L.\ GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS
séries, si évidente eu paléontologie, s’impose également au zoologiste actuel. On conçoit bien que l’ancêtre éocène des Taupes était un Insectivore non spécialisé, à pattes fortement onglées permettant le travail de mineur, à petits yeux comme ceux d’une Musaraigne, mais de là à la Taupe actuelle, aux pattes antérieures transformées en merveilleux outilsdefouille et aux yeux rudimentaires, il y a loin. On admet sans peine que les cavernicoles ont peuplé le domaine souterrain parce qu’ils étaient, avant d’y entrer, déjà adaptés par leur physiologie à ce milieu spécial ; beaucoup sans doute avaient dès le début des yeux dégénérés, mais il est bien difficile de croire que tous les animaux aveugles, le Protée, \QCamharus, VAm~ blyopsis, étaient infirmes à ce point avant de mener la vie hypogée.
On ne peut se refuser à admettre qu’il y a eu des intermédiaires entre une forme non spécialisée menant un certain genre de 'vie et l’espèce la plus spécialisée du même milieu, entre le banal Insectivore fouisseur et la Taupe, entre une Écrevisse simplement obscuricole et le Cambarus sans yeux, entre un Ecureuil et le Sciuroptère muni d’un parachute, entre V lîijracolherium éocène à quatre doigts et le Cheval monodactyle du pliocène, entre un Oiseau médiocre voilier et ses descendants incapables de vol, entre les glandes cutanées du Prémammifère et les mamelles nourricières des Mammifères actuels. Ces caractères et ces adaptations n’ont pu se développer que par une évolution plus ou moins longue, marchant dans ttn sens déterminé, c’est-à-dire d’une orthoévolution ou orthogénèse.
Dans chaque groupe homogène, comprenant un certain nombre d’espèces, on peut toujours arranger celles-ci en séries orthogénétiques pour un caractère donné ; les différentes étapes se suiventsi bien qu’il n’est pas possible que ces séries soient purement artificielles ; elles doivent retracer plus ou moins exactement l’évolution réelle : les ornements des Ammonites et des coquilles de Gastropodes, les dessins des ailes
de Papillons et des élytres de Coléoptères sont des exemples classiques de sériation facile. La vieille anatomie comparée, mettant en lumière le perfectionnement des organes, la division du travail comme disait H. Milne-Edwards, traduisait en séries trop larges et par là même artificielles la réalité des orthogénèses. Enfin, il est de nombreux cas où la sériation orthogénétique d’un organe se vérifie positivement, soit parce qu’elle s’accorde avec la succession des formes dans le temps ou dans l’espace (évolution des pieds et dents des Chevaux, des molaires et défenses des Éléphants, sériation géographique de Papillons ou de Mollusques), soit parce qu’elle est exactement parallèle avec une autre sériation organique connue. Ainsi la régulation de la température interne des animaux à sang chaud est nettement une orthogénèse : nulle ou très imparfaite chez les Poissons, Amphibiens et Reptiles, dits à sang froid, la régulation progresse avec les Mammifères et les Oiseaux ; l’Écliidiié^ est au bas de l’échelle ; sa température interne est de 28-29° lorsque l’air extérieur est à 15°, mais i 1 ne peut la régler; quand la température extérieure monte à 35°, il meurt d’apoplexie; quand elle descend à -4-5°, l’Échidué tombe en sommeil hivernal et se comporte alors comme un animal à sang froid. L’Ornithorhynque a 29-30° dans l’air à 15°, mais il devient fiévreux au delà de 30» extérieurs; les Marsupiaux (36° en moyenne) se comportent au point de vue du réglage entre -f-5°et 35°, comme les Mammifères supérieurs, Chat et Lapin (38^,75). Enfin, alors que riiibernatiou s’impose pour beaucoup de Mammifères, d’autres tels que les Carnivores, les Ongulés, les Singes et l’Homme (37°, 2), ainsi que les Oiseaux, s’en alïranchissent par la perfection de leur régulation et conservent leur activité pendant l’iiiver et l’été.
Tout l’effort des grands théoriciens, Lamarck, Darwin, Wallace, Eimer, Weismann, a porté sur les séries orthogénéliques, ou pour autrement parler, sur la genèse des progres-
1. Marlin, Thermal adjustement and respiratory exchange in Monolremes and Marsupials {Pkil. Trans. roy. Soc. London, 1U5 B, 1903, 1).
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sions et des régressions ; ils ont pensé que s’ils parvenaient à -résoudre le problème difficile, la solution serait applicable au icas plus simple de l’origine des espèces, ce qui donne à leurs i théories propres, toutes d’une pièce, une belle simplicité appa- : rente qui soulage l’esprit, mais masque la complexité des ! choses et facilite la critique. J’ai cru qu’il y avait avantage à traiter séparément les problèmes de la formation des espèces i et de l’origine des adaptations, que je tiens pour résolus ou peu s’eu faut, et celui de l’orthogénèse, qui est tout autre.
, Les vues de Lamarck. — Pour Lamarck, « ce ne sont pas les ! organes, c’est-à-dire la nature et la forme des parties du corps ! d’un animal, qui ont donné lieu à ses habitudes et à ses facul- I tés particulières, mais ce sout au contraire ses habitudes, sa t manière de vivre et les circonstances dans lesquelles se i sont rencontrés les individus dout il provient, qui out avec le ' temps constitué la forme de son corps, le nombre et l’état de ses organes, enfin les facultés dont il jouit ». Par exemple, les Taupes out pris l’babitude de vivre dans des terriers plus profonds que ceux des autres Rougeurs et de ne plus les quitter ; le défaut d’usage a atrophié les yeux à chaque génération, et les effets de cette atrophie, étant héréditaires, se sont cumulés jusqu’à l’état actuel.
L’explication de la genèse d’un caractère progressif, par exemple le parachute d’un Sciuroptère, est symétrique de la précédente : lorsque l’Ecureuil saute d’une branche supérieure à une autre placée plus bas, il fait uu effort pour écarter ses pattes et étaler sou corps afin d’offrir une plus large surface de glissement sur l’air et atténuer la violence de la chute : la peau des flancs a contracté, i)ar cet usage répété, l’habitude de s’étendre jus(iu’à constituer la large metnbrane (run Sciuroptère.
Nous avons discuté plus haut la valeur des facteurs de Lamarck et nous n’y reviendrons pas; ajoutons seulement (jiie ces facteurs, s’ils existaient, auraient une influence obli-
gatüire qui cadre mal avec la persistance des différents membres de la série. Si Teffort a l’effet extraordinaire que lui attribuait Lamarck, il ne devrait plus y avoir d’Écureuils, mais seulement des Sciuroplères ; or, les uns et les autres coexistent aujourd’hui à Ceylan et à Sumatra. D’autre part, il y a beau(;ou p d’animaux plus ou moins épigés qui sont mal doués au point de vue visuel ou qui sont même aveugles, tandis que beaucoup d’autres qui mènent la vie souterraine ont des yeux, et il est incompréhensible que depuis l’éocène, les yeux des Taupes, assurément dégénérés et de fonction peut-être nulle, n’aient pas disparu tout à fait.
Ce n’est pas l’effet de l’usage, comme le voulait Cope, disciple de Lamarck, qui a façonné les pieds des Équidés, car il n’y a pas de raison pour qu’un Protohippus à 3 doigts ne soit pas aussi bien adapté au point de vue mécanique qu’un Cheval à un doigt; la meilleure preuve qu’on eu puisse donner, c’est que Protohippus a prospéré pendant uue période géologique qui correspond peut-être à des milliers d’années, et que les Hipparion d’Europe, à 3 doigts, ne se sont pas transformés en Chevaux.
Les vues de Darwin. — Pour Darwin, l’état des yeux des Taupes est probablement dû à une réduction graduelle déterminée par le défaut d’usage et aidée par la sélection naturelle {Origine des espèces, p. 154); les yeux n’ayant aucune uti-, lité pour un animal menant la vie souterraine, sont même plutôt gênants, car ils sont sujets à des inflammations nuisibles et à des traumatismes continuels dans un étroit terrier. Les ancêtres des Taupes qui, par variation fortuite, présentaient des yeux particulièrement petits, ou bien la soudure des paupières ou encore leur protection par des poils, ont donc été avantagés, et l’effet de la sélection de ces individus mieux doués s’est ajouté à l’effet du défaut d’usage.
Si Darwin fait appel aux facteurs de Lamarck pour les orthogéuèses régressives, il ne pense plus de même pour les
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progressives. La famille des Ecureuils, dit-il {Origine des especes, p. I93j, nous offre diverses gradations entre l’Écureuil commun fpii saute et grimpe avec agilité et le Sciuroptère qui a une membrane alaire développée lui permettant de glisser sur l’air à de grandes distances; la plus faible dilatation de la peau des lianes et de l’aplatissement de la queue constituent un avantage pour leur possesseur, dont les sauts deviennent plus faciles, ce qui lui permet d’échapper à des carnassiers ou d’amoindrir le danger des chutes. Les individus les mieux partagés sous ce rapport ont vécu plus facilement et plus longtemps que les moins bien doués, ont laissé plus de descendants, et la variation favorable a été s’intensifiant à chaque génération jusqu’à l’état actuel du Sciuroptère.
Critique. — Si, à la rigueur, ou peut regarder comme possible une intervention de la sélection naturelle dans le cas des yeux de la Taupe, cela n’est plus du tout admissible pour beaucoup d’autres animaux menant la vie souterraine et qui ont les yeux atrophiés, comme certains Poissons, et surtout comme les Arthropodes dont les yeux n’ont vraiment pas à redouter les traumatismes par frottement. — Dans le cas du Sciui-optère, on ne comprend pas qu’une peau latérale un peu plus fournie (ce qui doit alourdir l’animal) puisse être d’une telle utilité, et constituer un avantage tellement décisif qu’il s’édifie lentement par sélection une forme à parachute. 11 est très remarquable (pie le (ialéopithèque, qui a un planeur encore jilus parfait (pie celui du Sciuroptère, a les pattes antérieures largement iialmées, ce (jui paraît tout à fait inutile au point de vue du vol; on dirait ({ue la croissance exagérée de la peau s’est produite partout, ce qui semble prouver que cette orthogénèse n’a })as été dirigée par l’usage ou par l’utilité.
11 est possible (pi’un Cheval à un doigt soit plus rapide ({u’iin Prolühipjjus à 3 doigts (les deux latéraux ne touchant pas le sol); mais il paraît douteux que chez le Protohippus,
CuilNOT.
UQG petite diminution de longueur de ces doigts latéraux détermine la survie des individus qui la présentent, de façon à amorcer la direction orthogénétique ; comme on l’a fait remarquer très justement, les carnassiers capturent, non pas les adultes les moins rapides, mais seulement les individus d’âge extrême, et surtout les très jeunes.
Il y aurait encore bien d’autres critiques à faire à la théorie utilitaire de Darwin; la sélection des petites variations favorables est déjà discutable pour les caractères adaptatifs, d’autant plus que les orthogénèses paraissent être une suite de mutations discontinues, sériées il est vrai, mais qui ne présentent pas ces transitions insensibles que devraient produire les facteurs lamarckiens et darwiniens; elle est encore moins admissible pour certains caractères dont l’utilité n’apparaît que lorsqu’ils sont très perfectionnés, comme les organes électriques des Poissons, dont les premières étapes ont été nécessairement sans fonction possible, ainsi que Darwin lui-même en convenait; enfin, elle est insoutenable pour les caractères indifférents; comment les dessins et couleurs des ailes des Papillons diurnes, que l’on peut arranger en séries ortbogénétiques, auraient-ils évolué par sélection des variants favorables, alors qu’on ne voit aucune utilité possible à ces détails insignifiants ? L’bypotbèse qu’ils ont un usage que l’on n’a pas su encore découvrir ou qu’ils sont en corrélation nécessaire avec quelque caractère utile, ne peut pas toujours être invoquée, en particulier pour les disharmonies, comme les ornements exagérés, les armes gigantesques, qui constituent évidemment une gêne pour l’animal qui les possède.
Les Écoles post- darwiniennes. — A partir de Darwin, les naturalistes se partagent en trois écoles : les darwinistes orthodoxes, comme Hæckel et Plate, suivent à peu près intégralement la doctrine du Maître; les néo-lamarckistes, comme Hyatt, Cope, Eimer, développent les idées de Lamarck, en faisant intervenir d’autres facteurs que l’usage et le non-usage.
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par exemple l’influence du climat, de la nourriture, de la salure; ces agents externes produisent chez les espèces des modifications somati({ues (nos fluctuations), qui seraient transmissibles et pourraient s’accumuler. La sélection ne joue plus qu’un rôle subordonné; c’est un agent de la régulation des faunes par la concurrence entre espèces, de la conservation du type moyen de l’espèce par l’élimination des individus pathologiques; au mieux aller, elle ne peut guère produire ([ue de légers perfectionnements.
La troisième école est celle des ultra-darwinistes comme Wallace et Weismann, qui n’acceptent plus la partie lamarc. kienne de la théorie de Darwin, la transmission telle quelle des fluctuations somatiques au plasma germinatif leur paraissant incompréhensible et non démontrée; augmentant l’importance de la sélection comme facteur d’évolution, ils s’efforcent de démontrer l’utilité des caractères les plus insignifiants, afin qu’ils aient pu ou puissent donner prise à la sélection.
Eimer. — Mais revenons à nos séries évolutives; Eimer, frappé par la sériation facile des dessins colorés chez les Papillons et les Lézards, conçoit, à l’époque du plein succès du darwinisme orthodoxe, qu’il y a des orthogéuèses qui marchent dans un sens déterminé sans intervention de sélection, sous rinflueuce de causes externes, climat, nourriture, etc., agissant sur la constitution de l’organisme; ainsi, une espèce de Papillon, impressionnée localement par un certain climat (expériences de Standfuss, Fischer, etc.), montre d’abord des aberrations fortes ou minimes qui, de plus en plus nombreuses, constituent une variété géographique. L’orthogénèse peut continuer dans la même direction pour des exemplaires de cette variété et s’arrêter pour d’autres individus {génépislase); les groupes de variés, s'ils sont isolés sexuellement de la souche, soit physiologiquement {kijesamechanie), soit par séparatiou géographique, constituent désormais une espèce
nouvelle. L’orthogénèse n’est pas guidée par l’utilité; ce n’est qu’après l’apparition des espèces que celles-ci sont maintenues et régulées par la sélection naturelle conservatrice, tant qu’elles sont aptes à se maintenir dans l’ensemble faunique équilibré dont elles font partie.
L’orthogénèse chemine dans un petit nombre de directions définies et obéit à des lois; ainsi Eimer pense que les bandes longitudinales sont un type de coloration primitive (Papillons, Lézards, Mammifères); plus tard celles-ci se rompent en taches, qui peuvent se grouper en bandes transversales, lesquelles, dans la suite de l’orthogénèse, se fusionnent pour donuer une coloration uniforme. Les différents caractères d’un même organisme sont indépendants dans leur évolution, si bien que les uns peuvent être en cours d’ortbogénèse progressive, d’autres en cours d’orthogénèse régressive, d’autres enfin arrêtés en épislase : c’est la loi du développement varié ou hélérépistase. Il en résulte que des séries d’espèces non apparentées peuvent avoir des évolutions plus ou moins parallèles [homoéogénèse), et que des membres de ces séries, dont les divers caractères sont par hasard arrêtés au même stade, peuvent présenter une ressemblance extraordinaire (mimétisme).
A part cette opinion, remplaçable d’ailleurs, que l’orthogénèse est une série de fluctuations, il nous paraît qu’il y a beaucoup à retenir dans les idées d’Eimer, sans nous dissimuler d’ailleurs la part considérable d’hypothèses qu’elles renferment.
Weismann. — Enfin, Weismann a cherché à son tour à comprendre les orthogénèses : repoussant d’une part les idées lamarckiennes sur l’hérédité des caractères acquis par le soma, il lui faut imaginer une hypothèse nouvelle pour expliquer la genèse des organes rudimentaires; et d’autre pari, accueillant cette critique faite à Darwin que beaucoup de variations ne sont que peu ou point utiles et qu’il est bien
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difticile qu’elles donnent sutrisarnnient prise à la sélection personnelle pour qu’il se constitue des organes nouveaux, il ne peut avoir recours à l’action continue de la sélection. 11 a édifié alors l’ingénieuse théorie de la sélection germinale.
Pour Weisinann, lorsque les Taupes ont pris l’habitude de la vie souterraine, leurs yeux se sont trouvés sans usage; intervint alors la panmixie ou cessation de sélection. Jadis, lorsque les Prétaupes vivaient à l’air libre, le niveau moyen des yeux était maintenu par l’élimination rigoureuse des individus présentant des variations oculaires défavorables, par exemple les microphthalmes. Avec la vie dans l’obscurité, ce contrôle de la sélection naturelle cesse complètement; les variations en moins se mélangent aux autres formes, et la dimension moyenne des yeux s’abaisse légèrement. Voilà pour l’initiation de la régression ; mais il faut expliquer pour- ([uoi elle continue.
Weismann admet que chaque caractère héritable et susceptible de variation indépendante est représenté dans le plasma germinatif par un déterminant, qu’il comprend comme un groupe d’unités vitales, dont la grosseur et la force d’assimilation correspondent à la grosseur et à la force du caractère développé; ce sont des particules vivantes, capables de se nourrir, de croître et de se multiplier, ayant dans une espèce stable un pouvoir assimilateur équilibré, c’est-à-dire qu’elles gardent leurs rapports quantitatifs; si un déterminant devient plus faible, soit qu’il y ait moins de nourriture pour lui, soit que son pouvoir assimilateur baisse, l’organe qu’il contribue à déterminer s’amoindrit (c’est ce que l’on appelle une variation régressive) ; au contraire, si un déterminant a un fort pouvoir assimilateur, il devient plus vigoureux et donne naissance à un organe plus développé (variation germinale progressive).
Uevenons à notre exemple des yeux de la Taupe : par l’effet de la panmixie, les déterminants de l’ieil ont baissé de valeur par rapport au temps où s’exerçait la sélection personnelle;
à partir de ce moment, les déterminants correspondant à l’organe inutile, n’étant plus jamais influencés par la sélection, sont placés sur im plan incliné qu’ils descendront lentement mais continûment. Le déterminant affaibli, en compétition pour la nourriture et la place avec les autres déterminants du plasma germinatif restés vigoureux, s’affaiblira encore un peu à la génération suivante, si bien que l’organe déterminé deviendra encore plus petit. Le processus ne peut avoir d’autre limite que la complète disparition de l’organe et de ses déterminants.
Raisonnement tout à fait analogue s’il s’agit d’une orthogénèse progressive ; la sélection personnelle (ou celle de l’Homme s’il s’agit d’animaux domestiques) choisit les animaux qui présentent une variation germinale progressive d’un organe utile, c’est-à-dire ceux dont les déterminants correspondants sont plus vigoureux que ceux du type moyen ; se nourrissant mieux aux dépens des déterminants voisins, ils progressent à chaque génération, et les organes qu’ils déterminent progressent dans le sens de l’utilité. Évidemment, pour l’exemple choisi du Sciuroptère, cette explication est exactement la même que celle de Darwin, mais elle reprend l'avantage sur cette dernière quand il s’agit d’organes exagérés au delà des limites de l’utilité.
Cette théorie de Weismann, qui n’a pas eu, au reste, de nombreux partisans, repose sur une conception des détermiminants du plasma germinatif qui n’est plus la nôtre; ceuxci sont traités comme des particules vivantes qui croissent, se multiplient, luttent entre elles; or, ce sont des corps chimiques qui ne sont pas plus vivants que les autres substances de la cellule, et c’est vraiment un abus du langage symbolique que de leur attribuer de la vigueur ou de la faiblesse.
