CHAPITRE III

Les différentes formes de Cellules.

Les éléments anatomiques qui sont assemblés pour constituer le corps des animaux diffèrent les uns des autres par un certain nombre de caractères intrinsèques ou extrinsèques.

Les caractères extrinsèques sont ceux qui ont trait à la position des cellules dans le corps ou à leur dérivation au cours du développement de telle ou telle région précocement déterminée dans Toeuf. Les considérations relatives à ces derniers phénomènes sont du plus haut intérêt, mais ne sauraient rentrer dans une étude statique, et nous n'en tiendrons pas compte. Nous nous bornerons à distinguer les cellules les unes des autres et à les classer par leurs qualités intrinsèques, en signalant toutefois les qualités relatives à leur position.

On peut, comme nous Tavons fait dans les formes, distinguer des embranchements et des classes dont, pour simplifier l'exposé, nous allons d'abord rassembler les noms dans le tableau suivant :

Embranchements Classes

! Cellules pavimenteuses .

— glandulaires.

^ . r^. ( Spermatozoïde.

Eléments Génitaux J Qp f

^ , -KT ( Cellule sensorielle.

Eléments Nerveux { ^ ii i

( Cellule nerveuse.

Élément Musculaire , . . . . Fibre striée,

I Fibre lisse.

Cellule étoilée.

Leucocytes.

Clasmatocytes.

On pourrait aussi dans chaque classe décrire des ordres et même des genres, des espèces et des variétés, en utilisant des caractères différentiels de plus en plus minutieux. Il nous suffira de présenter les ordres qui ont quelque intérêt général.

Comme pour la forme, on est porté à ranger dans un groupe plutôt que dans un autre telle ou telle catégorie de cellules pour

des raisons parfai-

rr"^^

tement subjectives et sans critère objectif bien net, si Ton ne veut pas quitter le domaine statique.

C'est ainsi par exemple que nous avons mis dans deux embranchements différents les fibres musculaires striées et les fibres lisses. Tous les auteurs font le contraire et les rapprochent étroitement comme deux variétés dans le même tissu.

A notre avis le rapprochement, fondé uniquement sur l'identité du fonctionnement,

c'est-à-dire sur l'analogie, n'est pas valable. En les séparant, d'autre

part, nous attachons à la striation ou à la

non-striation, qualités de forme, une

importance peut-être trop grande; aussi

croyons-nous devoir prévenir que la dis- I

tinctîon en deux groupes sera pleinement

justifiée par les études cinématiques.

De plus, les types cellulaires que nous

allons séparément décrire présentent en

réalité toutes les continuités possibles dans '

l'espace ou le temps; pour n'en citer qu'un

exemple, il y a des cellules qui sont à la

fois nerveuseâ et musculaires, etc.

Fig. 130. — Cellules épithéliales.

1, cellules pavimenteuses; 3, cellules endoUiéliales; 3, cellules cylindriques.

Eléments Epithéliaux. — I. Les cellules

pasfi mente uses doivent ce nom à leur disposition qui rappelle celle qu'ont les éléments d'un pavage ou d'un carrelage. Elles sont plates, polygonales et étroitement accolées les unes contre les autres (i, fig. 120).

Il convient de signaler a part, dans cette classe, l'ordre des cellules endothélialesy 2, qui, aplaties comme les précédentes et étroite

Fip;. 131. — Cellules ciliées de l'œsophage de la Grenouille.

Il, noyau; r, cils vibratiles;

p, plateau qui supporte les cils.

meut jointes les unes aux autres, se raccordent entre elles le plus souvent par des contours sinueux. Leur position est intéressante à noter parce qu'elles forment le revêtement intérieur et extérieur de la cavité générale et le revêtement intérieur des vaisseaux sanguins. Cette situation n'est pas exclusive, car les qualités histiques ne concordent jamais rigoureusement avec les qualités morphologiques.

II. Cellules cylindriques. Les cellules épithéliales qui recouvrent soit la surface extérieure, soit la surface intérieure ou muqueuse n'ont pas toujours l'aspect pavimenteux. Elles sont très souvent cylindriques comme le montre notre figure 3.

III. Cellules ciliées. Mêlées sur les diverses surfaces aux cellules pavimenteuses et cylindriques, on rencontre, en des régions que la Morphologie détermine, des cellules particulières, portant des cils extrêmement fins, que Ton nomme çibratiles

en raison du mouvement continuel dont ils sont agités (fig. 121). Ce mouvement produit sur la surface le déplacement soit des liquides qui la baignent, soit même des corps solides qui viennent y adhérer.

Dans cette classe il faut citer l'ordre intéressant des cellules dans lesquelles les cils ne sont pas séparés, mais au contraire réunis en une sorte de lame ou flamme fib rallie.

Nous signalerons à côté des précédentes, mais pour les en distinguer, certaines cellules que nous allons étudier un peu plus loin comme sensoriellesy qui sont aussi placées sur la surface du corps ou à son voisinage, et pourvues de cils d* ailleurs non çfibratiles.

IV. Cellules glandulaires. Disséminées une par une sur la surface extérieure ou intérieure du corps au milieu des éléments que nous

Fig. 122. — Spermatozoïde.

T, tète; <?, qaeue; Nf noyau; C, centrosome; M^ mitOBome.

Fig. 133. — Diverses formes de spermatozoïdes.

1, Méduse; 3, Ascaris lombricoïdes ; 3, Crustacés; 4, Torpille; 5, Pinson; 0, Rat; 7. Homme.

venons de décrire, ou rassemblées en plages plus ou moins étendues sur ces mêmes surfaces, ou encore tapissant soit de petites cryptes soit la paroi de plissements compliqués et profonds, se trouvent les cellules dites glandulaires.

Leur protoplasme élabore, aux dépens des liquides intérieurs qui le baignent, des substances dont la composition chimique est très variée et les rôles très divers ; on voit ces substances se rassembler dans le protoplasme sous forme de vacuoles.

Le processus d'élaboration dont il vient d'être question est général pour toutes les cellules glandulaires. Mais les unes évacuent leur produit en crevant et en disparaissant par là même tout JJ entières. On peut en faire un ordre -** spécial pour lequel Ranvibr a créé le nom d'holocrine. Telles sont par exemple les cellules qui produisent l'encre des Céphalopodes, ou les cellules sébacées qui forment chez les Vertébrés la substance grasse nommée le sébum, ou encore les cellules de la glande

mammaire qui sécrètent le lait y

chez les Mammifères.

Les autres cellules glandulaires, Fig. 124. — Ovoie.

d'une catégorie différente, diffu- /V, noyau; CF, corps viteUin de Balbiani.

sent leurs produits lorsqu'ils sont

rassemblés à leur intérieur en quantité suffisante. Elles continuent de vivre après cette élimination et peuvent procéder à une nouvelle sécrétion. Elles appartiennent à l'ordre mérocrine. Nous pouvons parmi elles citer les cc//w/e« caliciformes productrices de mucus, etc.

Eléments génitaux. — Parmi toutes les cellules composant le corps des Métazoaires, celles-ci sont remarquables tant par leur position que par leur rôle et leur forme. Parlons seulement d'abord de leurs qualités de forme en distinguant de suite les deux classes suivantes : cellule mâle ou spermatozoïde, cellule femelle ou oçule,

l. Spermatozoïde. Le spermatozoïde est une cellule dans laquelle on voit au premier examen une partie élargie en tête, T, (fig. 122) et une partie effilée, Q, différenciée en organe moteur; la vibration de cette queue en effet détermine le déplacement rapide du spermatozoïde, soit dans le liquide ambiant, soit dans les liquides sécrétés par l'organisme.

On peut retrouver dans la tête tous les éléments de la cellule typique, à savoir le noyau, N, le centrosome ou spermocentre, C,

{Spitzenknopf Aes ancieos auteurs allemands), et un autre corps, JJ/, qui n'est pas spécial au spermatozoïde, bien qu'il ait surtout été observé sur lui, et sur lequel nous nous expliquerons plus tard. On le nommait autrefois Nebenkern ou noyau accessoire, on l'appelle plus ordinairement aujourd'hui mitosome. I I

Les spermatozoïdes de certains ani- w

maux présentent quelques variations / ^v

accessoires dont la figure ci-jointe suffit à donner la mesure (fig. 123).

II. Ovule, L'élément femelle ou ovule, de forme généralement sphérique, est remarquable par sa taille

Fig. 125. — Cellule de la zone extérieure de la couche moléculaire du cervelet de Pigeon (Dogiel).

C, corps de la cellule; I>, prolongement de Deiters ou cylindre axe.

Fig. 136. — Cellule nerveuse bipolaire d'un ganglion d'Astacus fluviatilis (Rbtzius).

c, cylindre axe; np, prolongements à nodosités.

assez considérable. Sans même parler des déformations secondaires qui peuvent le dilater jusqu'aux dimensions du jaune d'un œuf d'Oiseau, l'ovule est en effet ordinairement un élément de grande taille, comparé aux autres cellules de l'organisme. Son noyau, N, (fig. 124) dont les proportions relatives sont considérables, avait autrefois été décrit sous le nom de çésicule germinatwe. Dans la masse protoplasmique, on observe une région, d'abord décrite par Balbiani sous le nom spécial de corps çilellin, CV^ autour de laquelle il est parfois possible de voir une striation étoilée, et que le savant

embryogénîste fut plus tard d'avis de regarder comme la sphère

attractive de l'ovule ^

Il est a considérer qu'au fur et à mesure des progrès de la matur ration, phénomène que nous étudierons ultérieurement, la sphère attractive tend à devenir de plus en plus indistincte.

Eléments nerveux. — I. Cellules nerveuses. Elles présentent diverses modifications, selon leur ordre, du type formel

Fig. 128. — GeUules sensorielles.

1, ceUule visueUe ; 9, ceUule oUactiye ; 3, cellule auditive.

s, cellule sensorielle; n, terminaison nerveuse.

suivant que Ton peut donner comme une expression générale de la classe tout entière.

Un corps cellulaire, composé d'un protoplasme charge de granules abondants et contenant un noyau, donne naissance à des prolongements plus ou moins nombreux et plus ou moins ramifiés. Parmi ces prolongements, Tun, D (fig. 125), est tout à fait remarquable par sa grande longueur. 11 est dit prolongement de Deiters, ou prolongement cylindre axe ou encore prolongement cellulifuge. Les autres prolongements beaucoup plus courts sont dits prolonge-

1. Balbiani. Ceniroiome et ** Dotterkern". Journ. de l'Anat. et de la Pbysiol. XXIX,

Fig. 127. — Collulo nerveuse unipolaire d'un ganglion d'Annelide, Aulastomum gulo (Rbt-

ZIUS).

c, cylindre axe; ;ip, prolongements & nodosités.

ments cellulipètes. Relativement au nombre total des prolongements on peut distinguer dans les cellules nerveuses trois sousclasses : les unipolaires n'ayant qu'un seul prolongement (fig. 127), les bipolaires qui en ont deux (fig. 126), et les multipolaires qui en ont plusieurs (fig. 125).

II. Cellules sensorielles. Il est intéressant de remarquer la classe des cellules sensorielles, qui sont situées parmi les cellules épithéliales, à la surface même du corps ou dans un enfoncement de celle-ci, et qui ne possèdent aucun prolongement ou seulement celui de Deiters.

Dans cette classe prennent place deux ordres distincts : la cellule

sensorielle visuelle et la cellule S sensorielle tactile (fig. 128).

La cellule sensorielle visuelle

est caractérisée par un corps pro-

Yï HHHIHBIHB toplasmique chargé de granula-

tions pigmentaires ou bien repo- -Jj sant sur des cellules elles-mêmes chargées de pigment. La lumière s'éteint dans ce pigment : ceci veut dire que le mouvement vibratoire lumineux y est détruit.

Ce mouvement, détruit dans l'intérieur même du protoplasme, y , produit un certain travail, lequel ^ À est le fondement objectif de la perception lumineuse.

La cellule sensorielle tactile a pour caractère de porter un cil rigide ou un bouquet de cils fins ; ceux-ci sont frappés par un objet solide du milieu ambiant ou sécrété par Torganisme lui-même, et cet acte est le fondement objectif de \2i perception tactile, L'ébranprolongements centripètes d'une par cette voie, il donne naissance a diverses sensations subjectives, soùt^ audition^ olfaction^ et

Fig. 139. — Un fragment de fibre musculaire striée, /t, noyau; j, sarcolemme; c, bandes claires de la striation transversale; Dy disques sombres épais; <f, disques sombres minces.

lement est recueilli par les cellule nerveuse, et, transmis

diverses sensations subjectives, goût y audition ^ olfaction y même à d'autres sans doute qui sont inconnues de l'Homme [sensations par la ligne latérale chez les Poissons, etc.]. On peut dans les cellules tactiles distinguer deux genres, celui de la cellule olfactive qui a un cylindre axe, et celui de la cellule gustative et auditive qui n'en a pas et dont le corps est palpé par les arborisations d'une cellule ganglionnaire.

Il existe, dans les corpuscules du tact, un genre particulier de cellules tactiles qui ne sont ni ciliées ni superficielles, et au milieu desquelles se terminent les prolongements cellulipètes de certaines cellules nerveuses (voir fig. 158 et 159).

Nous apprendrons soit par Tétude de Torgane oH'actif, soit par Tétude de la différenciation histologique, qu'il n'y a point de différence fondamentale entre la cellule sensorielle et la cellule nerveuse, et qu'on trouve entre elles tous les intermédiaires dans les diverses régions du corps ou dans les divers moments du temps.

Fibre musculaire striée. — C'est un élément d'aspect fusiforme et de très longue taille, dans lequel on aperçoit au premier abord une striation transversale très nette et une striation longitudinale plus confuse. A la périphérie de la masse, et aussi dans sa profondeur, sont visibles de nombreux noyaux, n (fig. 129) : on peut en compter des centaines dans une longue fibre. En sorte que cet élément semble pouvoir être décrit, soit comme un grand nombre de cellules d'abord distinctes puis fusionnées, ce qui ne correspond pas à la réalité du phénomène, soit comme une cqWvXq plurinucléée y ce qui est la vérité.

Maintenant, une cellule plurinucléée n'est-elle pas équivalente a plusieurs cellules incomplètement séparées? La question est tout à fait insoluble, puisqu'elle dépend de la valeur précise du concept cellule. Elle doit recevoir une réponse différente, suivant que l'on retient pour fondement du concept la nécessité d'une rupture effective entre les noyaux seuls ou d'une rupture qui s'étend aussi au protoplasme. A la vérité, on n'en peut guère sortir que par une convention. La continuité du sarcolemmCy s, fine membrane qui entoure toute la fibre, n'est pas un argument péremptoire en faveur de l'unité cellulaire. Car la membrane sécrétée par le protoplasme est accessoire, se montre tardivement, et dans beaucoup de cas ne se montre jamais.

Le fait précis est qu'il existe une masse continue de protoplasme dans laquelle se tiennent des noyaux séparés.

La striation, aussi bien transversale que longitudinale, a été étudiée de très près; mais, pour ne pas entrer dans des détails minutieux sans pouvoir montrer l'intérêt qu'ils présentent, nous laissons de côté l'analyse de ce phénomène, qui se classe plutôt dans l'étude de la contraction musculaire.

Eléments mésenchymateux. — L Fibres musculaires lisses. En opposant ces fibres aux précédentes que nous avons appelées striées, nous voulons dire seulement qu'elles sont dépourvues de la striation tra/isçersale, si apparente chez les autres. Comme tout

protoplasme particulièremeut contractile, celui des fibres lisses laisse apercevoir en effet une fine striation, mais elle est longitudinale. Il ne peut y avoir le moindre doute sur la nature cellulaire des fibres lisses, ni même sur Tunité cellulaire de chacune d'elles. Ce sont en effet des cellules sans membrane, aplaties comme un bout de ruban qui serait taillé en pointes à ses deux extrémités. On y voit un noyau qui participe à Tétirement général (fig. 130). Ces cellules ont d'ailleurs des dimensions variables.

Elles constituent l'élément de toutes les parois musculaires non soumises h la volonté : paroi intestinale, paroi des vaisseaux sanguins, de la vessie urinaire, etc.

II. Cellules étoilées. Ce sont des cellules à contours irréguliers, nucléées, dont le protoplasme est riche en granules et émet des

Fiff. 130. — Fibres mus- *^*8* *^*' *" Cellules étoilées du mésenchymo.

culaires lisses. a, anastomose entre deux cellules; L, leucocyte.

prolongements grêles peu ou point ramifiés, mais capables de s'anastomoser avec ceux des cellules voisines, a (fig. 131). C'est donc surtout l'ensemble de ces cellules, dans une région donnée, qui pourrait être décrit, ainsi que le propose A. Sedgw^ick, comme un réseau protoplasmique dont les nœuds élargis forment les corps cellulaires et contiennent les noyaux.

III. Leucocytes, Mais, présentant tous les intermédiaires possibles avec la disposition des cellules précédentes, on trouve d'autres éléments qui sont absolument individualisés, absolument libres au milieu de toutes les autres cellules de l'organisme, entre lesquelles ils circulent en raison de mouvements qui leur sont propres. Ce sont les leucocytes, qui, par leur indétermination formelle (fig. 132)

et leur indépendance, sont capables en certaines circonstances de jouer un rôle très important dans des phénomènes que nous apprendrons à connaître sous le nom de phagocytose. Les leucocytes, qui circulent dans tous les interstices du corps, affluent plus spécialement dans des cavités lacunaires plus ou moins endiguées. Rassemblés en grand nombre au sein du liquide qui remplit les lacunes et les interstices, ils constituent ce qu'on appelle la lymphe.

Les deux classes précédentes d'éléments auraient pu être réunies en une seule. Nous les avons séparées en ayant égard surtout à leurs formes extrêmes.

Il convient de signaler comme très analogues aux précédentes les cellules autour desquelles se concentrent la substance du cartilage ou les sels calcaires qui constituent les os chez les Vertébrés. Ce sont les chondroplastes et les ostéoplastes,

IV. — Clasmatocytes. Ces cellules, découvertes par Ranvier, en 1890, sont aussi nommées géantes en raison de la grande taille qu'elles peuvent atteindre (jusqu'à 1 millimètre chez les Batraciens). Elles proviennent de la transformation des leucocytes ; car, en étudiant au microscope une goutte de lymphe prise sur une Grenouille, Ranvier a vu la transformation s'opérer sous ses yeux.

Ces éléments, nucléés, ont de |longs prolongements faiblement

Fig. 133. — Diverses formes revêtues en 17 minâtes par un leueocyte de GrenouiUe (RiôfyiBR).

V, yacuole.

Fig. 133. ~ Clasmatocyte sur le mésentère de Triton cristatus (Hbnnbouy).

ramifiés et qui présentent cette particularité d'être moniliformes, c'est-à-dire formés de parties alternativement renflées et amincies. Les parties minces deviennent très fines et se brisent, de sorte que

les prolongements se résolvent en fragments grenus, phénomène auquel les clasmatocytes doivent leur nom (fig. 133).

Les classes, et même les embranchements, que nous établissons dans les cellules d'après les formes de celles-ci sont, comme les distinctions établies entre les formes animales, uniquement fondés sur fréquence et n*ont, par suite, aucun caractère de nécessité. Aussi là ces distinctions n'ont-elles rien d'absolu et peut-on trouver des intermédiaires entre les divers embranchements; comme aussi certaines cellules, classées par exemple à un certain moment de leur vie dans les mésenchymateuses, arrivent à revêtir, à un autre moment, une forme qui les fait prendre pour des endothéliales. C'est ce qui se produit notamment sur la paroi interne de certaines lacunes, et en particulier sur celle de la lacune exoneurale chez les Arthropodes.

Quoi qu'il en soit retenons, au point de vue statique seul, les caractères des éléments essentiels qui, par leur assemblage, constituent les corps des animaux. Nous allons, à titre d'exemple, étudier quelques-uns de ces assemblages, en dire assez tout au moins pour permettre de comprendre le haut intérêt qui s'attache à l'étude de ces questions de structure.