HYPOTHÈSE DES DÉTERMINANTS INSTABLES

Après cet exposé des tentatives d’explication, qui toutes

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

donnent prise à la critique, il importe avant tout de bien préciser le problème à résoudre.

Nous savons qu’il ne peut pas ne pas y avoir une évolution des espèces, puisque celles-ci présentent des mutations, qui peuvent réaliser des préadaplations, et qu’il y a des places vides à peupler; l’évolution est une conséquence obligatoire de la multiplication des individus et de leur sensibilité aux variations cosmiques. D’autre part, quand on considère l’ensemble formé par une espèce synthétique et sa descendance rameuse, on constate souvent, pour des organes ou des caractères pré- Cîs, que l’évolution est ordonnée, sériale, et qu’elle peut aboutir soit à des organes démesurés, soit à l’atrophie complète. Il y a orthogénèse de ces organes à travers une évolution qui est en somme discontinue, puisqu’elle est le résultat de l’alteruance de la production de mutations et de l’établissement des mutants comme espèces, par l’un des nombreux modes deformation d’espèces que nous avons étudiés. Notons encore que lorsque certains caractères ou organes présentent cesortiiogénèses, le reste de l’organismedemeure plus ou moins fixe : par exemple, dans la série des Cervidés, ce sont les bois qui progressent, les pattes restant toujours les mêmes; dans celle des Chevaux, ce sont les pieds qui présentent une certaine évolution, ainsi que la taille, mais les autres caractères du squelette sont beaucoup plus stables; nous sommes donc forcés d’admettre l’existence, dans un patrimoine génotypique, de déterminants instables, qui présentent volontiers des mutations, qui sont la partie labile du patrimoine, et qui restent tels dans une série d’espèces. Ceci est un fait intime d’organisation que nous ne pouvons comprendre pour l’instant, pas plus que nous ne pouvons comprendre pourquoi la Souris présente beaucoup plus de mutations de couleur que le Rat, et pourquoi la taille des Chiens est plus variable que celle des Chats ; cette instabilité est évidemment indépendante de toute question d’usage, de non-usage ou d’utilité.

Ces déterminants instables présentent des mutations qui

pour être viables ne doivent pas être quelconques ; elles répondent forcément à des changements graduels en plus ou en moins dans les organes, de sorte que ceux-ci progressent dans un sens, ou régressent, c’est-à-dire retournent plus ou moins à un état antérieur {épislréphogénèse d’Eimer) : par exemple une Poule Dorking, qui a normalement cinq doigts aux pattes, n’a pour ces organes que deux routes possibles de mutation : ou bien une forme à quatre doigts, ce qui revient au type ancestral des Poules, ou bien une forme à six doigts; cette dernière, qui a été signalée plusieurs fois, réalise par rapport au Dorking une étape de plus sur le chemin de l’orthogénèse. Il ne serait même pas impossible (l’irréversibililé constatée des régressions le suggère) que certains déterminants n’aient qu’une direction viable de mutation, mais il faudrait pour le démontrer des observatious nouvelles; ainsi, dans la race bovine Durham, qui est courtes-corues depuis plusieurs siècles, apparaissent de temps à autre des mutants sans cornes; y a-t-il aussi des mutants à cornes longues? Dans les races laitières sélectionnées depuis longtemps pour le développement physiologique des mamelles (Vaches, brebis du Larzac), on note parfois l’apparition de deux trayons supplémentaires, soit en avant soit en arrière des trayons normaux; voit-on aussi la variation symétrique eu moins, c’est-à-dire la disparition de deux trayons normaux?

En dehors de ces limitations d’ordre intime, la perpétuel !(*, alternative de vie ou de mort à laquelle sont soumises les espèces en voie de formation et d’établissement, ne laisse subsister que les orthogénèses indifférentes ou adaptatives, par la disparition infaillible des mutants eugagés dans une direction incompatible avec les conditions de vie de l’espèce.

Si l’on accepte qu’une mutation est la réaction de déterminants instables à un stimulus externe, l’orthogénèse peut se comprendre assez bien avec un milieu qui varie. En effet, pour les Coléoptères et Papillons, il paraît bien que les séries orthogénétiques sont en même temps des séries géographi-

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ques ; tout se passe dans un groupe donné, abstraction faite des mélanges secondaires, comme s’il y avait un centre d’origine où révolution débute; puis, à mesure (fue l’on s’en éloigne, les espèces deviennent de plus en plus dilïérentes de la forme non spécialisée du centre d’origine, évidemment, l’éloignement du centre peut coïncider avec une orthovariation du milieu, par exemple un accroissement lent d’bumidité ou de température, qui peut également se produire en un môme lieu au cours des siècles.

On comprend également, si la cause elïlcienle continue à agir sur les déterminants toujours instables, que les oi tbogéuèses indifférentes ou adaptatives aboutissent à des organes démesurés, qui bandicapent tellement l’espèce qu’elle peut succomber devant des concurrents nouveaux, comme nous l'avons montré dans un chapitre précédent.

S’il n’y a vraiment pour certains organes qu’une seule direction possible de changement progressif, on comprendrait certaines convergences évolutives, par exemple celle des yeux composés chez les Insectes et les Crustacés, celle des yeux des Céphalopodes et des Vertébrés; assurément, les Insectes et les Crustacés sont deux phylums indépendants, qui ont l’un et l’autre à la base des formes à yeux simples, et cependant les Insectes et les Crustacés supérieurs ont des yeux mosaïques d’une extrême complexité et d’une extrême similitude; les deux phylums avaient, dès leur origine, le même potentiel évolutif en ce qui concerne les yeux, et les orthogé- [nèses de perfectionnement ont été exactement parallèles. De [même, chez les Rhinocéros et les Titanollieres (éocène d’Amérique), les rudiments de cornes commencent à apparaître plus ou moins simultanément dans plusieurs phylums absolument indépendants, ce (jui indifjue une prédisposition : latente à les ac(|uérir. On peut dire (pie deux formes ont même potentiel évolutif lors([ue leurs plasmas germinatifs ont une telle composition ({u’ils réagiront à peu près de la même manière à des inlluences de milieu plus ou moins sein-

blables ; c’est ainsi qu’un pbylum d’Ougulés, les Lüopterna de l’éocèue de Patagonie (tig. 111), a présenté une évolution orthogénétique des doigts, aboutissant au Thoathenum monodactyle, qui rappelle beaucoup celle du pbylum des Équidés, bien qu’il n’y ait aucune parenté, sinon lointaine, entre les uns et les autres.

Il y a très loin, malgré les

apparences, de la manière de

voir que je viens d’exposer à celle de Nâgeli et d’autres spiritualistes qui croient à une tendance interne au perfectionnement indépendante des contingences, ce qui nous ramène au pur finalisme. Il me semble que les espèces n’ont pas de tendances, mais des possibilités d’évolution, nombreuses et va-riéeschez les types synthétiques-^ non spécialisés, moindres jus-^ qu’à être nulles chez les formes ' étroitement adaptées, et je pense ; que leur réalisation, loin d’être^ fatale, dépend des circonstances rencontrées par l’espèce au !

cours de sa vie; une mutation j ne prophétise pas celle qui la suivra dans une série orthogénétique, mais elle la prépare en restreignant les possibilités de variation. S’il y a sériation, c’est d’abord parce que j les déterminants de certains organes continuent à être insta- j blés, ensuite parce qu’ils présentent des mutations viables' dans une certaine direction, et enfin parce que ces mutants s’établissent comme espèces stables, conditions dont les deux

Fig. 111. — Li/op^emadeTéocène de Fatagonie présentant une évolution parallèle à celle des pieds d'Equidés ;A, pied antérieur de Proterotherium cavum ; B, pied antérieur de Thoalherium crepiclatum (d’après Ameghino, 189S).

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dernières dépendent sans aucun doute des conditions ambiantes. Cette conception de Tortliogénèse difïère profondément de celle des lamarckistes ; ceux-ci ne comprennent la sériation qu’étroitement liée à l’utilité de l’organe, qui ne peut que se perfectionner graduellement par l’hérédité et l’accumulation des effets de l’adaptation fonctionnelle, ou bien dégénérer graduellement par accumulation des effets du non-usage; elle diffère aussi de celle des ultra-darwiuistes, en restreignant le rôle de la sélection naturelle à celui qu’elle a dans l’établissement et le succès d’une espèce nouvelle, et eu attribuant l’instabilité de l’organe qui évolue, non pas à son utilité, mais aux propriétés intimes du patrimoine génotypique de l’espèce d’où part l’orthogénèse. Nous reconnaissons volontiers la parenté des idées d’Eimer et des nôtres, à cela près que les stimulus externes et internes qui sont le primum rnovens de l’orthogénèse, portent non pas sur le soma (les fluctuations n’étant pas transmissibles), mais sur des déterminants instables du patrimoine génotypique.

Nous allons examiner, à titre d’applications, un certain nombre de problèmes biologiques, d’une difficulté particulière.