B. — TUBERCULE

1) Elaboration des réserves.

De septembre à mars, le jeune bulbe se développe uniquement aux dépens du vieux tubercule ; c’est en avril seulement que les feuilles sont en état de l’approvisionner. Pendant l’automne et l'hiver, sa croissance est lente et il est difficile de séparer, des écailles foliaires, l’entrenœud (fig. 1, n) où s’accumuleront les réserves hydrocarbonées. L'analyse montre, qu’à cette époque, les jeunes pousses de Colchique sont plus riches en saccharose qu’en réducteur et c’est surtout à la base du germe, c'est-à-dire à l’emplacemeny du futur tubercule, que le sucre de canne est le plus abondant.

Tableau X

Dates [xl | R S A 6 Nov. Germe entier + 37 0,88 2,53 traces à la base {haut + 34 0,63 2,82 0

D) - re 2 Janv. Poire + 43 0,48 3,27 1,82

On pourrait se demander toutefois si cette abondance insolite de sucre de canne, dans un jeune organe, ne tiendrait pas au fait que le tubercule nourricier étant alors lui-même gorgé de saccharose, ce sucre émigrerait tel quel dans le germe. Cela n'est pas démontré. Les tissus intermédiaires qui unissent le vieux tubercule au jeune se réduisent à trop peu de chose pour qu'on puisse songer à les analyser séparément.

Tableau X1. — Composition glucidique du tubercule de Colchique

Dates Stade R S S-T

Formation du tubercule bas de tige 4° 0,48 32 3,93 non

renflé , id. G 0,36 ose 5,95

formation 5 ; o: 2,82

maturité : : 21,30

repos 5 ; 76 22,40

b) Digestion des réserves

1, VIII ! repos î 2,391" 274

14, IX [floraison

germination

tubercule épuisé

Par ailleurs il est facile de constater, au microscope, la présence de granules amylacés dans les tissus de la base des jeunes tiges ; le haut du germe en est au contraire absolument dépourvu.

Ce n’est guère avant la fin d’avril que la base de la jeune tige se différencie nettement en organe de réserve ; dorénavant elle est alimentée par les feuilles, aussi s’épaissit-elle rapidement. Physiologiquement, le phénomène se traduit par un emmagasinement massif d’amidon dans les tissus du nouveau tubercule.

Pour ce qui est des sucres solubles, on y trouve, comme à la partie inférieure de la tige non encore renflée du saccharose et du réducteur ; toutefois ce dernier existe en proportion beaucoup plus importante dans les jeunes tubercules dont la partie aérienne n’a pas encore atteint son complet développement. Au mois de mai, lorsque l’activité de l'assimilation chlorophyllienne ainsi que l'utilisation des ultimes réserves du tubercule-mère sont tournées presque exclusivement au profit du jeune tubercule, on voit la teneur en hexoses de ce dernier baisser considérablement et la richesse en sucre de canne s'élever, par contre, légèrement.

À aucun moment de cette période d’amylogenèse intense il n'est possible d'observer les intermédiaires de la condensation des sucres en amidon ; quel que soit le stade de son développement, le tubercule du Colchique ne renferme ni maltose ni dextrines. Lorsqu'on reprend par l’eau tiède la pulpe: préalablement épuisée par l'alcool, on entraîne bien un peu d’amidon soluble provenant d’une légère dégradation de la fécule sous l’action de l'alcool à l’ébullition ; il est facile de vérilier que la matière amylacée ainsi solubilisée par l'eau ne préexiste pas dans le suc cellulaire des jeunes tubercules. En effet, le jus de presse frais de ces organes ne se colore ni en bleu ni en rouge par l'iode, alors que le même suc additionné artificiellement de traces d’érythrodextrines donne très nettement la réaction de ces substances. L'analyse ne révèle, en fait de glucides, dans le jus de presse des jeunes tubercules, que du saccharose accompagné d’un peu de réducteur. De même, des tubercules écrasés dans de l’eau froide à laquelle on a ajouté de l’acétate de plomb en excès pour entraver l’action éventuelle..de l'amylase, ne livrent, après une macération de 48 heures, ni amidon soluble, ni dextrines d'aucune sorte.

Dans ces conditions, on ne saurait admettre les conclusions de

GENÈSE DE L'AMIDON il

LECLERC DU SABLON [49] qui trouvait dans les jeunes tubercules des dextrines en proportions allant de 3 à 7 p. 100 du poids sec, soit de 0,64 à 1,68 pour 100 de tubercule frais.

Ce que cet auteur prenait pour des dextrines n'était autre chose que du saccharose laissé par une extraction alcoolique notablement insuffisante. On ne saurait, en effet, épuiser à fond des tissus riches en sucre, comme ceux du Colchique, par une simple macération dans l'alcool fort à froid. Faute de vérification au moyen d’un examen polarimétrique, la nature exacte du sucre résiduel devait échapper à LECLERC Du SABLON.

*kemarquons que, dans les expériences de cet auteur, il ne pouvait pas s'être dégradé d’amidon sous l’action de l'alcool bouillant puisque la technique adoptée ne comportait aucun traitement à chaud,

2) Utilisation des réserves

À peine parvenu à maturité, le tubercule de Colchique ne tarde pas à mobiliser les réserves qu'il à accumulées pendant les deux ou trois mois qu'ont vécu ses feuilles, afin de pourvoir à la eroissance du bourgeon latéral, ébauche du nouveau tubercule. Dès le mois d’Août, la teneur en amidon diminue léoèrement; en Septembre et pendant les mois suivants le phénomène s’accentue.

N'ayant pu saisir les étapes de la synthèse de l’amidon dans le tubercule en voie de formation, peut-on du moins observer les intermédiaires de la dégradation de la matière amylacée dans le tubercule-mère ? C'est à ce moment que les dextrines seraient particulièrement abondantes dans l'oignon de Colchique si l’on s’en rapporte aux expériences de LECLERC DU SABLON : « La dex trine, écrit cet auteur, es{ peu abondante pendant que le tubercule est en voie de formation ou à l’état de vie ralentie ; mais pendant que l'amidon est digéré, la proportion de dextrine augmente. Dans le Colchique, comme dans les autres plantes à réserves amylacées, la dextrine est le premier produit de la digestion de l'amidon, et constitue un intermédiaire entre la matière amuylacée et les sucres ».

En réalité, il n'existe pas plus de dextrines, dans les vieux tubercules, qu'il n'y en a dans les jeunes ; c’est en vain qu'on cherche ces corps dans les extraits aqueux des tubercules mères, qu'ils

soient récoltés au printemps, époque où l’utilisation des réserves est la plus active, ou bien en hiver alors qu'elle est beaucoup plus lente. Comme chez les jeunes tubercules, l'alcool fort à l'ébullition dégrade tant soit peu l’amidon suffisamment pour que les liqueurs se colorent par l’iode en bleu violacé ; cette altération est d'autant plus profonde que le titre de l'alcool est moins élevé ; mais de plus, des quantités appréciables de matière amylacée ne se dissolvent que dans la mesure où la macération est faite dans l'eau tiède. Les chiffres suivants se passent de commentaires.

Tableau XII

| Titre de l’alcool Substance amylacé: solubilisée employé pour|par l’eau, exprimée er glucose Ardlonreete

Dates la fixation etlet rapportée à 100 gr. de tu- dans la pulpe.

l'épuisement bercule frais.

Ici encore, il est facile de se convaincre que l’amidon soluble ne préexiste pas dans le tubercule intact. Broyons, par exemple dans de l’eau additionnée d'extrait de Saturne en excès, 105 er. de tubercules-mères au mois de Mars et laissons macérer pendant 48 heures à la température du laboratoire en agitant fréquemment. Après filtration, élimination de l'excès de plomb par l'hydrogène sulfuré et concentration, on obtient une liqueur ne donnant aucune réaction colorée avec l’iode et possédant la composition suivante :

Réducteur dans 100 em de la liqueur

PAT ER Re rer eee chienne denlee eee et 1525 = + HO OU RAA Su ADréS ACHONAElASUCTASCNT eme eraeen ee 7,36 Xp = — 3° 2 OS Aprés action LCI SE rrerccte semestre 7,36 Ce qui permet de calculer : (126262 [oo] = — 20

Le sucre hydrolysable est donc constitué uniquement de saccharose à l'exclusion de toute trace de dextrines.

Rien d'étonnant à cela quand on sait que les tissus des tuber: cules, à ce stade, présentent un pouvoir amylolytique très énergique. En effet, un empois d’amidon auquel on ajoute du jus de presse ou de la pulpe écrasée de tubercule-mère de Coichique se liquéfie très rapidement et, au bout d’une heure ou deux, il n’est plus possible d’y trouver trace de dextrines colorables par l’iode. Si actifs à l'égard de l’amidon, ce suc et cette bouillie sont sans action appréciable sur le maltose ; l'hydrolyse ne progresse qu'avec une lenteur extrême lorsque ce stade est atteint.

Soit par exemple un empois d’amidon à 4 pour 100 environ auquel on a ajouté 6 gr de pulpe, réduite en bouillie, de vieux tubercules en fin Mars. On porte à l’étuve à 37° la dissolution est presque instantanée.

On avait :

Réducteur {pour LR?

dans 100 cm3 lettre dre [|] AIDÉS NEUTES ES 6 en setre te 1,98 100 + 127 AIDES AUROUTS MR ee ee id. id. id.

Après hydrolyse par HCI....... 3,90 + 3028 + 44

Si, au lieu de pulpe broyée, on utilise le jus de presse de tubercules analogues, les résultats sont les mêmes.

Un empois d’amidon à 3 % auquel on a ajouté 10 em de ce suc donnait :

Réducteur S pour 1 = 2 L dans 100 cm OT 72 [| ADI ON OURS Rene ice ete ! 0,80 + 8028 + 147 ENDTOS TMD OISE EE eee ee eee id. id. id.

Après hydrolyse par HCI ...... 2,87 + 2053 ! + 50

Dans ces deux exemples, l’hydrolyse s’est bien arrêtée au stade mallose ainsi qu'en témoignent les valeurs du pouvoir rotatoire spécifique des liqueurs ; l'exactitude de ces données est suffisante si l’on tient compte des traces de saccharose et de réducteur apportées par le Colchique.

Pour plus de garantie, il est facile de faire agir de la même façon le jus de presse sur ‘une solution de maltose pur.

Soit par exemple, une solution de maltose à 2 % ; 40 cm3 de cette liqueur sont additionnés de 10 em? de jus de presse (A) et 40 autres centimètres de la même quantité

de jus de presse préalablement porté à 100° (T). Après un séjour de cinq joursi létuve

on observe au polarimètre les variations suivantes pour 1 = 2 dm A de a > ci œ— + 4012 4 — + 4012

Bien qu'on ne puisse pas mettre en évidence, tn vitro, la présence de maltose dans les tissus du tubercule de Colthique, il est pourtant certain que la plante vivante transforme le maltose avec la plus grande facilité puisqu'on n’y rencontre Jamais ce sucre.

Il est curieux de constater, à ce propos, que les tissus du rhizome de la Mercuriale vivace, comme ceux du tubercule de Colchique, présentent un pouvoir amylolytique énergique, mais que ni les uns ni les autres ne touchent au maltose.

Soit un empois à 2,50 p. 100 environ de fécule, auquel on a ajouté 5 gr. de pulpe broyée de rhizome de Mercurialis perennis et conservé sous toluène à l’étuve à 370. On observe

Réducteur pour 1 —"2

p. 100 cm MHÉDEESIC [æp] NDTOSAD ARMES -ccrncl 1,04 + 5012? + 115 Après hydrolyse par HCI .... 2,25 + 1950? + 50

La différence est pourtant grande entre ces deux plantes puisqu'il existe une forte proportion de maltose dans la partie souterraine de la Mercuriale (GILLOT [36]), alors qu'il n'y en a pas trace dans l'oignon de Colchique. Par quel mécanisme l’une de ces plantes peut-elle transformer le maltose à mesure qu’il apparaît, alors que, chez l’autre, ce sucre subsiste tel quel ? L'étude des pouvoirs fermentaires in vitro ne nous apprend rien à ce sujet.

A défaut de maltose et de dextrines, étapes franchies (rop rapidement pour pouvoir être aperçues, la digestion de l'amidon devrait, selon les idées reçues, donner naissance à des quantités massives de glucose. I n’en est rien : la teneur en réducteur n'augmente pas d’une manière appréciable dans les tubercules au moment de la reprise de la végétation.

Par contre, la proportion des sucres hydrolysables s'élève progressivement à mesure que le pourcentage en amidon diminue. Nous avons reconnu qu'il s’agit là exclusivement de saccharose.

Ce phénomène se traduit par l'augmentation continue des valeurs

4, Saccharose AM é , N ed du rapport ns Pendant toute la durée de la germination.

GENÈSE DE L'AMIDON ss

LECLERC Du SABLON avait bien remarqué la formation en abondance de sucre non réducteur dans les vieux tubercules de Colchique ; il soupçonnait même avoir à faire au sucre de canne sans en avoir toutefois vérifié l'identité ; cet auteur pensait à tort que ce saccharose était vraisemblablement accompagné de maltose.

Chez la Pomme de terre, nous avions également remarqué la formation de saccharose à la germination, mais ce phénomène n'était que transitoire et n'avait pas l’amplitude que présente l’enrichissement en sucre de canne de l'oignon de Colchique : rapidement le tubercule-mère de Pomme de terre se remplissait de réducteur et le sucre cristallisable disparaissait pour ainsi dire.

De cette étude, il ressort que l’évolution des réserves hydrocarbonées chez le Colchique suit une marche fort différente de celle qu'on a observée chez la Pomme de terre. Il existe néanmoins, entre les deux plantes, un point commun essentiel : chez l’une comme chez l’autre les intermédiaires de la synthèse et de la dégradation de l’amidon font complètement défaut. |

Ce qui frappe le plus chez le Colchique, c'est la très grande proportion de saccharose alors que les sucres réducteurs sont si pauvrement représentés. Evidemment nous ne voyons pas la raison, du point de vue restreint de la genèse de l’amidon, pour laquelle de telles quantités de saccharose subsistent dans le tubercule de Colchique à côté du contingent amylacé. En dehors de quelques considérations très générales sur le rôle du sucre dans la régularisation de la pression intérieure des tubercules, nous ne savons que dire. On ne peut même pas alléguer ici la plus grande facilité avec laquelle le saccharose est interverti dans les tissus puisque ceux-ci hydrolysent si aisément l’amidon, in vitro, alors qu'ils se montrent peu actifs vis-à-vis du sucre de canne (1).

(1) Même à l’époque de la germination, le tubereule de Coichique réduit en bouillie n’intervertit que très lentement le saccharose. Les tubercuies jeunes sont encore moins actifs. Toutefois la présence de sucrase dans les tissus des tubercules adultes n’est pas douteuse : puisque des tubercules récoltés en Juillet, broyés dans l’eau et laissés àl’autolyse sous toluène pendant 8 mois ne renferment que du réducteur à côté de l’amidon qüi n’a pour ainsi dire pas bougé.

Leur composition rapportée à 100 gr. de tubercule frais est la suivante :

Réducteur 2,55 [x] = +12 Dextrines 0,21 Amidon 16,19 N. B. — La liqueur aqueuse se colorait en rouge vif par l'iode.

On serait même tenté de voir, dans cette dernière particularité, une explication de l'accumulation peu ordinaire du saccharose dans le tubercule-mère de Colchique, mais il n’en resterait pas moins à éclaircir le problème le plus intéressant de tous pour le physiologiste, à savoir la façon dont la plante peut transformer la fécule en sucre de canne.