VIII

En divers points des stolons jeunes, presque toujours à leur extrémité, il ne tarde pas à se former de petites hernies remplies d’amidon ; c'est ainsi que débutent les tubercules dont la nature Ugillaire n’est pas douteuse (1). Voici donc le moment de saisir les circonstances dans lesquelles l’amidon est élaboré et mis en réserve.

(+) Pour plus amples détails à ce sujet cf. Berthaut, P.[7]

Tant que les tubercules ne sont pas plus gros qu'un pois, ils renferment, comme les stolons eux-mêmes, du sucre réducteur en assez grande quantité ; le saccharose est moins abondant (cf. Tab.[V) A n'en pas douter le réducteur de ces petits tubercules, comme celui qui circule dans les stolons, est constitué en majeure partie par du glucose : toutefois le lévulose n'y fait pas totalement défaat.

À mesure que les Pommes de terre grossissent, jusqu’à atteindre la taille d’une noix, elles perdent du réducteur, tandis que la teneur en saccharose augmente sensiblement. — KREUSLER [47] HUNGERBUHLER [42] et SCHULZE et SELIWANOF [82] avaient bien aperçu ces particularités ; mais comme ils se contentaient de doser le suc d'expression par la liqueur cupro-sodique, avant et après inversion, ils ne savaient s'ils devaient rapporter au sucre de canne ou aux dextrines l'augmentation du pouvoir réducteur que subit le suc sous l’action des acides étendus.

Il s’agit bien de saccharose à l'exclusion de tout autre glucide ainsi que À. GIRARD [37] l’a affirmé ; mallose et dextrines font totalement défaut quel que soit le degré de développement des lubercules. Il n'existe pas davantage d’amidon soluble comme l'avaient déjà remarqué LiNDET et Norrin [52].

Quand on reprend par l’eau des tubercules préalablement épuisés par l'alcool, on solubilise bien une substance précipitable par l'alcool et devenant réductrice sous l'action des acides forts étendus, mais ce n’est là qu’une sorte de gomme analogue à celle qu'on trouve aussi dans les autres parties de la plante et qui n’a rien à voir avec les dextrines ; on l’élimine facilement par l'extrait de Saturne.

LECLERC DU SABLON, [49] toutefois, a signalé des dextrines dans le tubercule de la Pomme de terre ; il dosait comme telles soit da saccharose laissé dans ces organes par une extraction alcoolique incomplète et qu’il entraînait en reprenant la pulpe par l’eau, soit les produits d’autolyse d’un matériel dont les diastases n'avaient pas été détruites rapidement. On est conduit à ces suppositions quand on connaît la technique suivie par cet auteur : Le matériel d'étude était d’abord desséché à l’étuve à 959 sans fixation préalable ; il était ensuite réduit en poudre et mis à macérer à froid dans de l’alcoo! à 900, pendant huit jours, à raison de deux grammes au maximum pour 40 grammes d'alcool. La matière épuisée par l'alcool était

ensuite mise en présence d’eau froide pendant vingt-quatre heures ; l'extrait ainsi obtenu était traité par l'acide chlorhydrique et le réducteur qui apparaissait était rapporté aux dextrines. L'auteur prévient qu'il faisait rentrer aussi, sous cette rubrique, le sucre provenant de l’hydrolyse des matières gommeuses solubles dans l'eau, à moins qu’elles ne fussent trop abondantes, auquel cas l'extrait aqueux était déféqué à l’acétate de plomb avant d'être traité par l'acide. Pour la Pomme de terre, LECLERC DU SABLON ne spécifie pas qu'il ait pris cette précaution. Il est inutile d’insister sur les critiques auxquelles est sujette cette manière d'opérer et à quelles erreurs elle devait conduire. Retenons simplement qu'on ne saurait épuiser entièrement par l'alcool fort à froid des tissus végétaux, même réduits en poudre ; dans ces conditions, le saccharose lui-même se dissout difficilement. L'examen des propriétés optiques du sucre résiduel aurait permis à LECLERC DU SABLON, de constater qu'il ne s'agissait pas de dextrines.

On doit dire toutefois que, parmi les tubercules qu'il a examinés, LECLERC DU SABLON considère celui de la Pomme de terre comme l’un des moins riches en dextrines (1).

Dans la dernière phase de la croissance des tubercules, saccharose et sucre réducteur surtout, s’éliminent graduellement ; à l’époque de la maturité, il n’en subsiste que des traces.

Pour ce qui est de la réserve amylacée, son pourcentage, par rapport au poids frais, croît rapidement dans les petits tubercules ; au delà de 15 à 25 % suivant les variétés, il n'augmente plus guère,

(1) Voici la composition, rapportée au poids sec, que LECLERC DU SABLON [49] assigne au tubercule de Pomme de terre.

sucres Matières amylacées réducteurs non réducteurs solubles dans insolubles à l’eau

LOMATS ET. rerReees 0 1 gl 50 AD ANTUS A en 0,4 fi 4 50 SMALL ces 0,3 0 05 56 18 décembre .....… (E) 0 2 65 267JanVier--.-..... 0 0 1 61 B'ACVTIL Reese 1 0,6 3 56 LONATS PERS ] 2 5 42 DS ANT eee. 6 1 2 22

mais subit d’assez fortes oscillations en rapport avec les conditions de sécheresse ou d’humidité. (1)

Ces trois séries d'analyses sont réparties sur toute la durée de la végétation ; évidemment, dès que la saison est assez avancée, on trouve à la fois, sous la même plante, des tubercules de toutes tailles et dont la teneur en saccharose et en sucre réducteur est conforme aux indications ci-dessus ; ainsi qu'on peut s'en rendre compte par l'examen du tableau V :

(1) La répartition de la fécule dans le tubercule de Pomme de terre est loin d’être homogène. La zone la plus riche est la couche corticale, la plus pauvre est le centre de la moelle. Dans le parenchyme cortical c’est la partie la plus interne et dans le parenchyme médullaire, la partie la plus externe qui contient le plus d’amidon, c’est-à-dire les régions les plus proches de la zone des vaisseaux libéro-ligneux, ce qui est très compréhensible.

Dans le sens de la longueur, par ailleurs, la partie la plus voisine du point d’attache au stolon est plus riche à l’époque de l’arrachage, plus pauvre, au contraire, lors de la pousse des germes. (DouILLET. Bull. Assoc. Chim. de sucrerie et de distillerie 1892. p. 820. Coupon et BussarDp, Ann. Sc. agron. 1897, I, p. 250. — A. PRUNET, Rev. gén. Bot., 1893, 5, p. 49.)

Tableau V — Glucides des tubercules

[l Poids | moyen Variétés Dates d'un [ &] H S RS A tubercule | | | | | rer | | 15° VI OST, 5 MC31 0,92 0,51 ITS 7,80 Fin : 6 vr. + 44 0,94 1,02 0,92 9,00 de 20 gr + 47 "0,57 0,97 0,59 8,61 siècle | 2 gr. + 59 | 0,39 0,67 0,58 | 10,22 30, VI 5gr + 60 0,26 0,89 0,29 | 11,91 73 gr + 62 0,17 0,88 0,19 | 12,05 | | | \'iTér 7 0,22 01480 ST O0 (23, VII Le > EAN RES ESS ES :

) 2e + 59 0,07 0,33 02 | 1431 | |. SA or. — 0,08 0,08 | 1,00 | 13,09 | a" 2gr |+36 OT OZ 7,75 | 8,80 | | | \ 5gr. + 48 0,61 010 PAO.79 LA CT Le F | VIT )20g. |Æ64 | 0,03 0,42 0,07 |1449 | | | 110 gr 2 62 [MO 02 0631 | 0,06 14,91 | | f | | | : | | 20, VIII l 98gr. | +1 60 0,04 0,49 DOS Er 6 | Roibx } 28 gr dt 0,08 | 0,15 | 0,53 984 | | | (227 gr. + 58 ! traces 0,36 | — 115:75 | = | Saucisse Ogr.7 | +39 0,24 0,22 In 09 | 625 ATEN A or ESS | 0,18 0,38 | 0,47 7,35 rouge | 22 gr. + 47 | 0,13 0,48 | 0,27 | 7,87 | s | | 15; VIT { 31 a 1-65 | 0,16 0,78 | 0,20 ‘| 8,06 Il | Lo vrr Vase: |-E49 © 035 0,42 | 0,83 | 9,00 | l 37 er. LA NIMOO7 0,45 0,15 12,66 | | 28 gr + 62 0,13 OS MONTE 9,18 SAN ON CE IPS 2 Th ; He 9 SI | T >3 0,04 0,53 | 0,12 13:24 » vrix | | | a NE hope TS 0,01 0,32 | 0,03 | 14,31 | (l | | | (24, VIII 4 g. |+49 0,02 0,16 | 0,13 | 14,46 | | | | | | los 1x Î 6g. |+44 0,14 0,26 | 0 54 10,78 | 1247 gr. +58 | 0,02 0,10 | 0,20 16,19 | | | | 31 a re 0,03 0,08 | 0,38 13,48 | 5,X \g eg | — 0,02 OAAMOIN 0 12 17,07 | /220 gr 0,03 012 ID5S 19,10 | | |

Tableau V — Glucides des tubercules

Poids | moyen Variétés | Dates d’un [æ] H S R/S A tubercule | ( Fe) AGéante 120, VI | 6er. -- 46 0,60 | 0,79 | 0,75 5,54 bleue [ 1gr. + 39 0,21 0,09 2,33 -— Ne ar |A 0,42 0,06 7,00 en | | } { 27 gr. + 48 0,31 0,49 0,61 8,54 CAE CNE 6 À e | der. + 34 0,27 0,20 19% 5,41 Pr Ter Line 0,47 0,17 2,76 4,34 | | 70 gr. + 56 0,21 0,87 0,24 11,22 21, VII { 1 gr. + 30 | 0,50 0,04 12,05 6,17 | 61 gr. + 46 | 0,27 0,47 0,57 8,40 | S, VIII le gr. nee 0:09 : | 0:65 0,13 15,62 HONEATS2 IST SANS 4 | 0,004 0,10 0,04 | 16,94 24, IX AGE M 0,01 I O:09M NO, 11 18,09 | 105gr. |+ 54 0,08 0,14 0,57 17,58 LS 450 gr. + 65 | 0,01 0,18 0,06 18,75

Nous arrivons ainsi au terme de l'étude de la synthèse de l’amidon dans le tubercule de la Pomme de terre sans avoir rien aperçu, nulle part dans la plante, des produits intermédiaires entre le glucose et la fécule, sans pouvoir rien dire de la façon dont se condensent les sucres à l’état d’amidon, si ce n’est que les processus sont extrêmement ramassés et que le rendement est,pour ainsi dire, total.

Il est donc illusoire de parler ici de réactions d'équilibre et de synthèses biochimiques sous l’action des ferments telles qu'elles se déroulent in vitro. Rien au laboratoire ne nous offre l’analogue de ce qui se passe dans la Pomme de terre. Il suffit, d’ailleurs, de briser l'appareil de la vie, de réduire en bouillie la pulpe des tuber-

cules, pour que cesse irrévocablement toute opération de synthèse ; bien plus, dans les tissus ainsi mortifiés, et en dehors de toute intervention microbienne, l'amidon ne peut subsister tel quel :1l est lentement dégradé sous l’action de l’amylase.

On ne saurait trop insister sur l’absence de maltose et de dextrines dans la Pomme de terre à tous les niveaux de ia plante : ces principes ne constituent donc pas la forme de transport de l'amidon des feuilles. En serait-il de même lors de la germination des tubercules ?

D. -— Glucides du tubercule de la Pomme de terre.

en voie de germination

On ne trouve pas plus de maltose ni de dextrines dans les tubercules-mères qu’on n’en voyait dans les jeunes tubercules en voie de formation. Bien mieux, la reprise de la végétation, chez les tubercules de la Pomme de terre, est caractérisée par l'apparition de quantités appréciables de saccharose accompagnées, il est vrai, d’un peu de réducteur. Cette particularité n'avait pas échappé à Marcaccr {56|'; cet auteur n'hésite pas à supposer que la transformation de l’amidon en saccharose peut s'effectuer sans l'intermédiaire des dextrines. [l est infiniment probable que le sucre cristallisable provient de la fécule, puisqu’à maturité le tubercule ne contenait que des traces infimes de sucres solubles.

Chez les tubercules plantés en terre, la proportion du réducteur augmente très rapidement, tandis que le sucre de canne ne tarde pas à disparaître complètement. Mais’ si les tubercules sont conservés à l’air libre, que ce soit à la lumière où dans l'obscurité, il ne se forme pas de réducteur: on observe seulement un enrichissement progressif en saccharose. Ces divergences dans l’utilisation des réserves résultent certainement de l’état d’hydratation des tissus des tubercules, fort différent dans les deux cas.

Les tubercules mis en culture pour la multiplication, disionsnous, ne tardent pas à se gorger de réducteur; il s’en faut de beaucoup que ce sucre soit constitué uniquement de glucose comme on serait tenté de le supposer ; il est facile de se convaincre, par l'examen des pouvoirs rotatoires ainsi que par l'oxydation du sucre aldéhydique

par le brome ou par l’iode, que le lévulose se trouve en proportion respectable à côté du dextrose.

H n’est donc pas tellement téméraire de supposer que l’amidon se transforme en sucre de canne avant de passer à l’état de réducteur.

En définitive, la digestion de la fécule, à la reprise de la végétation active,chez le tubercule de la Pomme de terre, suit une marche sensiblement symétrique à celle qui préside à l'édification de la réserve amylacée dans les jeunes tubereules et analogue à la marche de la solubilisation de l’amidon chlorophyllien dans les feuilles.

Ici encore il faut bien rappeler’ que certains auteurs obsédés par l'idée que ce qui se passe dans la nature doit être le calque exact des réactions de laboratoire, ont cru apercevoir des dextrines et du maltose. C’est ainsi que PRUNET [72] qualifie de dextrines, maltose et saccharose, l’ensemble des sucres solubles dans l’eau qu'il dose après hydrolyse par l'acide chlorhydrique, chez les tubercules de Pomme de terre en voie de germination. Sur la foi de l’axiome suivant : «On sait qu'au. moment de la formation de nouveaux

Tableau VI — Germination de la Pomme de Terre

Dates [æ] H S RS A

A) Glucides des germes étioiés

Fin de siècie 2 juin + 30 1,63 [20:23 7,08 0,67 8 juin + 25 2,43 0,20 12,15 0,95

» 2 août + 15 1,09 0,28 3,89 | 1,60 Géante bleue 2 juin + 34 2,10 0,02 105,00 | + » 10 oct. + 26 0,86 0,05 17,20 | 0,39 Saucisse rouge 12 juin + 27 1,47 0,09 16,33

1 ) Giucides des tubercules laissés en cave et porteurs de germes étiolés.

Fin de siècle 2 juin + 55 0,09 10578 0,12 16,41 Géante bleue 2 juin + 50 0,09 0,65 0,14 19,14 Saucisse rouge |2 juin + 53 0,05 0,45 DATE 1H

{C) Glucides des tubercules-mères mis en terre

Fin de siècle 18 juin + 0,8 2,29 0 + 00 5,87

» 6 juillet! —1 1,28 0,03 42,66 0,78 Géante bleue 8 août 0 1,62 0,07 23,14 1,18 Saucisse rouge |8 août 0 1,07 0 +00 0,88

White-City 8 sept. Er 3,04 0,40 HOUR INNNCE

organes, les matières de réserves ternaires prennent une forme migratrice soluble et que, en particulier, l'amidon donne naissance à des dextrines et à des sucres » ; il jugeait superflu de vérifier la présence de ces corps.

Quant aux germes étiolés, leur contenu glucidique offre une grande analogie avec celui des stolons. Ils sont gorgés de réducteur accompagné de traces de saccharose, comme l'avait déjà remarqué SÉLIWANOFF [83].

L. LE GRAND [50] signale la présence de maltose dans les germes de Pomme de terre. Nos recherches n’ont pas confirmé cette assertion : nous avons cherché à déceler ce sucre avec le plus grand soin ; dans aucun cas, la maltase du Mucor Boulard n’a déterminé la moindre augmentation du pouvoir réducteur des extraits alcooliques de germes ; de plus le résidu de fermentation de ces liqueurs est le même, qu'on se serve de levures capables ou non d'utiliser le maltose. La méthode préconisée par LE GRAND (voir plus haut) ne présente sans doute pas la rigueur que cet auteur lui prête. Il dit avoir contrôlé la présence du maltose par l'obtention de l’ozazone de ce sucre ; la preuve est de peu de poids, car il est pratiquement impossible de distinguer et séparer la maltosazone de la glucosazone dans un mélange glucidique où domine cette dernière.

Pour être complet, nous ajouterons qu'il n'y a pas trace de dextrines dans les germes.

Avant d'en finir avec les phénomènes se rapportant à la germination de la Pomme de terre, rappelons que, fréquemment, les tubercules abandonnés en cave l'hiver donnent naissance à de petits tubercules. La synthèse de l’amidon ne s'effectue pas chez ces derniers d'autre façon que chez les tubercules normaux : on y trouve du saccharose accompagné d’un peu de réducteur ; le rapport RJS diminue tandis que leur taille et leur teneur en amidon augmentent.

Tableau VII. — Glucides des petits tubercules poussés sur des tubercules conservés en cave

Dates R | S A RS { &1| 2 août 0,15 | 0,57 13,80 0,265 27 002 | 0,41 16,00 0,048 50

12 août

Que les jeunes tubercules soient alimentés par le seul tuberculemère ou qu'ils reçoivent d’une plante feuillée, le matériel nécessaire à l'élaboration de la fécule, la condensation des sucres en amidon est aussi rapide.

Pour terminer ce chapitre,nous ne craindrons pas de nous répéter en soulignant encore une fois le fait que les dextrines et le maltose (1) font totalement défaut dans toutes les parties de la Pomme de terre, à tous les stades de son existence. Ici les processus de synthèse et de dégradation de l’amidon s’accomplissent donc à une vitesse incomparablement plus grande que celle de l’hydrolyse in vitro de l'empois d’amidon sous l’action des acides forts dilués ou des diastases, si tant est toutefois que les étapes parcourues dans les deux cas soient identiques.

Pour expliquer l'absence de dextrines et de maltose on a pensé tout d’abord que les tissus pouvaient renfermer une amylomaltase particulièrement active ; la poudre fermentaire préparée à partir des feuilles ou des tiges de Pomme de terre ne saccharifie que lentement l’amidon et hydrolyse le maltose encore moins vite. Pource qui est des tubercules, ils ne présentent un pouvoir amylolitique appréciable qu’au moment de la germination et, même à ce moment, leur pulpe broyée est sans action sensible sur une solution de maltose ; force est donc d'admettre que la dégradation de -J'amidon, chez la Pomme de terre, est le fait de ferments qui n ont toute leur efficacité que dans les cellules vivantes et se montrent très affaiblis dans les extraits aqueux ou les poudres dias” Lasiques préparées suivant la technique habituelle.

Si cette explication peut valoir à la rigueur pour les processus de dégradation de l’amidon, il faut bien avouer que nous ignorons tout de la façon dont se fait la synthèse de la matière amylacée. A défaut de dextrines et de maltose, c’est du saccharose que l'on

(1) Nous ne saurions contresigner sans restrictions la phrase suivante : « La seule hypothèse que l’on puisse faire, et qui est d’ailleurs l'hypothèse admise, c’est que ce sont les sucres qui jouent ce rôle (de forme de transport de l’amidon chez la Pomme de terre), sans cesse renouvelé, intermédiaire entre l’amidon des feuilles et la fécule du tubereule entre la fécule d’une cellule et la fécule de la cellule voisine ; c’est du saccharose, du sucre interverti et, probablement, du maltose ». — L. LINDET et NoTTIN [52] On a vu plus haut que l'observation des faits va à l'encontre de cette dernière

supposition.

trouve, dans les tubercules de Pomme de terre en voie de développement. Cette particularité a, de longue date, frappé les physiologistes. AIMÉ GrraRD [37] est allé jusqu'à se demander s'il ny avait pas lieu de considérer le saccharose comme «la matière première génératrice de la fécule ». Sans doute les cellules vivantes font d'habitude bon marché des règles de la stéréochimie dont le laboratoire ne saurait s'affranchir ; par ailleurs, il est curieux de rencontrer constamment le saccharose à côté de la fécule, non seulement lorsque le tubercule est en voie de croissance, mais lorsqu'il commence à bourgeonner et, plus encore, quand il est exposé au froid, Malgré tout, il semble difficile d'admettre que le sucre réducteur venu des stolons ne puisse passer à l’état d’amidon qu'après avoir été converti en saccharose. Les cellules de la pulpe ne font pas qu’élaborer de la fécule, elles respirent, elles se multiplient, elles luttent contre l'élévation de la pression intérieure. Rien ne permet d’aifirmer que la présence du saccharose soit liée à la fonction amylogénétique plutôt qu’à telle autre opération de la cellule vivante. Quand on

. ; Réducteur : :

Saccharose limbe au pétiole, de la partie supérieure de la tige à la partie inférieure, de la tige aux stolons et de ceux-ci au tubercule, ïl faut convenir qu’on est peu enclin à rapporter ces vicissitudes aux nécessités immédiates de l’amylogenèse.

On ne saurait mieux résumer les faits rapportés au cours de cet exposé qu’en donnant un tableau d'ensemble de la composition glucidique des différents organes d’un même pied de Pomme de terre en pleine activité amylogenétique.

Tableau VIII — Glucides des différents organes de la Pomme de terre

var. Fin de siècle (début d’août) |

Parties analysées PT a ST il NS ANAL ETS | Limbe (ME E6 1,27 0,43 0,80 DS20 064 Pétiole + 20 0,53 0,39 0,13 0,23 | 3,00 , haut + 29 0,36 0,18 0,17 traces | 1,06 Tige { bas uns37 NO 29 0,13 0,23 0 | 0,57 Upartie souterraine + 41 | 0,46 0,15 0,29 0 0,52 ‘]Stolons + 26 1,14 0,82 0,31 0,27 2,64 2 gr. + 36 0,33 0,31 0,04 SIS0NT:75 FREE 5 y. E 48 1,43 0,61 0,77 7,74 0,79 | de 29 gr. + 64 0,47 0,03 0,42 14,49 | 0,07 de 110 gr. D02 0,34 0,02 0,31 14,91 0,06