LE MIMÉTISME

On désigne sous le nom de mimétisme la ressemblance extérieure frappante qui existe parfois entre deux espèces de groupes plus ou moins éloignés, ressemblance qui n’est pas motivée par un genre de vie identique, mais se rapporte à la protection de l’une des deux formes. On ne regardera pas comme mimétisme l’identité d’aspect d’un Glomeris (Diplopode) et d’un Armadillidium (Crustacé Isopode), car ils ont exactement le même genre de vie, à tel point qu’on les trouve parfois sous les mêmes pierres; c’est un cas de convergence évolutive dont ni l’un ni l’autre ne retire avantage. Mais il y mimétisme entre le Papillon Trochiliitm api forme et la Guêpe Vespa crahro : la ressemblance extérieure est vraiment saisissante ; ailes enfumées, pattes et antennes brunes, abdomen et

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thorax marqués de zones jauues alternant avec des bandes noires, vol robuste et bruyant en plein soleil (au mois de juin) ; cette ressemblance est du reste toute superlicielle et comme destinée à l’illusion, car le jaune de la Guêpe est une couleur propre des téguments, tandis que chez le Papillon elle est due à des écailles et s'efface par le frottement. La Guêpe frelon est un animal craint par l’IIomme et sans doute par les insectivores (les Epeires, dit-on, libèrent les Guêpes prises dans leurs toiles), en raison de son terrible aiguillon empoisonné; elle a des couleurs tranchées et bien reconnaissables; aussi est-il très naturel de penser que le Trochüium, animal inoffensif et assez rare, est protégé par son mimétisme contre l’attaque possible des insectivores, qui la confondent avec la Guêpe, animal redouté et commun.

Voici d autres exemples de mimétisme : dans la région de l’Amazone, il y a des Dismorphia ('Papillons du groupe des Ihérides, dont le nom générique indique l’aspect trompeur), qui ont les ailes oblougues comme celles des Héliconides et leurs brillantes couleurs et marques caractéristiques, tandis que d’autres Dismorphia ont l’aspect et les teintes habituelles des Piérides, c’est-à-dire de notre commun Papillon blanc du Chou. Or, les Héliconides -ont un goût et une odeur désagréables, et paraissent dédaignés par les insectivores, qui les reconnaissent à leurs couleurs tranchées; les Piérides peu nombreux, qui vivent mélangés aux troupes d’IIéliconides, profitent de la confusion et échappent ainsi à leurs ennemis.

Dans les régions tropicales riches en Lépidoptères du vieux monde et en Australie, ce sont les grandes familles des Danaïdes, des Euplœides et des Acræides qui jouent le rôle des Héliconides, et qui sont mimées par des Papüio (fig. 117), des Xymphalides (Diadema), et des Satyrides.

Parfois, c’est la femelle seule qui copie diverses formes (fig. 10')), le mâle, peut-être moins précieux pour l’espèce, conservant les couleurs haliituelles et la forme normale de la famille; c’est ainsi que le mâle du Piéride Perrhybris pyrrha

de l’Amérique du Sud est blanc, tandis que la femelle mime le Mechanitis polymnia brillamment coloré; il en est de même pour le Diadema müippus (Malaisie, Inde, Afrique) dont la femelle seule copie Danaïs chrysippus et ses variétés locales.

Citons encore, parmi les Insectes, le Diptère Eristalis tenax

Fig. 117. — A, Danais tytia, forme mimée ; en g, glandes de l’aile qui sécrètent un produit nauséabond; B, Papilio agestor, forme mimante (Indo-Australie).

qni est la copie de notre Abeille commune et se pose souvent en même temps qu’elle sur les fleurs; un grand nombre d’insectes vespiformes, rappelant les Guêpes par leur abdomen jaune cerclé de bandes noires, comme les Diptères Sericomya, Helophilus, Chrysotoxum, Spilomya vespiformis, et à un bien moindre degré, les Clytus, Coléoptères dont les élytres noires sont marquées de zones transversales jaunes. Les Fourmis sont souvent copiées : des Araignées (genre Micaria^ Myrma-

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rachne formicaria et d’autres espèces exotiques) leur ressembleut curieusemeut par leur aspect géuérab leur couleur sombre et leurs mouvements; la larve du Locustide Eiirycorypha (Afrique), qui vit sur des ramilles eu compagnie des Fourmis Camponolus et Myrmica^ présente à l’état jeune une extraordinaire ressemblance avec celles-ci.

Parmi les Reptiles, il y a plusieurs Serpents inofïensifs de Me.vico {Coronella) et de l’Amérique tropicale, qui miment les redoutables Elaps aunelés de noir, blanc et rouge. Tropidonoliis viperimcs d’Europe, comme l’indique sou nom, ressemble beaucoup par ses marques pigmentées à Vipera berus, ainsi que l’inoffensive Coronella auslriaca, que les paysans ne manquent pas de prendre pour une Vipère. Enfin, notre ConaouiCiiculus canorus) a exactement le plumage de l’Epervier [Accipiter nisus), à tel point que les garde-chasse tuent souvent, paraît-il, des Coucous pris pour des Eperviers ; mais de près, la confusion n’est plus possible, les têtes étant nettement différentes.

Enfin, nous rapprocherons du mimétisme, avec quelque réserve, des ressemblances assez bizarres, comme celles de la chenille du Chœrocampa elpenor et du Papillon Caligo ; la première a sur les quatrième et cinquième segments du corps deux grosses taches oculiformes cerclées de noir; quand elle est inquiétée, la tête et les anneaux antérieurs se rétractent, de sorte que le quatrième se renfle fortement, et qu’on croirait voir une sorte de tète de Serpent avec des yeux largement ouverts; d’après quelques observations, il paraît que de petits Oiseaux et des Lézards peuvent être effrayés par cette singulière apparition.

Le Caligo de Guyane et du Brésil est un très grand Papillon (fig. ILS), qui se pose sur les lianes la tête en bas, paraît-il, ouvrant ses ailes dont il montre le dessous orné de grandes ocelles (jui ressemblent étrangement aux yeux d’une Chouette, et (jui se détachent sur un fond strié gris et brun rappelant assez le plumage de cet Oiseau; il est possible que cette appa-

rence effraie de petits Mammifères ou des Oiseaux qui craignent les Rapaces nocturnes.

Le fait extraordinaire du mimétisme a reçu de Rates et Wallace (1862) une explication très séduisante : ils ont remarqué que les animaux copiés présentent généralement une coloration prémonitrice, corollaire de la non-comestibi-

Fig, 118. — Caligo (Amérique du Sud), vu par la face inférieure dans la position de repos (d’après Laloy).

lité, de sorte qu’ils ne sont que rarement attaqués par les prédateurs de leur milieu : si une espèce comestible, ne comptant qu’un petit nombre d’individus, copie l’espèce bien défendue assez exactement pour que la confusion soit possible de loin ou de près, il est évident que la première tirera un bénéfice considérable de la ressemblance et échappera en grande partie à ses ennemis possibles. Le mimétisme a pu se développer par une action lente de la sélection naturelle, épargnant à chaque génération les individus de l’espèce comestible qui se rapprochaient le plus de la forme non attaquée; petit à petit, la ressemblance, d’abord vague, s’est accentuée jusqu’à atteindre une telle perfection que des collectionneurs novices s’y

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trompent et mélangent dans leurs boîtes les Piérides et les lléliconides de PAmérique tropicale.

Si cette vue est exacte, ou pourrait concevoir des ressemblances s’adressant à d’autres sens que celui de la vue, par exemple un mimétisme olfactif, c’est-à-dire l’acquisition par une espèce comestible de l’odeur à laquelle un prédateur reconnaît une espèce immangeable; mais l’Homme est si mal doué au point de vue de l’odorat qu’il est mal placé pour s’en apercevoir. Peut-être existe-t-il un cas de mimétisme auditif : il paraît ‘ que parfois le Hibou mineur (Speolyto cunicidaria) des prairies des États-Unis, imite le bruit caractéristique du Serpent à sonnettes et effraie ainsi les Chevaux et les Hommes.

Avant de critiquer la théorie du mimétisme, nous exposerons encore deux de ses modalités.

Mimétisme isotypique. — Le mimétisme isotypique fterme proposé par Giard) est la ressemblance qui existe parfois entre espèces immunes du même pays, de sorte qu’on ne pent attribuer au phénomène une signification défensive. Ainsi, dans quatre familles de l’Amérique du Sud, Danaïdes, Néotropines, lléliconides et Acræides, qui paraissent avoir un goût désagréable et ne sont pas attaquées par les insectivores, il y a dans un lieu donné des espèces qui montrent des dessins semblables et de même couleur, de sorte qu’elles ont comme un air de famille (Danaïde Lycorea, Héliconide Heliconius eucrate, Néotropine Mechanitis lysimnia du Brésil). Quel avantage peuvent-elles retirer de cette ressemblance ? Fritz Millier (1879) a trouvé une explication extrêmement ingénieuse : comme ou sait, les Oiseaux apprennent individuellement dans leur jeune âge, en sacrifiant dans leurs essais un certain nombre de Papillons, quels sont les comestibles et ceux qui ne le sont pas; ils gardent le souvenir des marques caractéristiques et n'attaf[uent plus les espèces que leur expérience leur a

\. I.ooinivS, A noie of llio Prairio-tlog (>\vl which ressoniblcs tlio Rattlcsnakc’s Haltlc {Amer. Safur., 41, 1907, 725).

démontré être immangeables. Or, si plusieurs espèces non comestibles, plus ou moins nombreuses comme individus, ont les mêmes marques colorées, on voit le grand avantage qui en résulte pour chacune d’elles : l’Oiseau a moins d’essais à faire, car il confond les espèces, et le sacrifice se répartit entre elles au prorata de leurs représentants ; c’est une sorte d’assurance mutuelle, dont le profit est considérable pour les espèces rares.

Dans notre pays, on peut considérer comme mimétisme isotypique la ressemblance très grande qui existe entre le Papillon Eiichelia Jacobeæ et beaucoup d’espèces de Zygæna, tous non comestibles; l’aspect Guêpe, si fréquent chez les Hyménoptères à aiguillon, en est encore un exemple, de même que le mimétisme entre les Serpents venimeux de la Guyane appartenant aux genres Elaps, Scolecophis et Erythrolamprus.

Mimétisme parasitaire. — La ressemblance qui existe souvent entre un hôte et son parasite est autremeirt difficile à interpréter : c’est le cas de Diptères du genre Volucella qui ressemblent singulièrement à des Hyménoptères (fig. 119) : V. zonaria et inanis suggèrent des Guêpes, V. bombylans (type et variétés) des Bourdons. Or, on sait que les deux premières espèces entrent dans le nid de certaines Vespa pour y déposer leurs œufs, et que leurs larves ravagent le couvain des nids ; la troisième espèce pond dans les nids de divers Bombîis. La ressemblance entre la Mouche et l’Hyménoptère a-t-elle pour effet de tromper ce dernier, lorsque la Volucelle vient pondre dans son nid ? C’est tout à fait improbable, car les Insectes se reconnaissent surtout par l’odorat, et Volucella pellucens, qui pond aussi dans les nids de Vespa, n’a pas du tout l’aspect d’une Guêpe.

Certains commensaux des Fourmis ont une surprenante ressemblance avec leurs hôtes : un Staphylin {Leptanillophilus) qui vit chez Leptanüla, la mime à un tel point qu’il est impossible de les distinguer à Fœil nu ; à noter que l’hôte et le commensal sont tous deux aveugles. Une Araignée {Sallicus plala-

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toides) qui vit daus le uicl des Œcophylla de Geylau, copie très exactement l’ouvrière par sa forme, sa couleur et ses allures.

Eufiu, il est curieux et parfaitement incompréhensible que les œufs du Coucou, très variables de teinte, soient, dans bl p. 100 des cas, identiques ou analogues comme couleur aux

Fig. 110. — A gauche, Volucella hombylans (Diptère) ; à droite Bombas lapidarhis (Ilymenoptôre) (d’après Laloy).

œufs des nids de Passereaux où la mère Coucou dépose son œuf. Or, il semble bien que les propriétaires légitimes du nid se soucient fort peu (au moins à notre époque) de la plus ou moins grande ressemblance de l’œuf parasite avec les leurs, de sorte qu’on ne voit vraiment pas ce qui pousse la mère Coucou à rechercher des œufs homochromes avec le sien.

Critique des théories du mimétisme. — Le phénomène du mimétisme a excité un tel intérêt que, voulant en multiplier les exemples, on a rassemblé sous ce vocable des cas de ressemblances de tous ordres; c’étaient autant de points faibles pour la théorie, et il n’est pas surprenant qu’on l’ait critiquée si fortement, et même qualifiée de roman.

Avant tout, il faut retirer de la catégorie mimétisme tout ce (pii est susceptible d'une autre interprétation, c'est-à-dire les ressemblances de convergence et les mutations de valeur atavique.

A . Dans des pays très éloignés l’un de l’autre, on a rencontré des formes non parentes, qui sont cependant tout à fait identiques d’aspect : ainsi pour les Papillons Semnia auritalis du Brésil et Caryatis viridis du Karneroun ; il est vraiment impossible que l’un mime l’autre dans le présent, et il est plus que douteux que cela ait pu être dans le passé. Aussi, faut-il y voir un de ces nombreux cas de convergence évolutive, qui a produit un résultat identique avec deux points de départ probablement différents. Si la convergence touche deux formes du même pays, on a l’exemple de VEuchelia jacobeæ et de diverses Zygæna qui sont presque identiques lorsqu’on regarde des exemplaires piqués en collection, mais qui ne peuvent pas être confondus dans la nature tant par leur habitat différent que par leurs allures autres, sans compter un écart notable dans leur époque d’apparition. Rien d’étonnant à ce qu’il y ait un air de famille entre des Papillons dégroupés différents habitant un même pays (mimétisme isotypique), de sorte qu’ils ont un type de coloration spécial lorsqu’on les examine par localités ; non seulement la convergence évolutive est possible, mais l’identité des influences climatiques peut déterminer des fluctuations qui auront beaucoup de chances d’être semblables chez des animaux de même organisation ; nous eu avons vu des exemples eu étudiant la Variation de place.

B. Enfin, il ne faut pas parler de mimétisme à propos de la ressemblance de la femelle du Papilio M.emnon (forme Achates) avec le Papilio Coon (fig. 104) : jadis, ces deux espèces étaient très proches et à peu près semblables ; l’une a gardé son type, l’autre a évolué comme nous l’avons montré dans un précédent chapitre ; la mutation spéciale Achates est le dernier reste de l’état ancien de l’espèce.

Après ces éliminations, il ne reste plus que des cas de vrais mimétisme: Trochiliiiin-Vespa, Piérides-Hélicouides, Papilionides-Danaïdes, etc., qui doivent remplir les conditions suivantes :

1° L’espèce mimante se présente seulement dans les mêmes

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régions et occupe les mômes stations que Tespèce mimée, dont elle a acquis aussi le port et les habitudes.

2° L’espèce mimante compte toujours beaucoup moins d’individus que l’espèce mimée.

3° L’espèce mimante dilïère du type normal de son groupe seulement par des caractères extérieurs et visibles, capables de produire l’illusion; les caractères internes et invisibles ne sont jamais modiüés, ce qui permet de retrouver facilement les alFinités des espèces mimantes.

4'’ Presque toujours les espèces mimées ont une coloration prémonitrice; en tous cas, elles sont munies de puissants moyens de défense qui écartent la majorité des prédateurs de leur milieu.

Après ces limitatious et ces précisions, on peut poser utilement deux questions : 1° le mimétisme a-t-il un effet défensif pour l’espèce mimante? comment s’est-il développé ?

L'espèce mimante est-elle protégée par sa ressemblance avec une espèce bien défendue ? — D’abord, y a-t-il des espèces bien défendues ? On n’a pas manqué de faire remarquer que la noncomestibilité est une qualité toute relative vis-à-vis de tel carnassier, et qui dépend encore de l’appétit de celui-ci: la Rainette {llgla viridis) à qui l’on offre des Zygæna filipendulæ, les avale, mais les crache aussitôt en tirant la langue avec dégoût, tandis que le Bombinator pachypus les mange volonliers; il est bien connu que le Crapaud et de nombreux Oiseaux sont grands mangeurs d’Abeilles, etc. ; quand on examine le contenu stomacal d’Oiseaux ou de Reptiles pris à l’état sauvage, on y trouve communément toutes sortes de formes qui sont considérées comme bien défendues (Fourmis, Carabi((ues, Hémiptères, Araignées). Kuhn lesOiseaux et Mammifères (jui se nourrissent de Serpents attaquent aussi bien, parait-il, les espèces venimeuses ((ue celles (pii ne le sont jias, de sorte (ju’il ne servirait en rien à une Couleuvre de ressembler à un Elüps.

Évidemment les moyens de défense n’ont pas une efficacité absolue, qu’on n’a du reste jamais pensé à leur attribuer, mais il suffit qu’elle soit relative ; les expériences aussi bien que les observations dans la Nature montrent très suffisamment qu’il y a des espèces peu pourchassées par les prédateurs, bien qu’abondantes en individus; et il est impossible de contester que ce que l’on appelle moyens de défense est un des nombreux facteurs de la persistance et de l’équilibre de ces espèces.

Les Oiseaux, aux sens tout différents des nôtres, sont-ils trompés par ces ressemblances qui abusent l’Homme ? Assurément, certains d’entre eux ont un extraordinaire pouvoir de discrimination; il paraît que les Poules apprennent à distinguer les ouvrières d’Abeilles des faux-bourdons qui ne piquent pas, que le Rossignol qui mange les Abeilles mâles vivantes ou mortes, ne touche même pas aux ouvrières mortes, enfin que le Tyrannies pipiri d’Amérique choisit exclusivement les faux-bourdons (il mange aussi le Diptère Eristalis tenax qui ressemble aux Abeilles). Maiscelaneprouvepasque les Oiseaux chasseurs de Papillons, dans l’Amérique tropicale, en Afrique, à Ceylan, ne se trompent pas quelquefois ; la série d’actes réflexes qui est déclanchée par la vue d’un Insecte comestible peut très bien ne pas être mise en branle par un Papillon mimétique mélangé aux essaims de son modèle. Cependant il faut reconnaître qu’il n’y a pas de preuve directe ou expérimentale de la valeur protectrice de la ressemblance mimétique, et que toute cette partie de la théorie est une pure conjecture.

Comment le mimétisme s' est-il développé? — La ressemblance entre forme copiante et espèce mimée, dans les cas typiques de mimétisme, est-elle aussi une convergence évolutive, en somme un hasard, qui peut avoir aujourd’hui un effet utile, mais qui s’est développée indépendamment de l’utilité? C’est peu croyable, quand on voit la précision de certaines copies. Le mimétisme serait-il le résultat d’une orthogénèse constamment dirigée vers l’imitation parfaite d’un animal relativement immun d’attaques, l’agent directeur étant une

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sélection de plus eu plus précise exercée par des Oiseaux qui perfectionnaient graduellement leurs organes visuels? C'est tout aussi invraisemblable. Sachons reconnaître que l’origine et la signification du mimétisme sont des problèmes non résolus.

Livres (le Becldard, Poulton, Weismann, cités au Chapitre Co/oralion protectrice. — üoflein, Ostasienfahrt, l^cipzig, 1900. — Kunckel (l'IIerculais, Organisation et développement des Volucelles, Paris, 1875. — Vosseler, Die Gatlung Myrmecophana {Zool. Jahrb. Syst.^ 27, 1908, 157).

Critiques : Piepers, Mimétisme (3® Congr. intern. Zool. Leyde, 1895,400). — Kathariner, Werden die fliegeiiden Schmetterlinge von Yügeln verfolgt? {Biol. Centr., 18, 1898, 080). — Werner, Das Endc der xMimikry Hypothèse ? [Biol. Centr., 27, 1907, 174) ; Nochmals Mimikry und Schutzfarl)ung [Biol. Centr., 28, 1908, 507).