Cinématique Technique. La Forme, Ch. VIII

Médecine sont en période de transformation par la reprise des études relatives aux modifications normales ou pathologiques des milieux liquides de Torganisme. Nous sortirions de notre cadre en essayant de traiter complètement cette question ; nous voulons seulement signaler son importance et de quelle façon elle tient au reste des études biologiques.

Dans le corps, tout espace qui n'est pas occupé par une cellule est rempli par le liquide iutercellulaire ou substance fondamentale des histologistes. Dans ce milieu sont incessamment déversées des substances produites par les cellules et qui lui donnent, suivant les régions, une consistance fluide, visqueuse ou enfin solide.

Si, par la pensée, nous supprimons dans un organisme toutes les cellules, il reste une trame très enchevêtrée, qu'en fait on n'arrive jamais à isoler tout entière, mais dont cependant il est permis d*observer d'importantes masses (squelettes d'une Éponge, d'un

Corail, d'un Vertébré). Ajoutons à ces masses que l'on peut extraire en entier, parce qu'elles sont dures, tout le lacis intercellulaire mucilagineux ou liquide, et l'on a une armature qui reproduit totalement la forme de l'être, sauf ses cellules.

Les parties liquides, en continuité les unes avec les

Fig. 175. - Réseau de Obrine dans la coagulation autreS, donnent licU à de

(Ranvibr). lentes diffusions de sub-

stances formées dans une région et qui se répandent partout. D'ailleurs, dans le domaine liquide de cette trame, une grosse partie est isolée du reste, c'est tout \q plasma sanguin situé dans l'appareil vasculaire et qui incontestablement représente la substance intercellulaire du tissu sanguin. Le plasma des Vertébrés, qui a donné lieu aux plus nombreuses études, off*re en dehors de l'organisme la très curieuse propriété de la coagulationy c'est-à-dire qu'aux dépens d'une ou de quelquesunes des matières albuminoïdes qu'il tient en dissolution dans l'organisme, se forme et se précipite une substance spéciale : la fibrine. Elle apparaît avec l'aspect de fils très fins, réunis en un réseau, qui enserre dans ses mailles les globules et constitue avec eux le caillot. La fibrine parait être le résultat du dédoublement d'une substance albuminoïde dénommée fibrinogène, sous l'influence d'une diastase mise en liberté par la destruction des hématoblastes en dehors de l'organisme (fig. 175).

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Le phénomène anormal et extraorganique de la coagulation du sang nous permet de concevoir comment, dans la substance intercellulaire du tissu conjonctif, entre les éléments cellulaires qui le forment, savoir : cellules étoilées, (ibres lisses et leucocytes, peuvent apparaître d'une façon normale et intraorganique des fibrilles con^ jonctisfes analogues à celles de la fibrine, mais qui en différent par leur disposition. Au lieu de constituer toujours un réseau, elles se groupent tantôt en un réseau lâche, tantôt en un faisceau de fibrilles

Fig. 176. — 1, Fibrilles dans un tendon dissocié; 2, fibres élastiques.

parallèles. Cette manière de voir, d'abord proposée par Virchow, a ensuite été admise par Gerlach et Kolliker.

Les fibres élastiques, plus grosses que les précédentes, paraissent se produire tout à fait de la même façon d'après les recherches de Kolliker et de Ranvier (fig. 176).

Cartilage, Entre les cellules mésenchymateuses de certaines régions, dont la place et Tétendue sont déterminées par les lois de la forme, s'effectuent des dépôts de substance fondamentale plus résistante, qui changent ces régions soit en ce qu'on nomme du cartilage, soit en ce qu'on nomme de Vos, On peut trouver des productions de cette nature chez les Invertébrés aussi bien que chez les Vertébrés; mais la structure intime n'est pas la même dans les deux cas. C'est chez les Vertébrés que l'étude de ces productions est de beaucoup la plus documentée.

Le cartilage se produit par le dépôt d'une abondante substance fondamentale entre les cellules, qui se trouvent par ce fait écartées les unes des autres, et disposées comme de petites sphères protoplasmiques encapsulées dans la substance fondamentale.

Exceptionnellement les cellules portent de longs prolongements

ramifiés, comme le cas se présente dans le cartilage qui entoure les ganglions cérébroïdes chez les Mollusques céphalopodes (fig. 177). Les cellules continuent a se multiplier quelque temps après avoir été encapsulées, en sorte qu'à la place de chacun des éléments mésenchymateux primitifs on finit par trouver un groupe de cellules plus petites, enfermées en commun dans une loge de la substance fondamentale (fig. 178). Les intervalles qui séparent entre elles ces

Fig. 177. — Cartilage de la tôte du Calmar (Ranvikr).

sfy substance fondamentale; r, cellules; /i, leurs

prolongements nnastomotiques.

Fig. 178. — Cellules et capsules cartilagineuses.

sf, substance fondamentale; cpy capsule; r, cellules.

diverses loges sont plus ou moins larges suivant les animaux, suivant les régions d'un même animal et suivant son Age.

La substance fondamentale prend en vieillissant une consistance rigide encore qu'élastique; on la caractérise par la propriété de donner à la coction de la chondrine^ qui diffère de la gélatine en ce qu'on peut la précipiter par Taeide acétique. En même temps que cette substance particulière se forment parfois, entre les cellules, des fibrilles élasti(|ues analogues à celles dont nous avons parlé précédemment, ce qui donne alors au cartilage la texture spéciale désignée comme fihrocartilage. Au contraire du tissu osseux que nous verrons tout a Theure, le cartilage n'est jamais pénétré par

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des vaisseaux sanguins, et la vie de ses éléments est assurée par une simple osmose avec le tissu conjonclif ambiant.

En raison de sa résistance, le tissu cartilagineux joue dans Torganisme un rôle de soutien. Ce rôle est réalisé d'une façon beaucoup plus efficace quand la substance inlercellulaire s'imprègne de sels minéraux, ordinairement calcaires, qui lui prêtent une rigidité beaucoup plus grande. Il se constitue par ce procédé un squelette.

Fig. 179. — Répartition des sclérites et des canaux dans un Alcyonaire.

/>, polype ; c, canaux ; s, scléritos.

Fifç. 180. — Répartition dos sclérites et des canaux dans le Corail, d'après les données de DE Lacazr-Dutiubrs.

Py polype; ci, canaux irréguliers; cl, canaux longitudinaux; PC, polypier central; s, sclérites épars.

La production d'un squelette interne dur n'est pas comme on le répète assez volontiers l'apanage exclusif des Vertébrés, et l'on rencontre un appareil de cette sorte chez les Cœlentérés actinozoaires. Parmi ceux-ci, les Octactiniaires présentent tantôt de simples spicules isolés les uns des autres dans l'épaisseur des tissus et demeurant ainsi toujours : tel est le cas des Alcyonaires (fig. 179), tantôt, comme chez les Corallîaires, une masse axiale très résistante, dont une description précise a été donnée par de Lacaze-Duthiers dans le Corail rouge, et qui s'ajoute h l'ensemble des spicules pour ainsi dire pulvérulents (fig. 180).

Chez les Ilexactiniaires [Astroïdes cahjcularis) un dépôt de calcaire intercellulaire se produit de môme sous forme de petits nodules (fig. 181) qui, rassemblés trois par trois en forme d'Y au fond de chaque loge, constituent d'après de Lacaze-Duthiers l'ébauche des septa durs et de la muraille. (Voir p. 150.)

Fig 181. — Développement des pièces dures d'un Astroldes calycularis (db Lacazb-Duthibrs).

c/, cloison molle; s, ébauche du septum; m, ébauche de la muraille.

Autour des pièces dures, le tîssu mésenchymateux se dispose d'une façon régulière et forme comme une membrane comparable,

par sa position tout au moins sinon ^ par son fonctionnement, îi celle que chez les Vertébrés nous allons connaître commit périoste.

Chez les Vertébrés, où le tissu osseux joue par sa présence un rôle considérable autant pour la morphologie que pour la physiologie de Tappareil locomoteur, la question de structure a été étudiée de très près et constitue un chapitre des plus intéressants. La façon dont Tos apparaît et se transforme en fonction du temps est en particulier très importante, nous en ferons Tétude dans la Cinématique, et nous allons seulement ici indiquer d'une façon statique Tétat de la structure réalisée.

Un os doit être décrit en tenant compte des parties essentielles suivantes : 1® la pièce dure, o (fig. 182), constituée par des éléments anatomiques spéciaux nommés ostéoblastes , situés à une certaine distance les uns des autres, et dont Tintervalle est comblé par une substance fondamentale imprégnée de phosphate et de carbonate de chaux; 2® une moelle ^ m, formée par des cellules de diverses sortes, qui occupe le centre de certains os; 3® enfin la région de tissu conjonctif qui entoure la pièce dure et que Ton appelle le périoste, p, La face extérieure de celui-ci est en continuité avec le mésenchyme ambiant, tandis que la face interne adhère fortement à Tos grâce à des fibrilles conjonctives (fibres de Sharpey) qui en partent pour pénétrer dans la substance osseuse où elles sont incluses. La face interne comprend des fibrilles conjonctives et des fibres élastiques, au milieu desquelles se trouvent des cellules qui sont capables de s'entourer de calcaire et de s'accoler a l'os déjà formé pour épaissir son diamètre. C'est la couche osléogène

d'ÛLLIER.

Dans certaines régions les pièces dures du tissu osseux revêtent

Fig. 182. — Schéma de la

constitution d'un os.

O, substance osseuse;

m y moelle; p, périoste.

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une forme dite spongieuse y et dans compact. La forme spongieuse est due à ce que les parties durcies sont disposées en lamelles, orientées dans des sens quelconques, et se recoupant entre elles de façon à inclure des alvéoles, qui sont des polyèdres très irréguliers et de dimensions très variées (I, fig. 183). Chaque lamelle est formée par alignement de plusieurs plans de cellules ostéoblastes, o (II, fig. 183), séparées par de la substance calcaire. Les ostéoblastes ont des prolongements ramifiés qui s'anastomosent avec ceux des cellules voisines. Les cavités des alvéoles sont remplies par de la substance médullaire, c'est-à-dire par un tissu formé d'éléments conjonctifs où les fibrilles sont très rares et où les cellules dominent. Beaucoup de ces cellules finissent par se charger de graisse et constituent un tissu

d'autres elles présentent l'aspect

-ir^'"

Fig. 184. — Coupe transversale d'un os long (Schéma). P, périoste ; JT, moelle ; le^ alignement externe des ostéoblastes ; //,;alignement interne des ostéoblastes ; Ht canal de Ha vers.

Fig. 183. — I, Disposition des lamelles dans l'os spongieux; II, disposition des ostéoblastes dans une lamelle.

Oj ostéoblastc.

adipeux; mais, dans la moelle jeune surtout, on rencontre de nombreux leucocytes et aussi des éléments spéciaux dits myéloplaxesy grandes cellules aplaties, multinucléées qui ne sont peut-être bien qu'un état spécial des précédentes.

Le tissu osseux compact, qui constitue surtout les os longs pourvus d'une moelle centrale, peut être décrit dans son ensemble de la façon suivante.

D'une part, les ostéoblastes sont rangés dans

la zone externe de Tos, en couches parallèles à la surface générale, le (fig. 184); d'autre part, h la surface interne, en contact avec la moelle, la même disposition en strates parallèles à la surface se reproduit, //; et enfin dans la zone intermédiaire, entre les deux parties superficielles, les ostéohlastes se groupent en cercles concentriques autour de canaux que Ton nomme les canaux de Havers^ H,

Ceux-ci sont ménagés pour le passage des vaisseaux sanguins venus du périoste.

Chaque système concentrique a un vaisseau de Havers constitue ce qu'on peut nommer un groupe haversien; en raison de sa forme presque cylindrique, il laisse entre ses voisins et lui des intervalles qui sont comblés par un dépôt calcaire non orienté et dont l'ensemble forme les lames intev' mèdiaires.

Si Ton examine Teffet de cette structure sur une coupe longitudinale de l'os (fig. 185), on voit que les canaux de Havers partis du périoste s'anastomosent les uns avec les autres de façon à former un lacis à très larges mailles, dont les segments composants ont une direction générale ordinairement parallèle au grand axe de l'os. Il y a encore de petites branches transversales, celles qui réunissent entre eux les canaux longitudinaux, et celles aussi qui pénètrent jusque dans la moelle pour y conduire les vaisseaux sanguins.

Nous avons considéré jusqu'ici, parmi les excréta capables de se durcir, ceux qui sont produits entre des cellules profondément situées dans l'organisme. Les mêmes dépôts s'effectuent, dans l'organisme toujours, mais très près de la périphérie, pour constituer ce qu'on nomme des os dermiques ou des écailles; ils peuvent aussi être émis par les cellules les plus périphériques et se concréter a la surface même de l'être, ou en dehors de celle-ci, et la séparer plus ou moins complètement du milieu extérieur.

Les productions dermiques voisines de la périphérie sont chez les Poissons sélaciens de petits grains osseux répartis irrégulièrement dans la peau à laquelle ils donnent le caractère de chagrin.

Fig. 185. — Fragment de coupe longitudinale

d'un os long.

Mf moelle ; H^ canal do Hayers.

LES EXCRETA CELLULAIRES 223

Chez les Ganoïdes, les plaques sont plus larges et s'imbriquent les unes au-dessus des autres. Elles ont tout h fait le caractère des os de membrane ; c'est pour cette raison que Ton établit chez les Vertébrés une équivalence entre les écailles du corps, les plaques osseuses plus ou moins développées sur la tète pour achever la clôture du crâne et les os dermiques qui forment la puissante carapace des Chéloniens. Les écailles des Poissons téléostéens pour être plus minces et plus légères ne s'en développent pas moins de la même façon.

Parmi les excréta rejetés au dehors par les cellules les plus périphériques, c'est-àdire par celles de l'épiderme, il convient de signaler en premier lieu la carapace des Arthropodes. Cette sécrétion, uniformément répandue sur toute la surface, est plus ou moins imprégnée de chitine et parfois même de sels calcaires qui la rendent très résistante, comme c'est le cas chez les Crustacés supérieurs.

Si la couche chitineuse est uniformément répandue sur

toute la surface du corps, elle n'a pas la même épaisseur ni la même dureté partout, elle reste molle et souple sur les lignes qui séparent les segments du corps et sur celles qui divisent les membres en articles successifs. De là résultent des jointures flexibles qui permettent les mouvements de l'animal.

L'excrétion périphérique de cette sorte est bien loin d'être spéciale aux Arthropodes; ceux-ci ne sont vraiment caractérisés que par la continuité de l'enveloppe, et pas du tout par son existence. Chez les Vertébrés, en effet, nous voyons une production discontinue de la substance chitineuse qui constitue la fourrure ou le plumage de l'animal, et dont chaque unité constitutive est le poil ou la plume.

Fig. 186. — I, II, III. Trois états successifs dans le

développement d'un poil.

ep, épiderme; c, couche cornée; M, couche de Malpighi;

pdf papille du poil; pt poil; b, bulbe; j, glandes sébacées.

Un poil est le produit dVxcrétion de cjuelques cellules périphériques groupées sur une petite région qu'on appelle IdL papille du follicule pileux (I, fig. 186). Originellement située sur Tépiderme, la région folliculaire s'enfonce dans le derme et forme une cavité pour un temps séparée de Textérieur mais qui doit s'y rouvrir plus tard. Les cellules qui occupent le fond de la cavité constituent la papille, pdy et, par une active prolifération, donnent naissance à un cylindre, p, dans lequel les éléments anatomiques extrêmement pressés les uns contre les autres se transforment presque entièrement en chitine. On peut faire reparaître les vestiges de l'organisation cellulaire et notamment les noyaux par l'action de la potasse à 40 0/0. La base du poil se trouve ainsi enfoncée dans une cavité tubulaire à l'intérieur de laquelle débouchent ordinairement une ou plusieurs petites glandes sébacées, s.

Les dents ne sont autre chose que des poils calcifiés, développés a la périphérie dans la région buccale.

La plume est une production qui difiere du poil par quelques détails de sa genèse sur lesquels il nous parait inutile d'insister*.

Les excréta périphériques dont nous venons de parler restent adhérents à l'organisme, soit parce qu'ils se modèlent si étroitement sur celui-ci qu'il ne peut s'en séparer que par un phénomène violent, métabolie plus ou moins profonde appelée une muCy comme c'est le cas chez les Arthropodes, soit parce que la continuité de la production rattache incessamment la matière rejetée à celle que l'organisme fabrique encore et qui tient a lui, c'est ce qui arrive par exemple pour les poils.

Dans d'autres cas les substances expulsées à la périphérie deviennent étrangères à l'animal, lui font comme un moule extérieur, dans lequel il demeure pour y trouver protection ou soutien, ni plus ni moins que dans un objet quelconque. Entre ce dernier cas et le précédent, on peut placer celui des Mollusques, qui, rejetant au dehors d'eux les substances dures dont l'accumulation produit la coquille, restent cependant attachés à celle-ci par un muscle particulier : muscle columellaire chez les Gastéropodes, muscle rétracteur du pied chez les Acéphales. Chez ceux-ci on voit se développer en outre deux muscles adducteurs des çahes, comme il s'en fait également chez certains Crustacés.

La coquille des Mollusques débute d'abord dans un petit repli épidermique qu'on appelle Isl glande coq uillière ; mais ultérieurement, à mesure que croît l'animal, elle est agrandie par les dépôts que forme autour de son bord le bord du manteau, et épaissie par les strates que dépose à son intérieur la surface entière du manteau qui la double.

1. Voir Studeh. Zeiiêchrift filr wiiêentchaflliche Zoologie, 1878.

LES EXCRETA CELLULAIRES 225

Nous ne pouvons entrer dans le détail de la production de certaines pièces accessoires comme ropercti/e, qui a aussi le caractère d*un dépôt excrété par des cellules périphériques disposées en bandes chitinogènes, dépôt auquel Tanimal reste attaché par les fibres musculaires de son pied.

Les excréta qui sont rejetés définitivement peuvent constituer autour de Têtre des tubes ou des capsules, dans lesquels il a coutume de se retirer en cas d'ébranlement de son entourage immédiat. C'est de cette façon que sont constitués les étuis protecteurs des Cœlentérés hydrozoaires [Tubnlairesy Campanulaires) (fig. 187).

La substance excrétée ne reste pas toujours chitineuse; à Toccasion elle s'imprègne de calcaire, et, s'il s'agit d'êtres croissant par bourgeonnement, les divers

excréta périphériques se soudent entre eux de façon à construire une masse dure, dans laquelle sont seulement réservées les cavités occupées par les zoïdes. C'est ainsi que se présentent les parties dures des Hydrocoralliaîres, difficiles h distinguer, quand les parties molles sont détruites, du squelette interne des Actinozoaires tout autrement produit.

Les Annélides excrètent souvent par leur périphérie des substances qui, chez les formes sédentaires, peuvent concourir à édifier un appareil de protection, et l'on trouve pour celui-ci tous les états intermédiaires depuis la production d'un simple mucus agglutinant entre eux des grains de sable et autres matériaux durs [Terehelles] jusqu'à celle des tubes parcheminés du Chéloptère^ et à celle des tubes calcaires très durs où s'enferment les Spirorbes,

Fig. 187. — Obelia gelatinosaj Campanulaire (Claus).

Cj épithèque; c, partie élargie en formo de calice ;

Af, bourgeon médusoïde.