montent d'abord sur les feuilles et y déterminent par leurs piqûres de petites galles. Dans Tun et Tautre cas, les femelles en question produisent plusieurs générations d'autres femelles : il y a donc une série parthénogénétique. Sur les vignes françaises, les femelles aptères finissent par gagner les racines de la plante et par vivre dans le sol. A partir de ce moment les phénomènes sont les mêmes partout. La dernière génération radicicole donne naissance soit à des individus ailés, soit h des individus aptères qui les uns et les autres, toujours par parthénogenèse, éniellcnt des œufs de deux tailles, dits œufs d'été. Les uns, gros, pourvus de réserves abondantes, évoluent en femelles, les autres beaucoup plus petits évoluent en maies. Mâles et femelles sont aptères, dépourvus de trompe et de tube digestif et ne font que donner par leur fécondation naissance a Tœuf d'hiver à partir duquel le cycle recommence.

Nous trouvons encore Ih, dans la parthénogenèse printanière et estivale, dans l'apparition des mâles à l'arrière-saison, dans l'abondance des réserves qui distingue l'œuf femelle de l'œuf mâle, un appui pour cette conclusion que la sexualité femelle est en rapport avec une plus abondante nourriture.

Dans tous les cas que nous venons de citer, on constate un polymorphisme évident entre les générations en pleine parthénogenèse, la génération qui clôt cette série agame et la génération sexuée. La plus frappante manifestation de ce polymorphisme est la présence et l'absence des ailes. Certainement, si l'on avait découvert isolément les différentes formes du cycle et sans connaître leur succession, on en aurait fait des genres très différents. La chose est justement arrivée pour un certain nombre d'Hyménoptères gallicoles de la famille des Cynipides. Il s'agit, avons-nous dit, d'Insectes gallicoles; et dans ces conditions le déterminisme de la sexualité pourra ne plus être amené par la saison qui cause l'abondance ou la disette. La galle, en effet, constitue une réserve qui peut être aussi nutritive pendant l'hiver que pendant la belle saison. Cela dépend de sa taille, de la quantité et de la qualité des matières qui s'y sont accumulées. Nous avons la conviction que des recherches précises dans cette voie donneraient l'explication des phénomènes que nous allons exposer.

Le Spathegaster est un Hyménoptère qui présente comme h l'ordinaire des individus des deux sexes. Les femelles, en pondant leurs œufs, déterminent par leurs piqûres certaines galles, desquelles sort une génération parthénogénétique d'hiver^ fort différente d'ailleurs du Spathegaster, et qui avait auparavant reçu le nom deNeurotheras, Il n'y a dans cette génération que des femelles, et la saison n'apportant point avec elle une surabondance d'aliments il faut supposer,

en accord avec tous les laits que nous rassemblons et au moins jusqu^a preuve du contraire, que les galles d'où l'Insecte est sorti sont spécialement nutritives. Le Neurotherus à son tour en produisant des galles d'une autre sorte, moins riches en aliments croyons-nous, pond des œufs qui évoluent les uns en maies les autres en femelles de Spathegaster.

Les mêmes relations paraissent exister entre Aphilothrix radicis et Andricus noduli, ainsi qu'entre Aphilothrix Sieboldi et Andricns testaceipes.

Le Chermes abietisy lui aussi gallicole, et de plus vivant sur des conifères qui subissent moins l'influence saisonnière que les dicotylédones, montre également un déterminisme de la sexualité qui ne peut être en rapport qu'avec des différences de nutrition. Voici en effet comment les choses se passent d'après les recherches de Blochmann, Dreyfus, Cholodkowsky. De l'œuf fécondé sort une génération aptère femelle (1); elle hiverne h la base des bourgeons du pin, que par sa piqûre elle déforme en galle. Au printemps la génération suivante (II) naît par parthénogenèse. Elle n'est composée que de femelles ailées qui vivent aussi dans des galles. Une partie de ces femelles s'envole sur le mélèze, nous en reparlerons tout à l'heure, et le reste demeure sur le pin. Les femelles sédentaires engendrent une troisième génération femelle aptère (III), et celle-ci produit une génération d'été ailée (IV) et ainsi de suite sans qu'il survienne jamais de mâles. Donc la nourriture à la sève du pin ne produit que des femelles; peut-on la considérer comme plus propice h rinsecte que celle du mélèze? il semble que oui.

Revenons en effet à la partie de la génération (II) qui a émigré sur le mélèze : elle donne par parthénogenèse une génération aptère (111) qui vit sur les feuilles et hiverne sous l'écorce. Au deuxième printemps, par parthénogenèse encore se produit une génération de femelles ailées (IV). On voit en premier lieu que cette génération (IV) retarde de trois saisons sur la génération (IV) restée sur le pin. Les conditions trouvées sur le mélèze conduisent donc h des phénomènes de multiplication moins rapides, à une vie moins intense. Les femelles (IV) retournent sur le pin, et l'on peut dire que depuis deux générations elles sont dans un état d'infériorité nutritive par rapport h celles qui ne l'ont pas quitté. Aussi la cinquième génération (V) encore composée d'animaux aptères, contient-elle des mâles et des femelles. Les œufs fécondés de cette génération redonnent les individus hivernant à la base des bourgeons desquels nous sommes partis.

D'après Cholodkowsky, les êtres restant toujours sur le pin et ceux qui vont alternativement du pin au mélèze sont deux races qui ne sortent jamais des mêmes fondatrices I.

DIMORPHISMB SEXUEL 845

Au Heu de notre série :

il devrait y avoir

j m. IV *• ^^ I iir. IV'. Y.