L’ORIGINE DES PLEURONECTES

Les Pleuronectes OU Poissons plats constituent une exception exiraordinaire parmi les Vertébrés, puisqu’ils ont perdu la symétrie bilatérale à ce point qu’ils reposent sur une face du corps et que leurs deux yeux se trouvent sur la face opposée. Comment ces espèces de monstres ont ils pu se développer?

On sait que les Pleuronectes très jeunes sont des Poissons normaux à yeux symétriques (fig. 120), pourvus d’une vessie natatoire, qui nagent à la surface ; quand ils atteignent environ 1 centimètre de long, la métamorphose commence ; ils nagent d’abord sur un C()lé, puis tombent sur le fond; l’œil du c()té inférieur, sous l’action de ses muscles, se tord vers le haut avec vigueur; la région orbitaire très mince et flexible cède à la pression, et il se produit une torsion localisée du crAne dans la région frontale et préfrontale. L’œil inférieur liasse ainsi sur la tranche doisale et, au bout de trois jours environ, sur la face supérieure; entre temps, une ossification frontale et préfrontale contribue du C(Hé externe à former à l’œil migrant une orbite complète ((ui ne lui laisse qu’une direction de mouvement; la vessie natatoire s’atrophie com-

ClENOT. M

plètemeut. Plus tard la nageoire dorsale croît en avant et vient se souder au plafond du crâne, occupant une fausse ligne médiane qui sépare la face inférieure de la supérieure.

Pour que cette ontogénèse suive la marche qui vient d’être indiquée, une condition nécessaire est la grande minceur de la cloison interoculaire; en effet, si par une anomalie du

Fl». 120. — A, œuf de Pleuronectes platessa, renfermant un embryon bien ;

symétrique (d’après Ehrenbaum). ; j

B et G, extrémités antérieures de Pseudopleuronectes americanus, vues de i face, la première avant la torsion, la seconde après l’émigration de l’œil j gauche : n, nageoire dorsale ; o, orifice olfactif (d'après S. Williams, . Bull. Harvard, 40, 1902).

reste très rare, celle-ci est plus épaisse que d’ordinaire (comme chez un Flet de 8 centimètres de long, décrit par Thilo), la torsion crânienne ne peut pas se produire, l’animal garde les yeux symétriques de la larve et la nageoire dorsale ne rejoint pas le crâne (fig. 121). Enfin, il paraît prouvé que la période de migration oculaire est une crise qui s’accompagne d’une grande mortalité.

La coloration blanche de la face aveugle est actuellement due à deux facteurs : 1® un facteur interne, probablement

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

nerveux, qui résulte sans cloute de la torsion de la tête et des yeux, et qui inhibe le développement du pigment sur cette face inférieure; 2° uu facteur externe, qui est l’absence de lumière reçue par cette face. Ou peut se représenter Tefïct propre de chacun de ces deux facteurs; par exemple, ou rencontre assez souvent dans la nature des Soles, Flets, etc. (fig. 122, A), chez lesquels le premier facteur ii’a pas joué pour une raison mal connue, peut-être eu relation avec une torsion

Fi^r. 121. — A, vue du côté gauche d’un Pleuronecles flesusy long de 8 cm. (Baltique), chez lequel la migration de l’œil ne s’est pas effectuée, de sorte que le Poisson est resté symétrique.

B, crâne du même Flet, vu d’en dessus, montrant la largeur anormale de la cloison inter-orbitaire, qui a probablement empêché la migration de l’œil (d'après Thilo, Biol. Cenlr., 28, 1908).

incomplète ou tardive du crâne ; la face aveugle (sauf cependant la région buccale) est aussi colorée que la face oculée, bien ([u’elle n’ait pas plus reçu de lumière que chez un Pleuronecte normal.

D’autre part, Cunningham a placé de jeunes Flets dans uu aquarium éclairé par en dessous à l’aide d’un miroir, et recouvert d’un couvercle opaque; au bout de 4 à 14 mois, ils ont montréune notable pigmentationsurla face inférieure, variant beaucoup d’intensité suivant les individus (fig. 122, B). Le facteur externe a une action bien moins forte que le facteur nlerne, car la pigmentation obtenue par action directe de la

lumière n’est pas comparable à celle qui se produit naturellement sur les individus à deux faces colorées.

Il n’est pas douteux que ces Poissons étrangement déformés

Fig. 122. — A, individu anormal de Solea vulgaris (Arcachon), présentant une coloration de la face aveugle (gauche) aussi forte que celle de la face oculée.

B, Pleuronectes flesus, vu parla face blanche aveugle, qui a subi pendant treize moisraction delà lumière dans unaquarium éclairé paren dessous (d’après Cunningham et Mac Munn, Phil. Trans. roy. Soc. London, 184 B, 1893).

dérivent, comme l’indique leur ontogénèse, d’une forme symétrique. On peut supposer que l’aucêtre commun du groupe était un Poisson nageur, très aplati, avec des yeux très près du bord supérieur de la tête, et des frontaux étroits et allongés dans le sens dorso-ventral ; en somme, quelque chose ressemblant beaucoup à V Amphistium paradoxum, fossile dans l’éocène supérieur d’Europe (fîg. 123), ou encore au Zeus faher

L\ GENÈSE DES ESPÈCES El' DES AD\PTATIONS

actuel, que Bouleuger place au voisiuage des Poissons plais dans le groupe des Zeorhombi.

Pour expliquer l’apparition du type Pleuronecte, Darwin a surtout invoqué des facteurs lamarckiens ; il attribue les premières phases à l’habitude avantageuse pour l’individu et l’espèce de regarder en haut avec les deux yeux, tout en restant couché sur le côté; le défaut de coloration de la face infé-

Fig. 123. — Reconstitution ùqV Amphistium paradoxum (éocène supérieur), ancêtre possible des Pleuronectes.

rieure serait en relation avec l’absence de lumière, comme les colorations claires des faces ventrales de tant de Vertébrés.

Mais pourquoi invoquer les elïets excessivement lents do l’elTort? Il y a une cause actuelle qui de novo pour chaque individu détermine d’abord la verse sur un côté défini, puis la migration oculaire, puis la non-pigmentation de la face aveugle, caractères incontestablement corrélatifs; n’est-il pas évident qu’il y a eu formation brusque du premier Pleuronecte avec tous ses caractères, le jour où il y a eu coexistence des causes déterminantes et des dispositifs osseux et musculaires permettant la migration de l’œil? Et il a vécu et reproduit le jour on il a trouvé une jilace vide (jue sa conformation singulière lui permettait d’habiter.

Il semble bien que les causes déterminantes ont été une asymétrie organique iutime(dont il ya des indices chez Zeus)

et une orthogénèse régressive de la vessie natatoire, plus ou moins accentuée suivant les races. Lorsque cette régression a atteint un certain degré, les nageurs les plus lourds sont devenus forcément benthiques, à l’exemple de tant d’autres Poissons dépourvus de vessie natatoire; comme ils étaient plats, ils se sont forcément coucliés sur un flanc, comme font actuellement les Labres et les Vives en aquarium, et, paraît-il, leZews faber ; l’asymétrie préexistante a sans doute déterminé la verse sur un côté défini. La régression de la vessie natatoire ou l’alourdissement du corps se sont accentués, si bien que la verse s’est produite de plus en plus tôt, jusqu’à se faire dans le très jeune âge. Alors la migration oculaire, inconcevable chez un animal adulte, a pu apparaître : l’œil du côté inférieur, réagissant au contact du fond (beaucoup plutôt qu’à la lumière), a contracté ses muscles releveurs, ce qui a produit une légère torsion du crâne flexible, analogue à celle que produit le poids de l’oreille pendante chez les Lapins demilopes.

Il est probable que ces sortes de monstres ont dû être détruits bien des fois, mais un jour il a pu se faire que quelques-uns des Pleuronectes ainsi constitués, analogues peutêtre à ffippoglossus pinguis, le moins différencié des Poissons plats, ont survécu, ayant par hasard gagné des fonds sableux, place vide à laquelle ils étaient convenablement adaptés, et où ils ont pu se multiplier sans encombre. Plus tard, il s’est produit des mutations modifiant et perfectionnant le type (torsion de la bouche, certainement secondaire, soudure de la nageoire dorsale au crâne, etc.) ; la sélection a agi en détruisant les individus chez lesquels la métamorphose se produit ou trop tôt, au cours de la vie planktonique, ou trop tard, après la verse du corps.

Gole, Pleuronectes {Trans. Liverpool Biol. Soc., 16, 1902, 145). — Pleuronectes à deux faces colorées, bibliographie dans Cuénot, Sur une Sole à deux faces colorées {Trav. Stat. biol. Arcachon, 8, 1905, 82). — Cunningham et Mac Munn, On the coloration of the