GiARD. C. R, Société de Biologie

DETERMINISME DES METABOLIES

au Chili sur les racines des vignes (fig. 754). On sait que parmi les Coccides, les mâles, seule exception dans Tordre des Hémiptères, subissent une métamorphose complète, tandis que les femelles n'en présentent pas trace. Signalons en passant pour y revenir plus loin ce rapport possible entre la sexualité et la métabolie.

Ce qui nous importe de noter pour Tinstant c'est que, seule parmi toutes les femelles de Coccides, celle du Margarodes vidum parcourt une métabolie complète. Lorsque la larve a subi un certain nombre de mues et atteint la taille de 7 à 8 millimètres, elle se transforme a l'intérieur de la coque formée par les filaments cireux qu'elle secrète autour d'elle comme la plu- T part des femelles de Coccides. De cette transformation résulte une pupe blanche, luisante, complètement astOme et apode, offrant des Fig. 754. — Femelle adulte de Jrar-

phénomènes d'histolyse tout à fait garodcs vitium {(iixKi>).

comparables à ceux de la chrysalide des Lépidoptères ou de la nymphe des Diptères.

Valéry Mayet a fait éclore de ces nymphes en les immergeant dans l'eau après les avoir conservées pendant plusieurs années. Il semble donc bien que dans ce cas la résistance à la dessiccation soit une vraie métabolie avec destruction partielle sous l'influence de la sécheresse et réparation quand celle-ci prend fin.

Cela doit-il nous conduire à penser que dans la classe des Insectes la métabolie par laquelle se constitue la forme adulte soit un phénomène saisonnier? Rien né nous autorise à tirer une conclusion de cette généralité ; car la métabolie est une réaction presque banale de l'organisme qui peut être mise en branle par des actions fort diverses. Aussi bien les influences saisonnières agissent-elles avec autant d'intensité sur les Insectes Amétobola que sur les Holométabola. En examinant de plus près les divers cas qui se présentent, on peut rapporter la métabolie des Diptères au passage d'un état larvaire immobile et apode à l'état adulte de parasite actif. L'action des saisons ne se manifeste pour les Diptères que par une retraite à peu près absolue. Quant aux Lépidoptères^ on est encore autorisé à reconnaître une cause de métabolie dans le passage de la larve phytophage à l'Insecte ailé parasite des fleurs, et l'influence saisonnière y joue sans doute son rôle indirect dans la mesure où elle détermine la floraison. Les Hyménoptères se trouvent dans des conditions analogues; mais pour les Coléoptères on ne peut mettre en avant aucun argument de celte sorte, car les larves et les adultes se nourrissent à peu près des mômes subs-

tances, et l'influence saisonnière n'exerce aucune action différentielle entre la larve et Tadulte.

Il semble que Ton doive de tout cela conclure que si les actions saisonnières paraissent déterminer dans certains cas la métabolie chez les Insectes, ou tout au moins aider à ce qu'elle se produise, on ne saurait y voir la cause générale de ce phénomène qui parait bien plutôt le résultat d'une différenciation sexuelle longtemps relardée, et qui se précipite brusquement.

Nous avons vu (p. 834) quel retentissement a, dans la plupart des cas sur la forme de l'être, la circonstance que ses glandes génitales sont différenciées en un sexe ou en l'autre. Et non seulement la forme, mais la coloration indique dans le milieu intérieur des différences très importantes. Si l'état de l'organisme est morphologiquement et chimiquement influencé par le genre de la sexualité, à plus forte raison le milieu intérieur doit-il présenter une composition très différente suivant que la sexualité existe ou n'existe pas. Il y a donc lieu d'attendre des transformations organiques profondes avec l'apparition ou la disparition de la sexualité. Assez ordinairement ces phénomènes se réalisent très lentement et l'organisme s'y adapte d'une façon progressive.

Entre l'apparition très lente et très régulière de la sexualité et son apparition brusque existe une multitude d'états transitoires dont nous allons signaler quelques-uns. Parmi les Mammifères et les Oiseaux, on reconnaît d'abord que la sexualité une fois atteinte ne dure pas d'une façon monotone : la production des éléments génitaux s'atténue avec le froid et reparaît au retour de la belle saison. Chaque apparition est marquée par une métabolie légère, accusée extérieurement par des changements de pelage, de plumage, ou par le développement de certains appendices spéciaux tels que les bois des Cerfs. Mais il ne s'agit là que des oscillations d'un état sexuel une première fois acquis. C'est cette acquisition même qu'il est intéressant d'étudier.

Chez les Mammifères notamment, lorsque la différenciation sexuelle se manifeste dans les caractères généraux du corps, c'està-dire, pour préciser davantage, à partir de la septième année dans l'espèce humaine, on assiste à une véritable métabolie organique qui fait de cette époque un âge critique, et qui, comme phénomène typique offre la chute des dents. On ne saurait trop insister sur ce que ces organes sont toujours utiles, pas du tout usés, parfaitement capables de servir encore longtemps : ils disparaissent sans cause visible et sont purement et simplement remplacés par des organes exactement semblables, encore qu'un peu plus résistants. C'est au premier chef une destruction et une réparation métabolique.

DETERMINISME DES METÀBOLIES

Nous croyons qu'il en est ainsi chez presque tous les animaux et qu'il y a des métabolies sexuelles très faibles ou très accusées, suivant que la dififérenciation génitale est très lente ou très brusque. C'est dans ce dernier cas que se rangent les Insectes holométabola et peut-être aussi les Amphibiens anoures, puisque aussi bien le passage à la vie aérienne est insuffisant à lui tout seul pour expliquer la métabolie qu'il ne détermine en aucune façon chez les Urodèles. Nous savons, d'autre part, que la différenciation sexuelle est précoce chez ceux-ci et qu'on peut même y rencontrer la pédogenèse [Siredon), Chez les Anoures la différenciation est plus tardive et sans doute aussi plus brusque.

Les phénomènes de celte sorte se rencontrent avec une partîcu-

ce.

Fig. 755. — Dodecaceria coucha^ rum (Caullery et Mksnil).

Af forme sédentaire atoque.

Fig. 756. — Dodecaceria concharum

(Cal'llbry et Mksnil).

Bxi forme sédentaire; B^, forme nageuse ;

<r, yeux; /», palpes.

Hère netteté dans la classe des Annélides. D'abord connus seulement chez quelques familles d'Errantes, ils ont été trouvés récemment chez des Sédentaires, en sorte qu'ils se dégagent de toute influence due à l'extrême mobilité ou à l'immobilité; ils ne semblent en rapport qu'avec la maturation rapide des éléments génitaux, ainsi que l'ont établi Caullery et Mesnil sur un Cirratulien, le Dodecaceria concharum.

L'espèce en question, ordinairement calcicole, a été rencontrée en

abondance par ces auteurs près de Cherbourg dans une algue calcaire, le Lithotamnioriy au sein de laquelle elle réside sous sa forme sédentaire. Car Tespèce présente des individus de trois formes distinctes: L'une, A (fig. 755) qui ne subit aucune métamorphose est dite pour cette raison a/0(y//e ; elle est toujours sédentaire, sexuée femelle et se reproduit par viviparité et parthénogenèse. Peut-être dans la Méditerranée, d'après Monticblli, est-elle hermaphrodite.

Les deux autres formes subissent une métamorphose à l'occasion

de la maturité de leurs produits génitaux et sont dites épitoques. Ce sont :

!<» La forme B (fig. 756) visible sous deux états : Bi^ sédentaire et £,, nageuse. Cette dernière avait autrefois été vue par Verrill et rapportée par lui au genre Heterocirrus. Elle semble active la nuit ou au plein de l'eau et en repos le jour ou à basse mer. On y trouve autant de mâles que de femelles, qui semblent ordinairement mourir après l'émission des produits sexuels.

2o La forme C (fig. 757), avec les deux états 6\, sédentaire et 6\, épitoque, moins active que B^ et moins bien adaptée à la natation. Les individus C^ sont tous femelles et d'ailleurs rares :

la proportion de leur nombre à celui de la forme A est de 10/0.

Les formes 5 et f ne diffèrent de A que par des particularités minimes jusqu'au moment où elles vont subir la métamorphose qui les amène respectivement aux états B^ et 6V Toutes les trois possèdent comme organes sensoriels un organe nucal et des yeux ; ces derniers, visibles chez tous les jeunes, disparaissent dans les trois cas pour ne reparaître qu'au moment de l'achèvement des formes C, et surtout Z?,.

Jusqu'au stade où l'on y peut compter 25 à 30 segments sétigères, B^ se comporte comme -1, et d'ailleurs ne possède pas encore d'élé-

Fig. 757. — Dodecacerta concharum

(Caullkry et Mbsnil).

Cf, forme sédentaire; C|, seconde forme

épitoque; ot, yeux.

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ments génitaux. A Tapparition de ceux-ci on assiste aux phénomènes suivants qui révèlent des troubles profonds.

1® L'animal cesse de se nourrir et son tube digestif s'atrophie.

2o Les réserves accumulées dans les cellules à granulations éosinophiles sont consommées, et servent à l'édification des produits génitaux qui remplissent graduellement la cavité générale.

3® Une paire de néphridies se développe sur chaque segment de la région génitale, principalement à l'effet d'évacuer les produits sexuels.

La maturation rapide des produits génitaux apparaît comme un véritable empoisonnement qui cause à l'animal une vraie maladie, dont la perte d'appétit est un symptôme important. Là est la cause des phénomènes métaboliques qui se manifestent tant par les modifications internes que par les changements de la forme extérieure. Il est à noter qu'une Grégarine, Gonospora longissima^ laquelle infeste exclusivement la forme B^ subit en même temps que les tissus de l'hôte l'action des toxines déversées dans le milieu intérieur. Au moment du changement de son hôte en B^ elle s'enkyste et sporule. Or l'enkystement des Protozoaires se manifeste ordinairement comme conséquence des modifications du milieu.

Dans la transformation de C^ en 6\ on retrouve les mêmes phénomènes mais beaucoup plus progressifs; c'est, en quelque sorte, une manifestation intermédiaire entre celle de A et celle de B.

La maturation des éléments sexuels s'accompagne sans doute d'une façon plus fréquente qu'on ne le croit d'épitoquie et de phénomènes métaboliques, qui, pour être moindres que les précédents, n'en sont pas moins réels. C'est ainsi que la réduction du tube digestif accompagnant la maturité génitale a été décrite par Ehlbrs chez Glycera capiiata^ par Clàparède chez des Syllidiens et les Heteronereisj par Mac Intosh chez Palola viridis^ par Eisig chez Notomastus lineatus et plus récemment par Gravier chez trois Phyllodociens ,

Dans la famille des Lycoridiens, on sait depuis Malmgren que les formes Nereis et Heteronereis appartiennent au même cycle évolutif. Ehlers a justement, à propos de ces animaux, créé les termes d'atoque et d'épitoque. Clàparède avait reconnu dans Nereis Dumerilii non pas seulement une, mais plusieurs formes épitoques. Plus récemment Wistinghausen, reprenant ce même sujet, pense que la maturité sexuelle peut être atteinte sous forme de Nereis (i4), 2** sous forme d'une petite Heteronereis pélagique {B) et 3o enfin sous forme d'une grande Heteronereis (C), Le rapprochement avec Dodecaceria est des plus frappants.

Dans la famille des Syllidiens, la maturité sexuelle produit des phénomènes exactement les mêmes au fond, quoique s'exprimant

DTHAMIQUE

d'une façon légèrement différente. An lien que Tapparition des éléments sexuels produise différents états formels sur des individus différents de l'espèce, elle amène une différence extrême entre deux régions sur un seul individu. Il n'y a plus de formes, mais des fragments atoques et épilogues. Malàquin en 1891 a ramené l'attention sur ce sujet en y introduisant quelque précision nouvelle.

Les éléments génitaux ne se différencient que dans la région postérieure du corps (i, fig. 758). Celle-ci, mécaniquement troublée et plus encore chimiquement modifiée par cette élaboration d'éléments spéciaux, devient très diff(érente de la région antérieure. Elle

acquiert notamment des appendices locomoteurs plus puissants et devient dans l'individu une région comparable à la forme B dans l'espèce Dodecacerîa. Entre les deux régions, il y a différence si grande de motilité et de vitalité profonde qu'elles sont comme étrangères l'une à l'autre :

elles se séparent l'une de l'autre, par une sorte de cicatrisation. Le fragment rejeté, d'abord acéphale (Haplosyllis) mène quelque temps une vie active, dirigé par les yeux A métamériques qu'il pos-

sède.

Puis chez d'autres genres, Autolytus (4, fig. 758), le fragment épitoque modifié par la génération, acquiert avant de se séparer une tôte propre par la diff*érenciation d'yeux et de palpes. Et cette tête supplémentaire n'est pas un anneau sétigère préexistant qui se différencie, mais elle est bourgeonnée par l'anneau sétigère (Pruvost). C'est une régénération qui se place tout naturellement à la fin d'une métabolie.

Après l'ablation du fragment épitoque, le fragment antérieur ou atoque peut réparer sa perte, différencier à nouveau un fragment épitoque, et cela plusieurs fois.

Il est aisé de concevoir alors, si le second fragment se différencie avant que le premier soit parti, et si un troisième se prépare avant la séparation des deux autres, comment arrivent à s'organiser

Rchëma représentant Tëpigamie

et la ftchÎKOgamie chez les Syllidiens

(Malàquin).

DÉTERMINISME DES MÉTABOLIES 871

les chaînes de Myrianides (5 et 6, fig. 758), sur Tune desquelles Malaquin a compté jusqu'à 29 fragments en train de devenir épitoques.

C'est ainsi qu'une fois de plus nous voyons s'introduire la fragmentation de l'individu, que nous avons déjà rencontrée sous tant de formes variées à la seule condition qu'il y eût de forts processus métaboliques.

Les fragments épitoques sont chez tous les Syllidiens fort différents suivant le genre de leur sexualité, à ce point même qu'on avait autrefois classé les mâles comme Polybostrichus et les femelles comme Sacconereis,

Chez les Bryozoaires ecloproctes, la formation des gonozoïdes dans le groupe des Cyclostomidés est aussi, à certains égards, une métabolie causée par la préparation des éléments génitaux. Les phénomènes initiaux de perturbation organique y sont portés à un haut degré et la réparation du polype générateur ne s'accomplit pas (voir p. 775).

La disparition de la sexualité est un facteur également capable d'amener dans les êtres des troubles organiques susceptibles de se traduire par des transformations métaboliques. Parfois la terminaison de l'activité génitale trouble assez profondément l'organisme pour amener rapidement sa destruction totale. Tel est, par exemple, le cas des Lépidoptères et de beaucoup d'Insectes qui meurent, les mâles après la fécondation, les femelles après la ponte.

Entre cette destruction totale et l'adaptation graduelle de l'organisme à la suppression de la fécondité, se placent les destructions partielles suivies d'une réparation. Ces phénomènes sont particulièrement fréquents chez les Bryozoaires. Dans les cas où l'œuf n'est pas en quelque sorte mis à part de l'organisme qui l'a produit par le développement d'une oécie ou d'un gonozoïde^ comme nous l'avons exposé page 829, circonstance qui ressortit à la croissance ordinaire par bourgeonnement, le polypide Bryozoaire subit une dégénérescence tout à fait complète : il ne persiste en quelque sorte de lui que l'œuf fécondé. Une régénération due à une invagination ectodermique que l'on peut comparer à un disque imaginai refait sur le même plan le polypide détruit, et l'œuf est expulsé au dehors par l'accroissement du polypide reformé (fig. 759). Dans certaines espèces [Alcyonidium^ Membranipora) le polypide de formation nouvelle possède même entre les tentacules un organe spécial destiné à repousser l'œuf.

Le reste du polypide régressé constitue le corps hrun^ CB, Celui-ci demeure au fond de la loge où il est englobé par le polypide nouveau qui le fait passer dans son tube digestif et en absorbe les dernières traces.

ey.

La dégénérescence suivie de réparation que présentent les cormus d'Ascidies composées est également déterminée par les troubles qu'introduisent dans l'organisme la fin de la différenciation sexuelle. Elle se produit dans les espèces de la Manche dès le mois de septembre, c'est-a-dire avant l'apparition des froids. Si, dans quelques

familles, comme celles des Aplidiens, les phénomènes de cette sorte ont fait croire à un véritable hivernage, il faut, d 'après Caullery, comprendre que dans ce cas l'hiver survenant au milieu de la métabolie arrête simplement la répa- •nr ration des cormus mais ne cause pas leur destruction, p' Un certain nom-

bre de métabolies et non des moins profondes sont donc liées à l'état d'activité ou de repos génital des organismes, et leurs véritables causes extrinsèques, celles qui résident dans les actions physiques ou chimiques du milieu extérieur, sont j ustement celles qui influent sur l'activité ou le repos des glandes génitales. Il est incontestable que plusieurs circonstances extérieures telles que l'abondance de nourriture ou l'élévation de la température sont susceptibles d'agir d'une façon efficace pour retarder ou hâter la maturité des éléments génitaux, et par suite on ne doit pas renoncer à l'espoir de rattacher à des causes physiques les métabolies de cette catégorie; mais il faut, comme on le voit, résoudre auparavant un problème différent qui se pose.

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