LA RÉGRESSION DES YEUX CHEZ LES ANIMAUX OBSCURICOLES

Un problème difficile entre tous, véritable pierre d’épreuve de toutes les théories, est celui de la régression si fréquente et si manifeste des yeux et du pigment chez les animaux en-Si dogés, cavernicoles et parasites. Seule, l’explication lamarc-, kienue est séduisante, et paraît s’imposer au premier abord c’est parce que ces êtres vivent à l’obscurité que les yeux et! le pigment, inutiles, dégénèrent lentement par suite du défaut ! d’usage (je dis lentement, parce que dans les limites des expériences humaines, des animaux oculés ténus à l’obscurité complète même pendant une vingtaine d’années, ne montrent pas d’indices de régression oculaire). Mais cette explication simpliste soulève des difficultés : en effet, il y a des animaux aussi endogés, aussi troglopliiles que les aveugles, qui ont des yeux en apparence normaux, et il y a des espèces parfaitement aveugles, qui vivent sinon en pleine lumière, au moins dans les conditions où se trouvent quantité d’animaux oculés; je sais bien qu’on peut répondre pour le premier fait, que ce sont des endogés ou cavernicoles récents, chez lesquels l’atrophie n’a pas eu le temps de s’établir, mais rieni ne prouve que ce soit vrai; et quant au second, il est possible; que quelques aveugles épigés soient des émigrants du domaine; souterrain, mais il en est d’autres, comme le Scorpion Belisarius, pour lesquels cette hypothèse est insoutenable.

Pour ma part, je crois que les orthogénèses régressives qui' affectent les yeux et les colorations sont, comme toutes les orthogénèses, parfaitement indépendantes de Tusage, c’est-à-l dire, dans ce cas particulier, sans corrélation avec la viei dans l’obscurité absolue. Mais assurément, les mutants quij présentent une telle direction d’évolution (irréversible, nei l’oublions pas) sont désormais en mauvaise posture pour} mener la vie franchement épigée; ils ne persisteront que sij

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

leurs tropismes et pathies les poussent vers des milieux où ces régressions n’ont plus d’inconvéuient, sous les pierres ou les écorces, dans les fourmilières, sous la mousse, dans la terre et les cavernes, dans l’épaisseur des plantes ou sur le corps même d’autres animaux; aussi, depuis des siècles, les milieux peu ou point éclairés jouent-ils le rôle d’une Réserve pour les animaux mal doués au point de vue visuel. Comme le pensent la plupart des auteurs qui ont étudié récemment la faune souterraine, Hamann, Banta, Eigenmann, Racovitza, c’est parce que les animaux étaient préalablement plus ou moins aveugles et plus ou moins compensés pour l’impossibilité de voir qu’ils ont pénétré dans le domaine de l’obscurité, et ce n’est pas parce qu’ils ont adopté ce mode de vie que leurs yeux jadis normaux ont régressé. Voilà tout au moins pour le début, l’initiation de l’orthogénèse régressive.

Mais il est probable que beaucoup d’aveugles actuels ne l’étaient pas absolument quand ils ont commencé à mener la vie obscuricole; par exemple, il est bien certain que les sept Amblyopsides des eaux souterraines des États-Unis descendent d’une forme voisine de leur unique parent épigé, le Chologaster cornutus (fig. 92), qui a de petits yeux présentant des signes manifestes de dégénérescence rétinienne, bien qu’il vive en pleine lumière; pour ces espèces, l’ortliogénèse régressive a continué dans la même direction. Comment cela se peut-il concevoir, alors que les cavernicoles vivent dans un milieu dont la constance les soustrait pour ainsi dire à l’action des changements cosmiques? Il n’est pas impossible d’entrevoir une explication.

Remarquons tout d’abord que chez les espèces à yeux dégénérés, notamment les Poissons, il y a dans l’état de ceux-ci des dilTérences individuelles très fortes, comme si ces organes étaient en mutation oscillante; de même, il y a une forme curopim de la Taupe, qui a les paupières ouvertes des deux cotés ou d’un seul, et une forme cæcn dont les yeux sont complètement cachés sous la peau. D’autre part, les organes

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tactiles, oltactifs et auditifs ont une importance capitale pour les cavernicoles, soit pour trouver leur nourriture souvent peu abondante, soit pour échapper à leurs ennemis ; il doit donc y avoir, à chaque génération, une sélection rigoureuse des individus les mieux doués pour la vie dans l’obscurité.

On peut se demander si la régression excessivement lente des yeux, au lieu d’être en rapport directement causal avec l’obscurité, n’est pas tout simplement corrélative à cette progression lente des autres organes sensoriels, d’origine sélective. Bien que l’on ne sache rien de bien clair sur ce que l’on a appelé Yéconomie ou compensation de croissance, ou encore balancement des organes, il est bien possible que l’atrophie d’une région soit la suite nécessaire de l’hypertrophie d’une autre région du même système organique ^ On sait, par exemple, pour certaines espèces (et il est probable que c’est un fait général), que chaque organe comprend un nombre déterminé de cellules, rigoureusement fixe pour tous les individus: ainsi chez l’Appendiculaire Fritillaria pellucida, Martini compte 446 cellules épidermiques ventrales (oikoplastes), 38 cellules pour le cerveau, etc. Ceci posé, supposons que les régions tactiles et olfactive présentent une orthogénèse progressive, simplemeut par le choix des meilleurs oscillants; le nombre des cellules en rapport avec le tact et l’olfaction augmentera probablement, et si le total reste constant, il restera moins de cellules pour les autres organes des sens. Effectivement, le développement ontogénétique des yeux des cavernicoles, d’abord normal, ne tarde pas à se ralentir puis à s’arrêter, ce qui semble indiquer qu’il y manque une excitation, non pas d’ordre externe, mais d’ordre interne, cérébral, comme s’il n’y avait pas assez de cellules pour parfaire le développement, alors que constamment les organes tactiles et olfactifs sont en progrès.

1. Martini, Studien über die Konstanz histologischer Elemente [Zeit. fur wiss. Zool.p^k, 1910, 81). — Kohl, Rudimentàre Wirbclthieraugen [Bibliolh. Zoologica, 14, 1893-1895}.

L\ (ÎENÈSK DES ESi’ÈCES ET DES ADAPTATIONS

Cette manière de voir, qui se rapproche beaucoup de celle de Kohl (1895), permet de coucilier les termes contradictoires du problème; eu généralisant, je dirai volontiers que toute rudimentalion d'organe et de fonction qui parait déterminée par le non-usage est en réalité corrélative de V orthogénèse progressive d'une autre partie du même système organique . C’est bien, si Tou veut, du balancement des organes, mais non au sens des Geolïroy Saint-Hilaire; ce n’est pas une banale et inacceptable économie de substance, réalisée aux dépens d’un organe qui ne sert plus, mais un balancement ou plutôt un déplacement de cellules spécifiques.

Dans le cas des yeux des animaux cavernicoles, fouisseurs et abyssaux,. ce n’est donc qu’iudirectement que forthogénèse régressive qui les trappe est liée à l’absence de lumière ; aussi s’explique-t-ou qu’il y ait des atrophies oculaires même dans des milieux plus ou moins éclairés, et des yeux normaux dans une parfaite obscurité. On comprend de même que l’orthogéuèse progressive du doigt 111 des Équidés ait entraîné l’atrophie des doigts 11 et IV, par déplacement des excitations qui provoquent la formation de tissu osseux; qui sait si ce n’est pas la multiplication des vertèbres, amenant corrélativement l’élongation du corps, qui a déterminé l’atrophie graduelle des pattes (fig. 54) dans les séries parallèles et indél)endantes des Lézards apodes (^Pseudopus-Angiois, Scincus- Seps, Chirotes-Amphisbæna) dont l’une a donné le phylum des Serpents?