CHAPITRE XII

Déterminisme des Métabolies.

Nous*avons au cours de cet ouvrage étudié les métabolies dans le cas où elles sont les plus accusées et les plus connues, c'est-à-dire chez les Insectes holométabola quand ils passent de la forme larvaire à l'état d^Imago. Nous avons retiré de cette étude la notion d'un certain nombre de caractères définissant la métabolie, et le plus frappant de ceux-ci porte sur la structure de l'être à l'intérieur duquel se manifestent la concurrence intercellulaire^ la phagocytose et la réparation.

Appliquant ces résultats^ nous avons cru pouvoir interpréter plusieurs stades embryologiques embarrassants comme des métabolies plus ou moins nettes, présentant, même avec les seules données dont on dispose aujourd'hui, quelques-uns des faits qui caractérisent ces phénomènes. Nous avons de la sorte montré que la marche de l'évolution simple ou par plissements peut être à n'iraporte quel stade transformée en processus métabolique. Nous en avons donné des exemples au cours de la segmentation, au cours de la gastrulation, au cours de l'apparition du mésoblaste ou de l'angioblaste. Ce processus apparaît donc comme aussi général que le plissement, et peut en toute circonstance se substituer à lui. Sans doute dans un certain nombre des cas étudiés nous n'avons pas pu montrer avec évidence tous les caractères de la métabolie, et notre démonstration en demeure incomplète.

D'autre part, les circonstances qui nous ont paru présider à l'introduction du processus métabolique sont tantôt la présence d'un abondant vitellus dans l'œuf, tantôt les phénomènes d'immobilité et de fixation, d'autres fois un changement d'habitat, d'autres fois encore un changement de régime, etc. Elles semblent donc à première vue aussi variées que possible, et il est besoin de les analyser de près pour voir si, malgré les apparences, elles n'auraient pas quelque qualité commune dont on pourrait dire qu'elle est la cause ou tout au moins la condition de la métabolie.

Nous allons rechercher cette qualité commune dans tous les phénomènes où nous avons cru voir la métabolie, et nous ajouterons

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par là un argument de plus pour consolider la démonstration que, dans quelques cas, nous avons dû laisser incomplète.

D'importantes études de Bataillon* vont nous permettre d'aborder le problème et, en premier lieu, d'ajouter aux caractéristiques de la métabolie tirées de la structure un critérium physiologique dont on peut dire, en général, qu'il signale dans l'être à ce moment même un état asphyxique.

Si on note les quantités d'acide carbonique émises par une chenille de Bombyx mori à partir du moment où elle effectue sa montée pour filer son cocon, on remarque une baisse graduelle

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Fig. 750. — Courbe représentant rémission d'acide carbonique pendant la métabolie du Ver à soie (Bataillon).

qui se poursuit pendant les six premiers jours, au cours desquels la chenille passe à l'état de chrysalide (fig. 750) ; puis la courbe reste basse dans les quatre ou cinq jours qui suivent et se relève peu à peu jusqu'au jour de Téclosion, événement à la veille duquel la courbe fait une brusque ascension.

Donc, la première phase de la métabolie est caractérisée par une élimination d'acide carbonique de moins en moins grande. Il se manifeste ainsi dans l'être un état asphyxique corroboré par la présence du glucose dans le sang, et par la destruction de plus en plus complète des réserves de glycogène. Cette circonstance est, d'après les données de Dastre, connexe de l'asphyxie.

Les Batraciens anoures mènent à l'état adulte une vie aérienne et leurs larves sont aquatiques; le passage de l'un à l'autre état n'est pas continu mais se fait brusquement par une révolution métabolique. Une histolyse plus ou moins profonde remanie complètement tous les organes de la larve; toutefois elle a des effets particulièrement accentués sur l'appareil branchial et la queue, organes dont elle consomme la disparition totale. Pendant cette

1. Bataillon. Recherches anatomiquea et expérimentales sur la métamorphose des Amphibiens anoures: Annales de TUniversité de Lyon, 1891. — La métamorphose du Ver à soie et le déterminisme évolutif : Bull. Scient, de la France et de la Belgique, 1893. — Nouvelles recherches sur les mécanismes de dévolution : Arch. de Zool. Exp. et Générale, 1897.

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métabolle rélimînation de Tacide carbonique suit une marche identique à celle que nous venons de décrire sur le Ver a soie; la courbe traduit une baisse brusque pour se relever ensuite progressivement (fig. 751). Dans le même temps la quantité de glucose est très abondante dans le sang, tandis qu'après la métabolie il y en a deux fois moins, et pas du tout auparavant. Tout ceci signale donc encore un état asphyxique.

Chez les Batraciens anoures, Bataillon a remarqué que la sortie des membres antérieurs et la production des spiracula complémentaires qui l'accompagne sont les phénomènes qui, en quelque

sorte, déclenchent la série des manifestations métaboliques; à telles enseignes qu'on peut la faire commencer prématurément en produisant dans la chambre branchiale des spiracula artificiels. Mais là n'est point la cause de la métabolie : c'est, si l'on veut nous permettre une métaphore, la goutte d'eau qui fait déborder le vase. Le débordement est déterminé moins par la chute de cette goutte d'eau que par la plénitude du vase : un grain de sable aurait fait le même effet.

Quoi qu'il en soit, nous extrayons de ces métabolies nettes, sur lesquelles tout le monde s'accorde, un caractère supplémentaire, et dans les cas où l'histolyse est difficile à voir, ou bien n'a pas été vue parce qu'elle n'a pas été cherchée, nous pouvons, si nous avons des raisons de croire à son existence, renforcer singulièrement ces raisons en montrant à ce moment même que l'organisme est en état d'asphyxie.

Bataillon a justement répondu à ce desideratum pour deux cas importants, et les résultats qu'il donne sont moins encore remarquables par la lumière qu'ils apportent que par la méthode d'investigation qu'ils créent.

Une série de ses expériences a porté sur des œufs d'Amphibiens {Rana temporaria et Bufo s^ulgaris) et consiste à doser l'acide carbonique émis depuis la fécondation jusqu'à la cent vingtième heure. Laissant de côté la technique opératoire, reproduisons seulement la courbe des quantités d'acide carbonique émise (fig. 752). Cette courbe présente deux minima accentués, ou signale deux périodes d'état asphyxique traversées par l'être et desquelles il est sorti. A quels phénomènes morphologiques correspondent ces deux minima ?

Fig. 751. ~ Coarbe représentant rémission d'acide carboniqae pendant la métabolie des Batraciens anoures (Bataillon).

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Ne seraît-ce point à ceux dont nous avons dit qu'ils avaient Tallure de métabolies? Dans ce cas nous verrions notre interprétation con6rmée d'une façon singulièrement précise.

Or la première dépression, qui se poursuit de la 10" à la 23° heure, survient pendant le temps où, la segmentation ayant péniblement gagné la profondeur de la masse vitelline, la différenciation en cellules périphériques n'est point encore faite. Cette baisse, en un mot, traduit la circonstance que la Blastula ne peut pas s'effectuer simplement; elle prend fin au moment où l'ectoderme commence à se différencier in situ y pour effectuer d'une façon détournée un revêtement ectodermique, qui, ainsi que nous l'avons montré, ne

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Fig. 753. — Coarbe représentant l'émission d'acide carbonique par un œuf de Grenouille

de la fécondation à la 130* heure (Bataillon).

J?, moment du bouchon d'Ecker; i?/; moment de l'enfoncement du bouchon vitellin.

constitue pas k proprement parler une épibolie (voir p. 371 et 378).

L'ascension consécutive de la courbe correspond à peu près au temps qui sépare les deux stades I et II de la fig. 325. Nous voulons voir dans cette construction détournée de l'ectoderme une métabolie; et les données physiologiques n'y contredisent pas, au contraire. Il convient de remarquer (fig. 325, 7/) la curieuse orientation circulaire des cellules vitellines qui nous semble un phénomène comparable au groupement sous-germinal des cellules parablastiques dans les œufs de Poisson.

La deuxième baisse de la courbe, beaucoup plus accentuée que la première et traduisant des phénomènes plus importants, a lieu dans la période où le reste du blastopore prend la forme d'un fer à cheval, puis celle du bouchon de Egker (point fde la courbe), et où finalement le bouchon vitellin s'enfonce dans la profondeur (Bf^ sur la courbe). C'est aussi la période pendant laquelle, la gastrulation n'ayant pu s'effectuer simplement, un endoderme secondaire se

différencie in situ pour remplacer celui qui n'a pas pu se construire, et pendant laquelle débute la différenciation secondaire du mésoblaste qui ne s'accomplit pas par plissement direct. Ces données nouvelles apportent donc un point d'appui des plus sérieux à notre interprétation des phénomènes et nous permettent de penser qu'elle est fondée pour tous les autres cas semblables à celui-ci. De nouvelles recherches ne feront sans doute que la confirmer et l'étendre.

Les Poissons osseux, étudiés de la même façon, donnent une courbe dont l'allure générale est très semblable à celle des Batra-

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Fi g. 753. — Courbe représentant rémission d'acide carbonique de la fécondation à la 120* heure par des œufs de Poissons osseux (Bataillon).

ciens, et comporte aussi deux minima très accentués, l'un à un stade qui précède l'extension du blastoderme à la surface du vitellus, l'autre après l'occlusion du trou vitellin (fig. 753).

Or le premier événement, par l'existence k l'état libre des cellules parablastiques, puis par leur groupement au-dessous du germe, offre, rien que par ces phénomènes relatifs à la structure, un évident caractère de métabolie, et la courbe d'élimination ne fait que corroborer ce point. Quant à la seconde baisse, nous la considérons comme tout à fait contemporaine de la reconstruction endodermique secondaire par les cellules parablastiques groupées.

Pour montrer l'existence et l'importance des phénomènes de métabolie dans l'édification organique en bien d'autres circonstances que dans les cas classiques, nous allons signaler encore celle qui dans l'évolution des Vertébrés préside à la suppression du pronéphros et à son remplacement par le mésonéphros. Nous avons déjà (p. 430) appelé l'attention sur ce phénomène bizarre d'un organe parfaitement capable de fonctionner qui régresse pour céder la place à un autre organe à peu près identique.

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Rappelons que le système circulatoire a d'abord apparu sous la forme d'angiomères isolés, situés les uns derrière les autres. Au début, chacun d'eux concourait à la respiration en empruntant de Fair k la poche métablastique située à côté de lui (p. 438). Puis la progression de Tanimal toujours dans le même sens a déterminé la suppression des poches métablastiques postérieures et la localisation de la fonction respiratoire à la partie antérieure du corps (p. 452). De là un état asphyxique momentané qui affecte progressivement tous les métamères postérieurs du corps. D'après les données que nous venons d'exposer, cet état asphyxique est la condition d'une régression métabolique dont nous voyons effectivement les effets se produire sur tous les entonnoirs du pronéphros en train de s'ébaucher en arrière des trois premiers. La régression irait sans doute beaucoup plus loin encore si, d'un pas égal, Torgane cardiaque n'acquérait de la puissance, et si les angiomères isolés ne se mettaient à communiquer longitudinalement les uns avec les autres (p. 716). Les métamères postérieurs sauvés de l'asphyxie réparent leurs pertes, et Ton voit se refaire une série néphridienne secondaire, le mésonéphros, sur le type même de la série néphridienne primaire, le pronéphros disparu. Il ne nous semble pas qu'aucune interprétation des faits soit plus satisfaisante que celle-ci.

Parmi les phénomènes de métabolie que nous avons signalés au cours de ce livre, rappelons aussi la substitution chez les Vertébrés de la substance osseuse au tissu cartilagineux, substitution qui offre les caractères essentiels d'une destruction et d'une réparation (voir p. 543).

Bien que les cas dans lesquels la courbe respiratoire a été tracée d'une façon précise en concordance avec les moments où des métabolies ont lieu soient peu nombreux, les expériences portent cependant sur des circonstances et des animaux assez différents, pour qu'on leur accorde un caractère de très grande généralité. A supposer que ce caractère de généralité soit réel, ce que nous admettons volontiers, sommes-nous autorisés à croire que l'asphyxie est la cause déterminante de la métabolie? Tel n'est pas notre avis; et nous pensons seulement que l'état asphyxique est un symptôme général associé à la dégénérescence organique et procédant des mêmes causes que celle-ci.

Dans la recherche de ces causes, il est bien vrai que l'existence du symptôme asphyxique est un élément précieux, car il restreint la recherche aux phénomènes capables d'amener dans l'être une réduction de vitalité générale, qui ne saurait être mieux traduite que par le ralentissement croissant de sa respiration, accompagné d'une destruction inutile de ses réserves, dont témoigne l'accumulation du glucose dans le milieu intérieur.

Avant toute chose îl faut s'habituer à ne pas considérer la métabolie comme un phénomène qui puisse être brutalement et rigoureusement circonscrit par des limites tranchées. Ainsi que tous les phénomènes naturels, ceux dont il s'agit ici présentent une série graduée dont on ne peut définir avec précision qu'un point ou qu'une section très petite. Ce que nous avons appelé jusqu'ici metabolie aurait été plus rigoureusement nommé métabolie maximal car les phénomènes groupés sous cette rubrique peuvent, en nombre plus ou moins grand et avec une intensité plus ou moins grande, être reconnus dans maintes circonstances auxquelles on n'a point encore appliqué le nom de métabolie.

Ceci dit, rappelons que dans la métabolie maxima il y a lieu de distinguer deux temps : l'un de destruction organique, l'autre de réparation, de telle façon que le problème de la métabolie est double. Il consiste d'abord à rechercher quelles sont les causes de destruction organique qui n'amènent pas la mort totale, et l'on conçoit que ce problème comporte quatre éléments : la nature de la cause, sa grandeur, sa durée et enfin l'état de différenciation de l'animal sur lequel elle agit. Cette recherche est donc bien loin d'être inaccessible. L'expérience peut y avoir une prise facile, et nous verrons tout à l'heure dans les données actuelles ce qu'il est déjà permis de conjecturer à cet égard. Il faut dire que nous comptons bien moins résoudre une question que la poser avec précision et ceci, tant s'en faut, n'est point inutile.

La seconde partie du problème de la métabolie, à savoir la recherche des causes de la réparation, est beaucoup moins abordable que la première; il est tout de même vrai qu'il y aurait progrès à dissocier ces deux questions pour essayer de les résoudre l'une après l'autre.

Occupons-nous d'abord des phénomènes de destruction et demandons-nous quelles peuvent en être les causes. Faute de mesures précises sur la grandeur et la durée des causes capables de détruire les éléments d'un organisme sans le tuer entièrement, nous devons nous borner, dans une approximation première, à parler de la nature de celles-ci. Le champ est très vaste, car nous pouvons à priori concevoir comme causes déterminantes d'une destruction partielle, soit très petite, soit très importante, toutes les causes capables d'amener une destruction complète, depuis le traumatisme brutal jusqu'aux plus subtils changements des humeurs organiques, occasionnés par une action extérieure quelconque, telle que : invasion microbienne, ou encore modification de la température, de l'alimentation solide et gazeuse, etc.

Que l'on doive considérer les traumatismes comme rentrant dans les causes de destruction susceptibles d'être groupées avec celles

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quî sont suivies d'une dégénérescence organique et d'une réparation, c'est ce qui résulte de toutes les recherches poursuivies en ces dernières années sur la régénération, et plus particulièrement de celles de Caullery*. Toute régénération est en effet la fin d'une métabolie dont le commencement est fixé par le moment du traumatisme, au lieu de remonter comme dans les autres cas au début d'une action lente agissant depuis longtemps auparavant. Autrement dit si nous admettons que l'une des courbes de Bataillon retrace l'histoire complète d'une métabolie, la régénération ne trouverait place sur la courbe qu'à partir du moment où celle-ci va atteindre le minimum pour remonter.

La comparaison est d'autant mieux .justifiée que Caullery et Davenport* ont signalé, le premier sur les Tuniciers, le second sur les Hydraires que la régénération est plus rapide et plus sûre quand l'eau où se trouvent les animaux en observation est plus fréquemment renouvelée. La régénération après un traumatisme coexiste donc avec une phase d'échanges respiratoires très actifs, et des mesures précises la montreraient très probablement représentée par un graphique semblable à la branche ascendante des courbes de Bataillon.

Il nous paraît intéressant de remarquer que les réparations consécutives à des destructions de tissus par action microbienne sont largement activées si l'on assure l'activité respiratoire. Tel est spécialement le cas pour les lésions tuberculeuses, même non pulmonaires, sur lesquelles il ne peut être question de l'action directe de l'air et pour la réparation desquelles l'activité respiratoire est un élément indispensable.

Les phénomènes de réparation consécutifs à un traumatisme se rapprochent d'une métabolie, non seulement par la ressemblance des conditions respiratoires exigées dans un cas et dans l'autre, mais encore par l'identité des phénomènes relatifs à la structure. Il nous est impossible de passer ici en revue toutes les études qui ont été faites sur la régénération ; nous signalerons seulement le cas le plus intéresssant pour notre sujet. C'est celui des Ascidies composées sur lequel Caullery a étudié parallèlement les phénomènes d'histolyse et de régénération, soit à la suite d'un traumatisme, soit tel qu'il se présente spontanément à la fin de la belle saison. Dans un cas et dans l'autre les phénomènes sont semblables. L'histolyse, visible surtout dans les organes génitaux, commence par une dégénérescence des éléments, dont la destruction est en même temps consommée par une phagocytose.

Quant à la régénération, elle s'opère par les processus mêmes

1. Caullery. Bull. Scientif. de la France et de la Belgique. XXVII, 1895.