LA COLORATION PROTECTRICE

11 est peu de phénomènes aussi répandus et qui aient autant excité l’intérêt (pie celui de la ressemblance de l’animal avec son entourage habituel, aboutissant parfois à un déguisement d’une (elle perfection (au point de vue humain) (pi’on ne se lasse pas de l’admirer ; il pose aussi un problème extrêmement difficile à résoudre.

Hapiielons tout d’abord les faits fondamentaux : lors([u’un

animal se confond par sa couleur, aidée plus ou moins par des accidents morphologiques externes, avec son substratum habituel, on dit qu’il lui est homochrome^\ l’homochromie est à son état le plus parfait {homochromie mimétique ou copiante) lorsque non seulement la teinte générale, mais aussi les petits accidents de surface et de coloris du support, sont copiés exactement, de sorte que l’animal entier ressemble à un objet inanimé, brindilles de bois, feuilles, écorces, algues ou même excréments d’autres animaux, ou au support animé. Éponges, Écbinodermes, Tuniciers, etc.

Parmi les exemples généraux, nous citerons en première ligne la faune des régions désertiques, dont le sol sableux est d’un gris ou jaune monotone; elle comprend des Oiseaux et des Mammifères chez lesquels dominent les colorations grises, jaune pâle, Isabelle, par exemple les Gangas (Pterocles)^ le Renard Fennec (Vulpes zerda) et de petits Rongeurs {Psammomys, Gerbillus^ etc.), le Lézard fouette-queue {Uromastix spmipes) et la Vipère Céraste qui s’enfonce dans le sable, ne laissant dépasser que la tête, les étonnants Acridiens du genre Eremobia qui ressemblent à de petits cailloux verrnillés par le vent, et bien d’autres; seuls font exception les Coléoptères dont l’épaisse cuirasse est noire ou de couleur sombre. On peut trouver de petits déserts en miniature dans les dunes du littoral belge ou landais, dont le sable fin est parsemé çà et là de végétaux bas ; là encore, à côté d’animaux non homocbromes, comme la Cicindela maritima d’un vert bronzé et d’une excessive agilité, et de divers Coléoptères noirs, il y a un Acridien, le Sphingonotus cœrulans, qui est réellement invisible au posé; on ne le voit que lorsqu’il saute à votre approche et démasque ses ailes bleues ; des Coléoptères (yebria complanata, Phaleria cadaverina), une Forficule {Labidura riparia), une variété de Forcellio scaber, tous d’un blanc jaunâtre particulier, sont aussi des habitants des dunes landaises ; mais il est juste de dire que ces quatre espèces, si 1. De semblable, et couleur,

LA GENÈSE DES ESPECES ET DES ADAPTATIONS 453

homochrornes qu’elles soientavec le sable, viveut cachées sous clesdébrisetiie se moiitreiitque rarement. Contrastant avec ces faunes du sable, les animaux qui vivent parmi des végétaux ou s’en nourrissent ont fréquemment des teintes vertes (Serpents arboricoles des forêts tropicales. Rainettes des arbres. Sauterelle verte, Ciienilles, etc.).

Au bord de la mer, la faune des plages sableuses compte beaucoup d’animaux d’un gris tacheté changeant, comme le Gobiiis minitlus et les Poissons plats, les jeunes Seiches , les Crangons , les jeunes Carciniis mœnas, ow bien transparents comme les Crevettes {Palæmon) et les Mijsis, tandis que les teintes plus variées, et souvent le vert et le brun, sont fréquents dans la faune des Fucus et des Zostères, caractère qui est particulièrement frappant pour les habitants des touffes de Sargasses flottants, qui reproduisent jusque dans les détails les tons des Algues entre lescpielles ils s’abritent (notamment les Plerophrrjne dont les tentacules et les nageoires découpées simulent des lanières végétales).

Lesexem[)les pîirticiiliers offrent toutes les gradations; il en est d’imparfaits, dont le déguisement, (pioique encore notable i)Our r(eil humain, est obtenu par des approximations plus ou moins grossières. Chenilles striées en long qui vivent sur des tiges grêles de Graminées, Papillons de jour dont les

ailes brillantes en dessus sont ternes à leur face inférieure, seule visible au repos, tandis que c’est l’inverse chez beaucoup de Papillons nocturnes, qui se posent en étalant leurs ailes de façon à ne montrer que la surface supérieure de ton neutre. Mais il en est d’autres dont la précision dans rhomochromie copiante est déconcertante ; les Phasmes à aspect de bâtons desséchés (fig. 113), lesPbyllies qui ressemblent à des feuilles

vertes et qui sont précisément colorées par un pigment identique à la chlorophylle, la chenille de l’Arpenteuse Urapteryæ sambucaria, qui se dresse sur les rameaux des arbres fruitiers comme une ramille morte, dont elle a l’écorce brune, les nodosités et la raideur, le Coléoptère Lilhinus nigrocristatus (Madagascar) et les Hémiptères Phlæa et Flaloïdes (fig. 114), presque invisibles quand ils sont posés sur des troncs couverts de lichens, les Kallima de Java, joliment colorés en dessus, dont les ailes ont en dessous la couleur de feuille sèche et portent une traînée de couleur foncée qui simule une nervure médiane, sans compter de petites taches transparentes qui ressemblent étonnamment aux trous que produisent sur les feuilles les Champignons ou les Insectes; la forme du Papillon posé, dessinant un limbe et un pétiole, achève de rendre l’illusion parfaite.

Les dispositifs qui produisent rhomochromie sont parfois tels que l’animal mobile peut changer de teinte, de façon à s’harmoniser en un temps très court avec les variations de coloration du substratum {homochromie changeante des

Fi^. 114. — jFZa/oicZe5,Hémiptèrede Bornéo qui, par son corps aplati et sa couleur vert cendré, se confond avec les lichens des arbres sur lesquels il vit (d’après Laloy).

LA GENKSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

Céphalopodes, du Caméléon, de nombreux Poissons, Batraciens et Lézards), ou bien il est doté d’un mécanisme nerveux (chromopathie) qui le détermine à se poser sur le support accordé avec sa teinte. Ainsi, une petite Crevette de nos côtes atlantiques, Vflippolyte variam (fig. 115), présente une homo-

Fi". 115. — Homochromie d'Ilippolyle varlans : A, forme verte sur feuilles de Zoslera ; U, forme rayée de rouge sur une Algue rouge {Gigartina) (d'après Gamble et Iveeble, Quart. Journ. micr. Sc., 43, lüOO).

cliromie surprenante avec les Algues de couleurs variées sur lesquelles elle se tient; les individus bruns abondent parmi les masses de l’Algue brune Halidrys siliquosa et les Laminaires, les verts dans les Zostères, les transparents mouchetés de lignes et de points rouges sur les délicates Floridées rouges (Uyatiina et (<ril/i(hsia ; les Crevettes restent immobiles sur l’Algue de leur choix et il faut les inquiéter fortement pour les déranger du support. Ce qui est plus curieux encore, c’est (jue si l’on met dans un récipient diverses Algues et des

Hippolyte de couleurs variées, les animaux, guidés par uue sensibilité différentielle, se portent avec une précision déconcertante sur les Algues de la couleur convenable (Gamble et Keeble). Ces variétés ont une origine individuelle; dans le jeune âge, les petites Crevettes, incolores ou à peu près, adoptent une certaine Algue et en prennent la teinte, et en raison de leur cliromopatbie seront désormais accordées avec leur support ; du reste, lorsque des individus sont transportés sur des Algues d’une autre couleur que la leur, ils prennent, avec une rapidité et une facilité variables suivant leur âge, la nouvelle teinte de leur substratum.

Comme on le voit, pour que riiomocliromie soit vraiment décevante, il faut la réunion de conditions multiples : la couleur et la forme ne suffisent pas, s’il ne s’y ajoute des attitudes (Phasmes qui gardent une immobilité parfaite et prolongée quand on les inquiète, chenilles arpenteuses qui se raidissent) etdes instincts spéciaux , comme ceux des Hippolyte et des Phyllies, qui ne se posent que sur les supports auxquels ils ressemblent.

Genèse individuelle de l’homochromie. — Parmi les caractères concourant à la protection homochromique, les uns, communs à tous les individus, font partie du patrimoine héréditaire de l’espèce ; d’autres peuvent être de l’ordre des fluctuations et avoir une origine individuelle. Nous ne parlerons pas de l’influence réflexe des couleurs réfléchies par l’entourage et agissant sur des cellules pigmentaires mobiles de la peau (cliromoblastes, cliromatophores), par Pintermédiaire des yeux (Batraciens, Poissons, Crustacés) ou de filets sensitifs des téguments (Caméléon) ; le mécanisme de l’homochromie cliaugeante ainsi produite est bien connu dans ses grandes lignes; l’effet de la lumière peut du reste être compliqué par celui de la température. Deux autres mécanismes conduisent à une similitude curieuse entre la teinte de l’animal et celle de son support particulier : c’est d’une part l’influence

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

(le la lumière réfléchie par l’entourage sur la geuèse des pigmeuts, d’autre part riiomochromie uutriciale; il est certaine-

ment des cas où ces trois procédés^ interfèrent l’un avec

î l’autre.

1 /. Inlluence de la lumière réfléchie

1 sur la genèse des pigmenls. — Les I chenilles de l’Arpenteuse Rumia cratœgala ressemblent beaucoup aux petites branches de l’Aubépine dont elles se nourrissent; elles sont tantcjt vertes, tautcit brunes, ou de coloration intermédiaire. Pour démontrer que la couleur est déterminée par celle du milieu habituel, Poulton répartit de jeunes chenilles de Rumia dans des cylindres de verre; les uns sont fermés à leurs deux extrémités l)ar du papier noir; sur le fond reposent quelques feuilles d’Aubépine, et le reste du cylindre est rempli de tiges foncées, sur lesquelles viennent se fixer les chenilles. Dans ces cylindres sombres, se développent au bout de (leux semaines 39 chenilles des variétés foncées. Les autres cylindres furent fermés par du papier vert, et la nourriture fut composée de feuilles et bourgeons verts, sans aucune bran-

Kig. JlG. — Homochromie de la chenille arpenteuse Amphidasis betidaria :

A, chenille brune, provenant d’un milieu renfermant beaucoup de branches brunes.

13, chenille d’un blanc opaque provenant d’un milieu où les tiges ont été cachées par du papier blanc enroulé, et les feuilles de nourriture dissimulées sous du papier (d’après boulton, Trans. eut. Soc. London, 181)2).

ch(‘ brune; il eu résulta :27 chenilles iilus ou moins vertes et

une brunâtre; la ressemblance avec rentourage était parfois

accentuée jiar des touches de rouge, rappelaut exactement la

teinte des épines et uue zone de la tige de la jeune Aubépine.

Les conhuirs, dans chacun des deux lots, n’étaient })as uniformes, mais la plus claire des larves des cylindres sombres

était plus brune que la plus foncée de celles développées dans les cylindres verts.

Une autre chenille {Aniphidasis hetularia) est également très sensible (fig. 116) ; dans un entourage vert (tiges vertes et feuilles de Populics nigra)^ les chenilles deviennent vertes en nne semaine environ, et brun sombre lorsque beaucoup de tiges noires sont mélangées à la nourriture. Enfin Poulton a obtenu des chenilles curieusement blanches et opaques en mélangeant beaucoup de papier blanc à la nourriture, et en masquant les tiges par des bandes enroulées.

Les chenilles de V Eupithecia ohlongata ont une conleur très variable, jaune rougeâtre, bleu verdâtre ougrise, suivant la couleur des fleurs dont elles se nourrissent : Schroder a montré que la coloration est non pas d’origine nutriciale, comme on pourrait le penser, mais que ce sont les rayons colorés émis par les fleurs qui la déterminent ; il a divisé des chenilles d’une même ponte en plusieurs lots qui sont tous nourris d’une façon identique, mais reçoivent des rayons réfléchis par des morceaux de papier diversement colorés. Or, quand l’élevage est terminé, les chenilles de chaque lot présentent d’une façon plus ou moins accentuée la couleur des rayons dont elles ont subi l’influence. Il est probable que c’est par un processus analogue que l’abdomen jaune on blanc des Thomises {Misumena vatia) s’harmonise au bout de quelques semaines avec la couleur des fleurs jaunes ou blanches sur lesquelles on les place.

Chez des Orthoptères d’une remarquable homochromie avec le sol, il semble bien que la période sensible est celle qui suit la mue pendant quelques heures; une fois la peau durcie et le pigment formé, la couleur reste fixe jusqu’à la mue suivante. Enfin, quelques chrysalides présentent aussi une ressemblance remarquable de coloris avec celui des surfaces sur lesquelles elles sont fixées; l’impression se fait dans les derniers jours de la vie de la chenille, lorsque celle-ci erre avant de se transformer en pupe : des chenilles de Pierisnapi

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS 459

qui se chrysaliclèrent sur un fond orangé ou jaune, donnèrent des pupes qui, pour la plupart (4"2 sur 46), eurent une teinte verte avec très peu de ponctuations noires, de meme que des chenilles élevées sur des feuilles vertes ; au contraire, celles qui se transformèrent sur un fond noir prirent en grande majorité une teinte foncée, gris cendré ou brun sombre avec taches noires.

Il ne faut pas oublier que cette action indiscutable de la lumière sur la genèse des pigments est inconstante (quelques individus échappent à son action) et infidèle (chenilles de Picris brassicæ qui, se clirysalidant sur fond blanc, donnent des pupes à teintes grises, assez pigmentées, et non pas blanches), et qu’un nombre très considérable d’espèces sont parfaitement insensibles à l’action des rayons réfléchis.

U. Homochromie nulriciale. — Le pigment même des aliments peut être absorbé et se déposer ensuite, tel quel, dans les tissus : ainsi les jeunes Archidoris tuhercidala (Arcachon) mangent les unes une Éponge jaune {Dendoryx incriistans) , les autres une Éponge rouge {Esperella œgagropila), qui poussent souvent à côté l’une de l’autre sous la même pierre ; or les Doris sont exactement de la même couleur que l’Éponge (lu’elles rongent, et cela non seulement à l’extérieur, mais même dans les viscères internes ; ou se convainc facilement ([ue c’est le pigment même de l’Eponge qui passe à l’état dissous dans l’organisme du Mollusque et se fixe dans les tissus de celui-ci. C’est de Vhomochromie nulriciale. De même le (iastropode Lamellaria perspicua, qui mange des Synascidies de couleurs très variées, présente toujours une identité parfaite de teinte avec la Synascidie sur laquelle il est fixé temporairement ; le Polyclade Cycloporus papillosus de nos côtes est également liomochrome avec les Botrylles qu’il ronge, et il sait se placer de telle façon f{u’il y a concordance entre les marques colorées du lîotrylle et le dessin de son propre tube intestinal ; (luaiul on laisse jeûner les Cyclopores, ils se décolorent.

et en les replaçant sur des Botrylles jaunes, violets ou rouges, ils prennent eu quatre ou cinq jours la teinte jaune, violette ou rouge de leur support.

Hypothèse de Wallace. — Wallace, suivi par la grande majorité des biologistes, a donné une explication extrêmement séduisante de rhomochromie ; il suppose, à bon droit semblet-il, que le déguisement, assez parfait pour tromper l'œil exercé du naturaliste, est un moyen de défense, et que l’espèce bomoclirome est ainsi protégée contre ses ennemis qui chassent à la vue, tels que les Oiseaux; sans doute quelques individus malcliançeux, qui auront été aperçus sur un substratum non convenable ou lorsqu'ils se déplacent, seront détruits par les carnassiers, mais le plus grand nombre doit passer inaperçu grâce au déguisement, et propager l’espèce. La fixation des couleurs protectrices, quelle qu’en soit aujourd’hui la genèse individuelle, est due à l’action de la sélection naturelle ; par exemple, prenons comme point de départ une espèce à coloration indilïérente, susceptible d’être chassée par un prédateur peu abondant ; parmi les différents individus, il s’en trouvera bien quelques-uns moins visibles que d’autres, soit parce qu’ils présentent par hasard une variation qui les rapproche de la teinte du milieu qu’ils fréquentent habituellement, soit qu’il aient l’instinct d’adopter temporairement un habitat dont la couleur rappelle la leur; ces individus favorisés seront moins vus, donc moins détruits, et légueront leurs particularités à leurs descendants, pour lesf[uels recommencera le même processus sélectif. Ainsi, petit à petit, la coloration évolue dans le sens de riiomochromie, jusqu’à ces surprenantes ressemblances que nous constatons aujourd’hui.

Si séduisante que soit la théorie de Wallace, il faut, avant de l’accepter, la soumettre au contrôle de l’expérience; assurément, la coloration protectrice est très décevante pour l’ifomme, à tel point que celui-ci a parfois songé, pour passer inaperçu, à des déguisements homochromes, manteau couleur

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

de muraille, costume noir des « souris d’hôtel », uniforme khalvi; mais l’est-elle également pour les animaux eu quête de proies? Il est bien évident que riiomochromie ne peut avoir d’effet que sur les carnassiers qui chassent à la vue, c’est-à-dire les Vertébrés, les Céphalopodes et quelques Insectes, et encore beaucoup d’entre eux se soucient fort peu des proies immobiles, fussent-elles fort visibles, et ne capturent que celles en mouvement.

Il est à peu près certain que si des Oiseaux prédateurs ont le choix entre des proies de même sorte, diversement colorées, ils capturent d’abord les plus apparentes : ainsi Davenport rapporte que 300 petits poulets blancs, noirs, ou à corps tacheté de gris et de jaune (ces derniers vaguement homochromes avec le sol), échappés d’un poulailler, ont été attaqués par trois Corneilles qui, dans l’espace de deux heures, ont tué surtout les noirs et les blancs. C’est probablement à cause de leur plus grande visibilité que les exemplaires albinos qui apparaissent de temps en temps chez divers Mammifères et Oiseaux sauvages, arrivent si rarement à l’état adulte, sauf chez la Taupe protégée par sa vie souterraine. Ou dit aussi que les races claires des Poissons d’étang (Carpes orangées, Tanches dorées) sont éliminées lentement par les Brochets, parce que plus visibles que les races sombres.

Mais d’autre part les expériences montrent que les Oiseaux ne se laissent pas tromper par les déguisements les plus raffinés : Judd place dans une grande cage, parmi des feuilles brunes de Chêne, un certain nombre d’Acridiens parfaitement homochromes avec elles, et il leur coupe les pattes pour qu’ils restent immobiles ; néanmoins, quatre espèces d’Oiseaux insectivores, introduits dans la cage, les ont trouvés instantanément et les ont dévorés ; de même des Charançons (Silones lu^piduhis), ressemblant à de petites pierres et faisant le mort, sont placés sur du sable de même couleur, le dos seul faisant saillie; ces Insectes, pratiquement invisibles pour l’Homme, ont été découverts facilement par un Oiseau et

piqués. Le fait est qu’on trouve dans l’estomac des Oiseaux les débris d’un grand nombre d’insectes homocliromiques, tels que des Sauterelles et Acridiens, des chenilles de Géomètres, voire même des chenilles souterraines diAgroHs ; que les Oiseaux nocturnes capturent les Souris, Mulots et Musaraignes, qui sont parfaitement homochromes avec la terre ; que le Merle trouve à l’odorat des proies cachées, telles que des Vers blancs et Hannetons hypogés ; que dans le Soudan tous les Lézards et Oiseaux insectivores se nourrissent exclusivement des Orthoptères admirablement protégés qui vivent dans la savane et les marais à papyrus, etc. Faut-il en conclure que rhomochromie, qu’elle soit grossière ou précise, n’a qu’une valeur minime comme protection, et que très rares sont les individus qui échappent à la vue et à l’attaque grâce à elle ?

L’observation suivante est non moins troublante; il y a parmi les animaux marins de nombreux cas d’homochromie d’une rare perfection, qui paraissent bien n’avoir aucune utilité défensive, par exemple ceux des Doris homochromes avec les Éponges, des Lamellaria et des Cycloporus papillosus homochromes avec les Synascidies qu’ils rongent, et de bien d’autres commensaux grands et petits, les espèces en question étant non comestibles, ou protégées très efficacement par d’autres procédés, ou n’ayant pas d’ennemi à pouvoir visuel développé. Il est même permis de se demander si, à la mer, rhomochromie précise est plus protectrice qu’une vague analogie de couleur, les conditions d’éclairement étant toutes autres que sur terre, et les Poissons carnassiers, fort myopes d’ailleurs, ne capturant guère que des proies en mouvement.

Quoi qu’il en soit, nous pouvons retenir de l’étude de rhomochromie chez les animaux marins, que la ressemblance précise d’une Doris avec une Éponge, d’une Lamellaire ou d’un Gyclopore avec un Botrylle, est un phénomène fortuit, qui résulte de contingences diverses, mode spécial d’alimentation, qualités de solubilité du pigment, forme du corps aplatie,

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tégument mamelonné, stéréopatliie produisant l’immobilité. C’est un accident, un épiphénomène, qui aurait pu aussi bien ne pas se produire dans la vie de l’espèce ; il s’est produit, et les Doris ne s’en portent pas plus mal, mais il n’a pas été séparément et expressément déterminé, car son utilité défensive paraît nulle.

Origine et développement de l’homochromie chez les animaux terrestres. — Les couleurs propres à une espèce résultent certainement de facteurs très variés, ici le pigment même de la nourriture, là l’action des radiations lumineuses sur les téguments, ailleurs les produits du chimisme général ou l’elïet de structures ; elles sont déterminées par des processus internes et le mode de vie. Aujourd’hui comme aux temps passés, les espèces qui étendent leur habitat ne peuvent le faire c|ue s’il y a un certain accord entre les conditions générales de la place qu’elles tendent à occuper et leurs couleurs déterminées par les facteurs internes et externes. Une espèce susceptible d’ètre vue et mangée par les prédateurs habituels d’un milieu donné ne pourra s’y introduire et s’y maintenir que si les facteurs internes et externes lui ont donné une couleur telle qu’un nombre suffisant d’individus puisse échapper à la recherche. Il y a bien une action sélective, mais non comme la comprenait Wallace; la sélection choisit, non pas entre les divers individus d’une espèce, mais entre les différentes espèces en voie d’extension, candidates à nue place vide ; si riiomochromie est une condition nécessaire pour vivre dans un milieu donné, il faut bien que les formes élues soient homochromes avec celui ci, avant d’y entrer, ou qu’elles le soient en puissance, c’est-à-dire qu’elles le deviennent immédiatement sous l’action des facteurs externes du milieu ; il n’y a pas de place pour une sélection lente et graduelle. C’est ainsi i[ue l’Acridien Sphingonolus cœrulans, parfaitement homochrome avec le sable lin des dunes du littoral landais, où on le trouve fré(tuemment à l’exclusion d’autres espèces,

LA GEÎn’ÈSE des espèces ANIMALES

vient incontestablement des landes gazonnées voisines, où il vit en compagnie d’autres Acridiens diversement colorés ; il est permis de penser que sa teinte blanc grisâtre, antérieure au peuplement des dunes, a facilité son extension dans ce milieu particulier. Les naturalistes qui, à Java et à Geylan, ont vu les curieuses Phyllies {Phyllium siccifolium et pulclirif oUum) ^ rapportent qu’elles vivent de préférence sur les feuilles de Goyavier {Psidium) avec lesquelles les Insectes sont parfaitement homochromes; on a même remarqué que ces feuilles présentent souvent un étranglement sub-terriiinal analogue à celui de l’abdomen des femelles. Or, le Goyavier n’est pas une plante indigène : il a été introduit d’Amérique il y a plus d’un siècle, et assurément la ressemblance des Phyllies et de leur support favori est toute fortuite, ce qui n’empêche pas qu’elle ait actuellement une valeur protectrice.

Mais s’il est facile de comprendre l’origine préadaptative des homochromies banales, une question s’impose pour les plus raffinées : résultent-elles d’une évolution orthogénétique, dirigée par la sélection vers une fin définie? Ou bien toutes les homochromies sont-elles dues au hasard, à la réunion accidentelle de petites particularités isolées dans des espèces alliées, sans l’intervention d’aucun principe directeur ?

Il est difficile de répondre à cette question, mais il faut reconnaître que bien des arguments sont favorables à l’accident fortuit, si paradoxal que cela puisse paraître.

Quand ou examine un Kallimay on voit que toute une série de facteurs concourent pour donner l’aspect d’une feuille sèche au Papillon posé ; les ailes se relèvent et s’appliquent étroiment l’une contre l’autre, attitude habituelle du Papillon diurne au repos ; les ailes inférieures se prolongent en une petite queue, simulant un pétiole de feuille, analogue à celle de notre Machaon, tandis que les ailes supérieures sont pointues en haut ; la nervure médiane de la feuille est simulée par deux traînées de couleur foncée, une qui ne

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

se trouve que sur la partie de l’aile supérieure non couverte au repos, et l’autre s’ajustant exactement à la précédente, allant jusqu’au pseudo-pétiole; cette ligne pigmentaire est connue également chez divers Papillons américains et indiens, Cœnophlebia^ Cœrois, Précis, etc., qui ne ressemblent pas du tout à des feuilles; enfin les zones transparentes des ailes ne sont autres que les « miroirs », qui existent chez nombre de Papillons, par exemple nos Argijn^iîs.

La ressemblance est donc obtenue par l’addition d’un certain nombre de petits détails, dont chacun n’a rien d’exceptionnel et se retrouve isolé chez des espèces voisines, mais dout la réunion produit une extraordinaire imitation de feuille sèche, plus ou moins réussie suivant les individus, qui diffèrent entre eux très notablement. Parmi les milliers d’espèces de Papillons présentant toutes les modalités possibles de couleurs, de formes et d’instincts, c’est une combinaison comme une autre, étonnante à cause de sa ressemblance avec un objet connu, ce qui lui a fait attribuer une grande importance qui du reste n’est pas autrement prouvée : B. Dean a vu, aux Philippines, les Kallima fréquenter des buissons verts, se poser sur des feuilles vertes, dans une région où il n’y avait pas, il est vrai, de feuilles mortes.

Ces considérations s’appliquent facilement à tous les cas d’homochromie parfaite; la chenille d’Urapteryx, qui ressemble tant à une ramille d’arbre fruitier, n’est-elle pas l'addition d’une attitude caractéristique des Arpenteuses, d’une certaine couleur de peau, de rugosités tégumentaires, de l’instinct de vivre sur certains végétaux? Or, rien dans ces caractères n’est vraiment nouveau ; on les trouve isolés, çà et là, dans le groupe des Arpenteuses ; la chenille d’Trapteryx les réunit tous, fortuitement.

Cette manière de voir me paraît d’autant plus défendable qu'on trouve facilement dans la nature des étapes diverses vers riiomochromie, des homochromies en puissance, pour ainsi dire, auxciuelles il ne manque qu'un facteur, i(u’un Cuknot.

détail, pour devenir surprenantes. Doflein parle d’un Papillon de Ceylan, le Précis iphita, qui ne ressemble pas du tout à une feuille, mais qui a cependant une teinte brun sombre et une raie diagonale sur les ailes comme Kallima \ quand il est poursuivi, il se pose sur les buissons et va s’insérer sur les rameaux entre les feuilles mortes ; il a la couleur et l’instinct, mais non la forme qui convient.

Un de nos Papillons, le Catocala nupta, a des ailes supérieures d’un gris varié, contrastant avec la vive couleur rouge et noire des ailes inférieures; quand il se pose, il a l’attitude qui convient, car il cache ses ailes inférieures sous les supérieures et s’applique bien à plat sur son support, mais il lui manque l’instinct du substratum approprié, car il se pose aussi souvent sur des vieux murs gris ou des écorces avec lesquels il se confond parfaitement, que sur des murs blancs 011 il est fort visible.

A la manière de voir que je viens d’exposer, on peut en opposer une autre, qui se rapprocherait de l’hypothèse de Wallace : les homochromies mimétiques seraient le résultat d’une orthogénèse constamment dirigée vers le but atteint actuellement, l’agent directeur étant une sélection de plus en plus précise exercée par des Oiseaux perfectionnant graduellement leurs organes visuels par une orthogénèse parallèle ^ On peut concevoir que si des Insectes habituellement pourchassés avaient des marques et des couleurs quelque peu variables, en mutation oscillante par exemple, les individus épargnés, au cours des âges, se rapprocheraient de plus en plus d’un objet commun de leur entourage habituel ; mais si la sélection a cette rigueur et cette continuité, on comprend mal, d’autre part, qu’il y ait tant d’espèces dont l’homochromie n’est qu’approximative, et qui néanmoins persistent. Gomment se fait-il que les Hélix nemoralis et hortensis qui, après les pluies, s’exposent volontiers en pleine lumière sur les plantes, soient encore si visibles de par les couleurs contrastées de leur coquille ? Cependant ils sont la proie de plu-

LA r.ENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

sieurs carnassiers, entre autres le Merle vulgaire et la Grive, qui trouent la coquille d’un coup de bec et en arrachent l’animal ; et Ilelix nemoralis, vieille espèce qui date au moins du début du quaternaire, olïre une quantité de variations dans le nombre des bandes noires et la couleur du fond ; il y a donc tout ce qu’il faut pour que ces Hélix évoluent par sélection vers une forme moins visible, et cependant il n’en a rien été.

En somme, si l’on considère une faune en équilibre, on peut admettre qu’une certaine coloration protectrice est nécessaire aux espèces comestibles, susceptibles d’ètre la proie de carnassiers; elle est un des nombreux facteurs de la persis- I tance de l’espèce, et la sélection conservatrice se charge de la I maintenir, en supprimant les individus qui s’en écartent. Quant aux copies exactes d’objets inanimés, il est presque aussi incroyable d’en attribuer la formation au hasard des combinaisons de formes et de couleurs qu’à l’action ortbogénétique d’une sélection.

Exemples d’Iîomochromie : Gamble et Keelde, Hippolyte varians : a stiidy in coloiir-change [Quart. Journ. micr. Sa., 43, 1900, 589). — IMdées : Magalhàes, Contril)utions à l’iiistoire naturelle des l’hlées (.Ifcm. Soc. Zool. France, 22, 1910, 234) ; Pérez (Ch.), Sur les Phlæa, Hémiptères mimétiques des Lichens (C. R. Soc. Biol. Paris, 50, 1904, 429). — Thomises : lleckel. Sur le mimétisme de Thomisus onustus Walckenaer [Bull. Sc. France Belg., 23, 1891, 347) ; Cadeau de Kervillc, Sur l'homochromie protectrice des femelles du -Misumena vatia Clerck {Bull. Soc. Eut. France, 1907, 145). — Revue du sujet : Plateau, La ressemblance protectrice dans le règne animal [Bull. Acad. roij. Belgique, 3® sér., 23, 1892, 89); Beddard, Animal coloration, London, 1892; Poulton, The colours of animais (Intern. scient. Sériés, I.ondon, 1890; — id. — , Essays on Evolution, Oxford, 1889-1908; — id. — , The value of colour in the struggle for life [Danrin and modem Science, 1910,271); Weismann, Vortrüge ühcr Dcsccndcnzl/ieoric. 2 vol., lena, 1902).

Ccnr.scMlc riiomochromie : Giiénol. Coidi’ibutions à la faune du bassin tlW rcachon. 111 : Doi-idiens [Bull. Stat. biol. Arcachon, 7, 1003, i). — Schrodci', Expcrimentellc Lntersuchungen bei den Schmcllerlingcn und deren Enlwickt'lungszuslanden [lllust. Woch. Enlom., I, 1890, 133).

Eflicacité de l'iiomochromie : Davenporl, Elimination of self-

coloûred birds {Nature, 78, 1898, 101). — Judd, The efficiency of some protective adaptations in securing Insects from Birds [Amer. Natur., 33, 1899, 461). — Doflein, Über Schutzanpassung durch Àhnlichkeit {Biol. Centr., 28, 1908, 243). — Pritchett, Some experiments in feeding Lizards with protectively coloûred Insects {Biol. Bull., 5, 1903, 271).

LA COLORATION PRÉMONITRICE

Contrastant avec les animaux à coloration protectrice ou simplement indifférente, il en est d’autres revêtus de couleurs brillantes ou de marques caractéristiques qui les rendent particulièrement visibles, même de loin, par exemple les Coccinelles si remarquables par leurs élytres jaunes ou rouges parsemées de points noirs, les Carabes et les Chrysoméliens aux teintes métalliques, les Punaises des bois {Pyrrhocoris apterus) rouges et noires, les Guêpes jaunes annelées de noir, la Limace rouge (dnon),la Salamandre terrestre noire et jaune, les Poissons magnifiquement colorés des récifs madréporiques, etc.

Le plus souvent, ces animaux ne se dissimulent pas, comme s’ils n’avaient rien à redouter ; Wallace, considérant que ces animaux brillamment colorés possèdent en effet des moyens de défense efficaces, saignée réflexe des Coccinelles, odeurs repoussantes des Carabes, aiguillon empoisonné, mucus collant ou glandes à venin, a pensé très ingénieusement que les vives couleurs s’étaient développées par sélection naturelle avec l’effet explicite de mettre l’animal en évidence; car il paraît bien que les carnassiers apprennent, par des essais effectués dans le jeune âge et renouvelés de temps en temps, à reconnaître quelles sont les espèces comestibles et celles qui ne le sont pas^ les non-comestibles ont donc

1. Ainsi Doflein note qu’à Geylan, trois Papillons sont constamment dédaignés par les Oiseaux [Merops] qui attaquent ce groupe d’insectes : ce sont V OrniUioptera darsius, dont les chenilles se nourrissent d'une Aristoloche toxique qui donne au Papillon un goût désagréable ; les Euploea et les Danais, à organes odorants ; au contraire, les Papilio sont constamment mangés.

LA ^,EN^:^E DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

tout avantage à avoir des couleurs voyantes et contrastées, bien reconnaissables, ou des marques caractéristiques (ocelles) dont le souvenir se grave dans la mémoire de leurs ennemis possibles, de façon à ne pas être confondues avec les espèces voisines comestibles, et par suite à éviter un coup de bec ou de dent, attaque inutile mais néanmoins dangereuse : c’est une coloration acertissante ou prémonilriQ,e . La relation est telle, d’après Wallace, que lorsqu’une espèce a des couleurs , voyantes, on peut prédire qu’elle n’est pas comestible ; le fait : est, comme le remarque Dofleiu, qu’on n’apporte sur les marchés japonais que très peu des Poissons brillamment colorés qui abondent sur les côtes, parce que les pêcheurs les tiennent ' pour immangeables et dangereux.

i 11 faut bien dire que ces intéressantes généralisations ne I sont qu’approximativement exactes ; il y a beaucoup d’espèces I très bien défendues qui n’ont pas de colorations brillantes;

1 au contraire, elles peuvent avoir des teintes peu visibles ou I bomochromiques (les Doris, divers Pentatomides, la Torpille,

* le Crapaud, la Vipère, etc.). Si de nombreuses expériences ; ont montré que les espèces à couleurs voyantes sont en général dédaignées par la plupart des prédateurs de leur milieu, à moins que ceux-ci ne soient très affamés, il ne faut pas oublier que la non-comestibilité est toujours relative : les Coccinelles, qui sont peu ou point attaquées par les Oiseaux et les Batraciens, sont souvent mangées par les Lézards; beaucoup d’Oiseaux dévorent des Guêpes et des Insectes à sécrétions malodorantes ; les Actinies, rarement inquiétées par les Poissons et les Crustacés, sont la proie exclusive des Lolidiens. 11 est donc possible que si la couleur prémonitrice peut constituer un certain avantage vis-à-vis des Oiseaux, en réveillant plus facilement chez eux le souvenir d’essais désagréables, cet avantage est légèrement compensé par une visibilité plus grande vis-à-vis d’autres prédateurs.

Lnfin, les Poissons des récifs madrépori(|ues, qui ont les plus belles couleurs et les marques les plus visibles que l’on

puisse imaginer, sont parfaitement comestibles pour les Poissons carnassiers des environs, mais il est impossible à ces derniers de les poursuivre dans les méandres des madrépores, où ils se réfugient à la moindre alerte et qu’ils ne quittent jamais sous peine d’être dévorés.

En somme, il ne paraît pas que les couleurs voyantes soient un pavillon avertissant le carnassier de l’inutilité de son attaque, et constituent un avantage pour l’animal qui les possède; il est beaucoup plus satisfaisant de dire que les formes bien défendues, soit par des moyens de fuite rapide (Poissons des récifs), soit par un mode de vie caché (Salamandre), par des odeurs repoussantes ou une cuirasse sans défaut, qui leur permettent d’échapper à la plupart de leurs ennemis possibles, sont les seules qui puissent se permettre des couleurs voyantes ; celles-ci ne sont pas précisément avantageuses, mais elles n’ont pas non plus grands inconvénients.

Bonne bibliographie du sujet clans Reighard, A experimental field-study ofwarning coloration in Goral-reef Fishes {Papers from the Tortugas lahoratory of tlie Carnegie Institution, 2, 1908, 2i)7).