E. WiLSON. Journal of Morphology

SIGNIFICATION DES FORMES LARVAIRES

(pédomésoblaste d'Eisic). Elle est dans la condition d'un Plathelminthe sans cavité générale, et dans la même condition elle réagit de la même manière, se faisant un organe excréteur pros^isoire (non primitif) à canaux intracellulaires ramifiés et à flammes vibratiles terminales.

Si les Annélides se sont constituées par transformation directe des PlathelmintheSy comme le pensent Lang et E. Mbyer, ou si elles se sont directement organisées par la complication d'un Cœlentéré cloisonné et allongé, comme nous le croyons plutôt, le mésenchyme et le rein provisoire ne sont en tous cas pas à notre avis un souvenir d'un état antérieur, mais bien un retour dû au retour des conditions primitives. Le rein provisoire est déterminé par le temps d'arrêt du stade trochophore, de la même manière que la couronne d'éléments nerveux qui coordonnent les mouvements des cellules ciliées.

Il est essentiel de faire remarquer que si la Trochophore nous parait une adaptation amenée par la vie larvaire depuis que le type Annélide s'est réalisé, nous ne voulons point dire par là qu'elle n'offre pas d'intérêt et qu'elle est sans importance, mais seulement que les processus morphogéniques dont elle est le siège sont des processus dérivés qu'il ne faut pas prendre, comme on le fait ordinairement, pour le point de départ d'une explication [générale englobant tous les phénomènes morphogéniques, et notamment la formation du mésoblaste.

L'intérêt zoologique de la larve Trochophore reste entier. Il n'est pas douteux que cette forme et le processus morphogénique par téloblastes qu'elle engendre ne soient une des caractéristiques actuelles des Annélides. Ceci est un fait. Nous admettons que cette caractéristique n'a pas un passé illimité; c'est une hypothèse qui s'oppose à une autre, et nous avons mis en lumière les arguments qui nous la font préférer.

Relativement à la persistance du processus téloblastique dans les

Fig. 767. — NeurobUstes des Annélides

(E. WiLSON).

Nbj neuroblastes;/ip^, tëloblastosnëphridiens; xb^ téloblastes de destination inconnue ; T, téloblastes mésoblastiques ; m, mésoblaste; ec, diiTé* renciations octodermiques.

groupes qui n'ont plus une larve libre, comme les Olîgochètes et les Ifirudinéesy il convient de rappeler que les métabolies peuvent continuer à se manifester même quand a disparu la cause déterminante. Telles sont par exemple celles que les Echinodermes ont conservées de leur fixation antérieure (voir p. 875). Nous admettons en accord avec cela que les groupes d'Annélides en question, après avoir eu la larve Trochophore, l'ont perdue tout en conservant la métabolie qu'elle avait déterminée.

Il existe un groupe entier d'animaux, les RotifèreSy qui passent toute leur vie et acquièrent l'état adulte avec la maturité sexuelle sous une forme absolument voisine de la Trochophore. L'espèce Trochosphvera œquatorialis (fig. 768) reproduit jusqu'à l'identité

les caractères typiques de ^jl la larve. Assurément, l'exis-

tence de ces formes adultes est un argument de premier ordre pour les partisans de la valeur phylogénique du stade trochophore. Il est vrai que les qualités spéciales des Rotifères s'expliquent au moins aussi bien dans notre interprétation. Il est incontestable, en effet, que si nous avons raison de considérer la Trochophore comme un état adaptatif, gênant l'évolution typique au point de n'être franchi que par une réparation métabolique, nous pouvons concevoir des cas où la réparation ne s'est point faite et oii l'organisme a subsisté tel quel, différenciant des éléments génitaux par une pédogenèse qui ne serait point un cas unique. De cette façon, le groupe des Rotifères ne devrait pas être pris pour la survivance des formes qui ont autrefois produit les Annélides, mais bien pour un petit groupe extrait des Annélides et figé dans la forme larvaire que les circonstances ont introduites dans l'ontogénie de celles-ci. Il représente un lot d'animaux nains ^ qui sont juste arrivés à vivre, qui n'ont point eu la plasticité évolutive suffisante pour produire d'autres formes, et dont le passé d'autre part ne se perd point dans la nuit des temps; le commencement de leur histoire remonte à l'adaptation des larves trochophores.

L'organisation interne de ces animaux (fig. 769) s'interprète très

Fig. 768. — Trochospfuera stquatorialis (Sbmpbr).

ce, couronne ciliée — G, ganglion nerveux; n, nerf; 01, organe sensoriel — JB, bouche; gl, glande digestive; At anus — ov, ovaire; cg, conduit génital; /V, flamme vibratile de l'organe excréteur; ex, conduit excréteur.

SIGNIFICATION DBS FORMES LARVAIRES 887

bien comme celle d'une Trochophore qui n'a pas effectué sa réparation métabolique. La chaîne nerveuse ventrale n*a point été réparée comme elle Test chez les Annélides^ et le système nerveux tout entier ne consiste que dans la masse cérébroïde; par là il difffere profondément de celui d'un Platholminthe qui aurait dos filets ven-

mx

de

'es 'v^

Fig. 7€9. -^ Bipalpus vesiculosus : Rotifére d'eau douco (Wibrzrjsky et Zacrarias). cdf coquille dorsale; F, masses vitellines — Pp, palpes; tdy organe tactile dorsal — nix, mastax; gs, glandes salivaires; a, œsophage; es, estomac; gp, glandes pancréatiques — ec, entonnoir cilié excréteur; ce, vésicule contractile; Jf, bande musculaire.

traux. Nous sommes plutôt en présence d'un organisme avorté que d'un organisme simple. Le mésoblaste vrai (cœlomésoblaste d'Eisic) ne s'est point réparé non plus, d'après les données de Zélinka, à moins que l'on ne considère comme tel les masses génitales différenciées sans cœlome, et ceci montrerait encore qu'il s'agit d'une réparation incomplète et avortée. Le mésenchyme trochophorique (pédomésoblaste d'Eisic) a au contraire pris un aspect définitif avec sa différenciation excrétrice en canaux terminés par des flammes vibratiles.

Figés sous un aspect effectivement larvaire les Rotiferes n'ont subi que des variations très peu étendues; quelques-unes cependant méritent une mention particulière. Telle est celle du genre Hexar^

thra (fig. 770) sur le corps duquel se sont développées trois paires d'appendices qui lui donnent une vague ressemblance avec un Nau-

plius de Crustacé.

Cette ressemblance n'est au reste qu'un effet du hasard y parce qu'un autre genre voisin de celui-ci, le Pedalion (fig. 771), possède aussi six appendices, mais disposés autrement : quatre de ceux-ci forment deux paires latérales, tandis que les deux autres sont

Fig.770.-^eararMrapo/y,,/fra(ScmiARDA). gj^ués l'un SUr la

face ventrale, l'autre sur la face dorsale. Ce manque de fixité nous empêche d'accorder au développement de ces appendices une importance phylogénique quelconque. Naturellement aussi leur disposition par paires nindique en aucune façon la reconstruction du type métamérique. Jamais la métamérie n'est visible sur les Rotifères et si, dans certains cas, quelques sillons ]) ^ de l'enveloppe extérieure peuvent en donner l'illusion, jamais elle n'intéresse les organes internes. Le type Dinophilus (fig. 772) est celui pour lequel cette illusion de métamérie est le plus accentuée. Il est en effet polytroche, ayant six couronnes de cils en outre des deux qui comprennent la Fig. 771. — PcAiWon mtrum, côté droit

, U ■. • (HUDSON Ot GOS8R).

bouche et qui sont nor- I, 11, première et seconde paires d'appendices

maies. De plus, les conduits ^«t^ra^î^.-PPendîce dorsal; F, appendice ventral

excréteurs longitudinaux sont fragmentés en cinq sections qui s'ouvrent isolément à l'exté-

SIGNIFICATION DES FORMES LARVAIRES

rieur dans l'intervalle entre deux couronnes ciliées. La métamérie est bien loin d'être aussi accusée que celle de certains Plathelminthes, comme Gunda segmentata, qui, en outre du fractionnement de l'organe excréteur présentent, et c'est là le point capital, des plissements endodermiques correspondants.

La forme adaptée à la vie pélagique qui constitue le type Cténo^ phore a été successivement rapprochée des Cœlentérés et des Turbellariés. Elle n'est peut-être qu'une dérivation très légère de la

Trochophore au même titre que les Rotiftres. La ressemblance de ces êtres

Fig. 772. — Dinophilus gyrociliatus (E. Meybr).

cCf couronnes ciliées ; a*, œil — Bj bouche; Ay anus; gl^ glande digestive — ex, organes excréteurs; G, éléments génitaux.

Fig. 773. — Organisation générale du Cténophore.

pélagiques avec la larve Trochophore a vivement frappé Hatschbck et aussi EisiG, et ils la considéreraient volontiers comme le point de départ de la Trochophore et par suite des Annélides. Pour tenir compte dans notre interprétation des faits que ces auteurs signalent, nous serions portés à croire que le Cténophore (fig. 773) avec sa forme si compliquée d'une certaine manière, si simple à un autre point de vue, n'est comme les Rotifères qu'un organisme arrêté dans son évolution.

L'étude des Rotifères, et peut-être aussi celle des Cténophores, nous montre que la Trochophore, malgré son caractère adaptatif, a joué dans l'évolution du phylum un rôle très important. On doit de plus retenir qu'elle était parfaitement établie dans Tontogénie avant que les Mollusques se soient séparés des Annélides. Les Mol-

lusques, en effet, ont une larve trochophore si complètement identique à celle des Annélides, qu'il est difficile d'admettre comme effet d'une convergence deux résultats si semblables. On ne peut au reste émettre pour le moment que des conjectures assez vagues sur les processus morphogéniques qui caractérisent révolution du Mollusque, car sa métamérie embryonnaire n'a pas été suffisamment pénétrée pour nous permettre des conclusions fermes.

Plus encore que la Trochophore, la larve Nauplius ne paraît pas pouvoir être tenue pour la répétition d'un stade ontogénique. Ce

mi,N ' rr^rr mr ^ .CU ^..

Fig. 774. — Orckestia Deshaysii (drlla Vallr). gOy ganglions optiques;^/?, ganglions thoraciques;/»-pa, ganglions abdominaux; <, telson — p, appendices thoracique8;pa, appondicos abdominaux; aj, a^, première et seconde antennes ; mif, mandibule; mx^y mx^, première et seconde maxille; mp^ maxillipède — od, région dorsale de Tœuf.

n'est même pas une forme nouvelle introduite accessoirement dans l'évolution, c'est un simple temps d'arrêt dans la série normale. Les Arthropodes, d'une façon générale, sont des êtres métamériques ; chez eux comme dans tous les cas la métamérie est progressive, le nombre des métamères grandit peu à peu. Dans le cas des Arthros^ tracésy le nombre des métamères s'accroît très vite et très régulièrement sans qu'on ait à distinguer un relai suffisamment accusé auquel la forme embryonnaire dure un peu plus de temps. On voit bien (fig. 774) que les trois premiers appendices sont d'abord un peu plus forts que les autres; mais on peut tout aussi bien conclure de là soit que c'est un souvenir du Nauplius, soit que c'est la circonstance générale qui a permis à cette forme de se manifester librement quelquefois.

Le Nauplius, être à trois métamères, marque l'adaptation due à une naissance précoce suivie d'une vie libre. Sans doute, il est

SIGNIFICATION DES FORMES LARVAIRES

curieux que ce soit toujours avec trois métamères, et non avec plus ou moins, que la première larve libre se montre. Ceci témoigne que la larve est assez caractérisée pour présenter de l'intérêt, mais ne

prouve pas du tout Qn fl"® ^^* intérêt soit ' phylogénique.

Des circonstances,

qui d'ailleurs nous

échappent, sont cer-

l£/7 p/l tainement intervenues

pour la déterminer; c'est une forme causée y elle n'est pas l'œuvre du hasard, mais c'est tout ce que nous pouvons légitimement dire h son sujet.

De plus, elle marque dans l'évolution un arrêt suffisamment grave pour que les phénomènes de croissance soient entravés et frappés de réparation métabolique. Nous voyons en effet parfois le mésoblaste se refaire par le processus téloblastique comme dans la Trochophore (fig. 775).

rm

un

ms

Fig. 775. — Nauplius d'Aplostoma brevicauda (Canu). œ, (sil impair; an|, première antenne; an^^ seconde antenne; md^ mandibule; en, cellules endodermiques ; ms^ mésoblaste; im, initiales du mésoblaste.

Fig. 776. — Première larve de Phoxichilus vulgaris, face ventrale et profil (Dohrn). B, bouche ; SN^ masse ventrale du système nerveux ; £, estomac ; <v, œil ; g^ glande antennaire.

Cet arrêt prolongé cause dans l'être tout entier un retentissement tel qu'il peut en être conservé trace même dans l'ontogénîe des animaux chez lesquels la naissance ne s'effectue plus à ce stade

Verl;êbré5

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NêiTicitoAes

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ûASTJÎUlAPlissff 3cuplu);{0c'iive5\ ^— — -^crOJ1YOBlAST£ (î A STRU L A H^clrt"|oair•e^

Fig. 777. — Graphique figurant la continuité des {ormes animales.

Les inscriptions en caractères estompés indiquent les circonstances introduites qui ont

troublé la morphogénie.

Comparez fig. 387 et 373.

SIGNIFICATION DES FORMES LARVAIRES 893

précoce. Il en est par exemple ainsi chez TEcrevisse (voir fig. 285 p. 337).

La larve Nauplius, qui n'est pas comme la Trochophore une forme étrangère à révolution continue du groupe, mais un simple temps d'arrêt à un stade qui se serait nécessairement rencontré en tous cas, peut se prêter à une convergence, même très précise, sans que cela marque aucunement parenté phylogénique. Telle est peutêtre la signification du stade Protonymphon^ auquel s'arrêtent quelque temps les Pycnogonides ou Pantopodes dont les adultes sont incontestablement plus semblables aux Arachnides qu'aux Crustacés (fig. 776).

L'ensemble des considérations que nous venons d'exposer sur la signification des formes larvaires est-il de nature à nous faire modifier le graphique par lequel nous avons représenté les liaisons de continuité entre les diverses formes animales (p. 338 et 417) en nous servant précisément des caractères de leurs larves? En aucune façon; nous avons répété à plusieurs reprises que dans notre opinion les formes larvaires gardent toujours leur intérêt. Pour préciser notre pensée, disons que leur importance cinématique n'est en rien changée par notre théorie; il n'y a lieu de modifier que leur signification dynamique.

Si nous voulons néanmoins que le graphique représentatif des continuités porte la marque de cette préoccupation, il faut seulement indiquer que ces formes larvaires par lesquelles nous relions entre eux les êtres d'aujourd'hui ont été, h ce qu'il semble, accessoirement introduites. Nous le ferons à l'aide de flèches situées en dehors de la série rameuse, comme le montre notre tableau (fig. 777). Nous ajouterons aussi, pour le compléter, l'indication de quelques-unes des autres introductions dynamiques dont nous avons reconnu l'existence, de celles tout au moins qui ont amené des modifications suffisantes pour caractériser des formes.

Les théories générales de la Dynamique ont pour caractère commun de vouloir expliquer révolution une fois admise et d'indiquer les moyens par lesquels celle-ci a pu effectivement s'accomplir.

Ce n'est pas que cela soit absolument nécessaire et que toute recherche de causalité doive aboutir à l'hypothèse de l'évolution. Les étroites adaptations des formes aux milieux dans lesquels elles vivent ou aux habitudes suivant lesquelles s'exerce l'activité vitale ont en effet souvent été invoquées pour retrouver dans des combinaisons providentielles la cause surnaturelle des harmonies de la nature.

Nous allons nous attacher uniquement aux théories qui cherchent dans la nature même les lois simples et les raisons qui ont peu à peu amené, après une suite d'équilibres différents, l'équilibre dont nous sommes aujourd'hui les témoins.

Toutes les théories dont nous allons parler sont dynamiques parce qu'elles recherchent les causes de l'évolution ou, si l'on veut employer ce terme, les forces simples et complexes qui ont eu pour effet résultant les variations poursuivies des formes, c'est-à-dire le mouvement évolutif. En outre de ce caractère commun qui les rassemble, les théories en question ont des qualités spécifiques qui permettent de les distinguer et de les classer. Il est très intéressant de remarquer que, si elles se ressemblent par l'effort vers l'explication dynamique, elles diffèrent par l'inégale façon dont elles se rapprochent du but. On les a souvent opposées les unes aux autres par ce quelles disent \ il est dans ce cas difficile de les comparer, car chacune représente une vision spéciale du monde qui semble avec les autres presque inconciliable.

Conformément à l'idée générale de ce livre, nous aimons mieux pour les définir faire attention surtout à ce qu elles ne disent pas^ à ce qui manque à chacune pour être complètement dynamique. Elles se trouveront alors comparées les unes aux autres par les écarts respectifs qu'elles accusent avec un prototype théorique idéal.

Signalons encore que l'écart de chacune avec ce prototype

théorique ou, pour le dire, la faute de chacune consiste à introduire une abstraction qui n'aurait pas dû être faite. Notre manière de procéder offre, au surplus, Tavantage de ne pas borner la critique au rôle de mettre en parallèle des idées inconciliables sans diriger le choix et en laissant le champ libre à rentraînement sentimental et irréfléchi, base précaire pour un jugement.

En outre, les théories n'étant reconnues mauvaises que par leurs lacunes, on sera autorisé à chercher dans quelle mesure elles peuvent être rapprochées, subordonnées et fondues en un ensemble plus complet, auquel il manquera moins pour se rapprocher de la vérité complexe.

Parmi les théories nous ne prendrons du reste que les plus célèbres ou celles dont les caractères propres sont faciles à mettre en saillie.

Le darwinisme que nous examinerons en premier lieu a eu, comme on le sait, le plus grand retentissement et a tenu une place prépondérante dans les préoccupations scientifiques et philosophiques depuis 1858. Ceci nous permettra de ne pas l'exposer avec tous ses détails et d'en extraire seulement les éléments essentiels et les principes qui fixent si l'on peut dire sa personnalité. Là, d'ailleurs, est tout l'intérêt critique; car, les principes admis, comme les faits observés sont ordinairement très exacts, les conclusions ne peuvent qu'en découler logiquement. Il est donc de toute évidence que, pour faire œuvre utile, c'est dans son fondement même qiie doit être analysée une théorie. Il n'entre pas dans notre sujet non plus de faire ressortir la part considérable qui revient à Darwin dans la démonstration de la variabilité possible et rapide des espèces, ainsi que dans la renaissance de Tidée générale d'évolution. Nous nous limitons à l'étude de sa pensée originale relativement aux moyens par lesquels l'évolution s'est faite.

Observons tout d'abord que Darwin restreint singulièrement la recherche d'explication dynamique en isolant presque les \>wants dans le Cosmos^ et en cherchant à faire dériver toutes leurs modifications des actions réciproques qu'ils exercent les uns sur les autres. Une telle manière d'envisager les phénomènes présente une différence radicale avec celle de Lamarck que nous exposerons plus loin et dont Darwin lui-même fut toujours choqué, sans d'ailleurs être pleinement conscient du pourquoi. Ce fait ressort avec la plus grande netteté de sa correspondance, et l'on pourrait citer des lettres nombreuses dans lesquelles il montre même à l'égard de notre compatriote une irrévérence qui va jusqu'à l'incompréhension.

Dans ses derniers travaux Darwin marquait à cet égard un certain changement, et son livre de r Expression des Emotions attribue un rôle capital, sinon unique, à l'usage répété des organes. De même.

dans la seconde édition de V Origine des espèces, il accorde aux facteurs extérieurs du milieu une faible action possible, ce qu'il n'avait aucunement fait dans la première.

Mais ce n'est pas avec les quelques phrases exprimant les idées de cet ordre, simples concessions à des théories qui ne sont pas les siennes, qu'il convient de caractériser la doctrine de Darwin. Elle est tout à l'inverse, prise dans son ensemble, la vision des rapports réciproques que peuvent avoir les vivants entre eux et entre eux seulement.

Le fondement technique sur lequel est établie sa théorie est une étude admirable de la Sélection artificielle. On y traite la {variation comme une donnée sur laquelle ensuite peut avoir prise l'action de l'éleveur. Celui-ci, par un choix continuel des progéniteurs, laisse se reproduire ceux seulement qui présentent au plus haut degré une variation désignée et arrive, après un nombre de générations suffisant, à faire croître progressivement la variation jusqu'à modifier complètement la forme.

Quels phénomènes donc sont pris en considération? La sélection surtout, c'est-à-dire l'action d'un vivant, l'éleveur, sur un autre vivant, l'élevé; tout le reste : la variation première, la nourriture, le climat, la captivité domestique, etc., etc., sont tenus sans analyse comme donnés, c'est-à-dire comme rentrant dans le concept animal domestique, une fois abstrait et isolé du Cosmos.

Quoi qu'il en soit, au point de vue du résultat la sélection artificielle est capable, grâce à des données antérieures, de créer des formes nouvelles. Y aurait-il dans la nature quelques facteurs jouant le même rôle que l'éleveur dans l'état domestique, arrivant à produire une sélection naturelle comme il fait une sélection artificielle, et amenant par là le changement des formes prises à un moment donné en formes nouvelles? Il suffirait alors, si le facteur en question a une généralité suffisante, d'examiner son jeu au moment antérieur et ainsi de suite de proche en proche jusqu'à l'origine du temps et des formes.

Darwin croit que le facteur essentiel de toute transformation est le struggle for life ou concurrence vitale. Il s'agit ordinairement dans ses livres de la lutte des vivants entre eux soit parce qu'ils veulent se repaître les uns des autres ou se fuir, soit parce qu'ils sont en concurrence pour un aliment analogue considéré comme donné et mesuré. Peut-on sans métaphore dire que le mot de strugglc, ou de lutte ou de combat, s'applique aussi à la réaction des vivants contre les non-vivants? On serait presque tenté de croire cette extension fondée en songeant à certains exemples que choisie l'auteur; en particulier lorsqu'il parle des innombrables victimes faites dans le monde animal par un hiver spécialement rigoureux.

Mais obser\ons bien que, dans sa pensée, la sélection qui se produit ainsi a pour cause une qualité de résistance déjà développée parmi les animaux, sans que Ton ait h se préoccuper de savoir comment, et qui a mis les survivants, mieux couverts ou sachant mieux s'abriter, à même d'éviter une rigueur imprévue.

Si donc Ton ne peut pas tout h fait dire que les vivants sont considérés en dehors du Cosmos, du moins est-il légitime d'affirmer que celui-ci n'intervient que comme un ensemble d'accidents susceptibles de mettre en évidence une sélection toute préparée ou, si Ton veut, potentielle.

Une face spéciale de la lutte pour la vie, si celle-ci consiste si se nourrir et à se reproduire, est spécialement distinguée par Darwin sous le nom de concurrence sexuelle et s'exerce entre les nulles pour la possession des femelles. Là encore on envisage pour les mâles les qualités de force ou de séduction qui les font triompher de leurs concurrents comme des données de leur animalité ou de leur sexualité. Elles ont bien pu, peut-être, avoir une origine dans des actions ambiantes actuelles ou passées; mais on ne se préoccupe pas de cela, on en fait pour ainsi dire abstraction. Ce qui importe, c'est le résultat : c'est la sélection qui laisse perpétuer leur race et leurs qualités aux mieux doués seulement, en éliminant, tout au moins de l'avenir, ceux qui le sont moins bien.

Toutes les imperfections du darwinisme résultent de cette seule restriction du sujet; car c'est une théorie admirablement structurée, construite avec une solidité et une précision rares, et qui ne saurait guère être critiquée dans son détail et dans ses conclusions si l'on a laissé passer les prémisses.

Il faut dire au reste que les imperfections résultant de ce chef sont graves. On admet en effet de prime abord la variabilité d'une part, l'hérédité de l'autre, comme inhérentes à la notion d'être vivant, et Ton considère ensuite que chaque variation façornhle est susceptible d'avantager les êtres dans la concurrence vitale et tend par ce fait seul à se perpétuer. D'où sélection et évolution.

Cela est très bien; mais qu'est ce qu'une variation façorab/eP II est impossible de la définir à priori; un tel caractère ne peut être assigné à une qualité donnée que par le résultat même de la sélection, c'est-à-dire en observant justement que la qualité s'est perpétuée. Il n'y a plus aucune explication, car celle-ci reposerait sur un cercle vicieux.

D'autre part, si l'on ne fait pas de la variation l'objet d'une analyse particulière afin d'en rechercher les causes, si l'on n'y voit qu'un accident à conséquences imprévues, que devient dans ce cas la sélection, et peut-on même dire que la variation soit un de ses facteurs? La Sélection est juste alors le phénomène inverse de la

mort précoce. La construction des tables de mortalité nous enseigne que ce phénomène suit des lois, qu'il est réglé en quantité, que par suite il se prête h des spéculations scientifiques; mais quand on Tétudie de près on se rend compte de la part énorme laissée à Taccident, et cela devient très grave s'il s'agit de faire intervenir ensuite l'hérédité, car l'accident qui tue ou l'accident qui épargne ne sauraient être héréditaires, et la variation même n'intervient plus que dans la mesure où un hasard peut avoir du rapport avec un autre hasard.

La théorie perd ainsi de vue les recherches de causalité qui seules la rendent dynamique, ou pour mieux dire elle s'arrête en chemin et se borne à mettre en évidence les causes dernières et terminales dont est sortie l'évolution. Il faut, au reste, bien se garder de rejeter le darwinisme sous prétexte qu'il n'est pas une explication complète; on peut et on doit le conserver à sa place dans une théorie dynamique générale.

Imaginons, en effet, que l'on sache démêler l'ensemble complexe des causes qui ont pour résultat une variation. Quand les causes considérées agissent sur toute une espèce, celle-ci est toute modifiée sans qu'on ait à s'occuper de savoir si la variation est favorable ou non, et par le fait seul qu'elle est causée; si une petite partie de l'espèce est seule modifiée à la fois, mais si l'effet, c'est-à-dire la variation reparaît pendant un temps suffisant, l'espèce finira encore par être toute transformée. C'est la loi de Delbœuf dont nous dirons quelques mots tout à l'heure. Dans tous les cas donc, une variation qui a une cause s'établit, qu'elle soit favorable ou non.

Maintenant, les êtres ainsi modifiés ne sont plus évidemment avec le milieu extérieur vivant ou non dans le même équilibre qu'antérieurement, et l'on peut dire, sans préciser d'ailleurs, qu'il y a pour eux avantage ou désavantage. Dans le premier cas leur nombre croîtra, dans le second il se réduira et souvent jusqu'à s'annuler. Il y aura donc si on le veut sélection; mais celle-ci apparaît alors comme un effet de l'évolution, et non pas comme une cause primordiale et explicative ainsi que le darv^inisme l'enseigne.

Sans doute cette coupure dans la chaîne indéfinie des effets et des causes aura à son tour des répercussions indéfiniment prolongées, et c'est de cette façon que le struggle for life ou la concurrence vitale arrive à faire imaginer, au milieu de l'extraordinaire fouillis des causes connaissables et des hasards sans lois simples, un élément qui concourt avec d'autres pour régler l'évolution.

Au reste, bien des manifestations biologiques ne peuvent être comprises sans faire appel à la lutte pour la vie et à la protection que retirent certains animaux de leurs qualités acquises, on ne sait

LES THÉORIES GÊNÉRALKS 899

pas comment, dit Darwin, — il faudrait savoir comment, disonsnous, afin d'avoir une explication définitive.

Nous voulons surtout parler du phénomène appelé mimétisme', c'est du reste sa considération qui avait conduit Wallace à édifier une théorie de la sélection naturelle très voisine de celle à laquelle, d'une façon indépendante, était arrivé Darwin. Il n'est pas sans intérêt de rappeler le bel exemple de courtoisie scientifique que donnèrent ces deux auteurs en s'apercevant qu'ils avaient tous les deux construit la même théorie, et en se mettant d'accord pour

Fig. 778. — Aprophantia macu- Fig. 779. — IMhiuus iiigrocrù-

Inta (KiRBY). tatus (Coq.) isol<^.

communiquer leurs résultats dans la même séance de la Royal Society de Londres, afin qu'ils fussent publiés dans le même numéro de ses Proceedings (1858).

On appelle mimétisme les propriétés par lesquelles le type générique ou spécifique est modifié en couleur ou en forme chez un grand nombre d'animaux, de façon h ce que ceux-ci deviennent presque impossibles à distinguer rapidement du milieu dans lequel ils vivent d'ordinaire. Les faits de ce genre sont innombrables et parfaitement nets; des volumes entiers ont été consacrés à les relever dans toutes les classes du règne animal. Nous n'avons, dans ce traité, aucune prétention à les indiquer tous; mais nous voulons comme exemples en signaler quelques-uns pour montrer les limites dans lesquelles ils oscillent.

Tantôt un animal inoflensif, comme un Diptère, revêt la livrée d'une Guêpe, et la première hésitation que l'on met à le saisir lui sauve la vie plus d'une fois par jour. L'Insecte, d'autres fois, tel YAprophantia maculata (fig. 778) de l'Afrique australe, prend une

allure d'Araignée, à l'égard de laquelle une' morsure venimeuse possible rend circonspect : il s'agit sans doute évidemment d'une confusion rapide et qui cesse si l'on prend par exemple la peine de compter les pattes; mais la nécessité de ces analyses rend, on le voit, la prédation beaucoup moins soudaine et augmente les chances de survie.

Dans d'autres cas, c'est avec le milieu sur lequel il se tient d'habitude que l'animal offre de la ressemblance. Tel est entre mille cet Insecte [Lithinus nigrocristatus^ (fig. 779, 780) que des ornements noirs sur fond blanc semblent rendre particulièrement visible; mais comme il est ordinairement placé sur des lichens, il ne ressort vx^.nù.- LUhinus uigrocristatus {Cov^.) p'us du tout sur Icur gaufragc gris, sur dos lichens. bia^c et noir.

Signalons encore les papillons des îles de la Sonde [Kallima inachis\ dont les ailes ouvertes présentent sur leur face supérieure des dessins très variés de couleur noire, orangée, violacée et brune (fig. 781). Dans l'état de repos leurs ailes repliées (fig.782) dont le dessous est brun simulent h s'y méprendre une feuille morte encore attachée h la branche avec ses

Fig. 781. - jraWi/wa//iacAw mâle, les aUes ouvertes. UCrVUrCS, aVCC IcS as-

pects de moisissures variées qui ont pu germer sur elle. Il est dans ce cas incontestable que la sélection naturelle par concurrence vitale est une des causes qui amènent le résultat précédent si net et si précis. Ce n*est pas la seule, il s'en faut, et Ton conçoit que la production du pigment devrait d'abord être connue avant d'entreprendre Tétude de la protection qu'il assure. Cette recherche nous apprendrait sans doute pourquoi le pigment se dépose à la périphérie sans rapport avec les caractères d'espèce et avec une certaine latitude.

Sur 21 exemplaires de Kallima, 14 mâles et 7 femelles que j'ai sous les yeux, il n'en est pas deux qui soient semblables. Quand cette variété dans la pigmentation sera expliquée, on pourra se rendre compte alors que, parmi les multiples combinaisons possibles et les dessins variés, la lutte pour la vie laisse persister seulement ou surtout ceux qui tendent le plus à confondre l'animal avec un objet inerte.

Nous avons tenu a mettre en évidence ces exemples précis parce qu'ils montrent bien en quoi le darwinisme est insuffisant et ce qu'il a de bon.

Nous avons donné à entendre en expo- Fig. 782. — Kaiuma tnachis sant la thèse darwiniste que la variation, "***^' ^""^ ""*^^ ^"'•"'"*même portant sur un petit nombre d'individus dans une espèce, doit transformer toute l'espèce à la condition de se répéter pendant un nombre suffisant de générations; «du « moment, dit Delbœuf^ qu'une cause constante fait varier un « type dans une proportion aussi faible que l'on voudra, les variat tions finissent pas lui disputer victorieusement la place. »

La démonstration de Baron* est simple et péremploire. Soit a le nombre des individus qui naissent semblables au type, a ceux qui présentent une variation donnée. Au bout de n générations : les formes invariées sont au nombre a" les formes totales — (a+a)"

et les formes variées — (a-f-a)" — ^c"

Le rapport des dernières aux premières

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