I. Expérience de Delage. — Sous le microscope, avec une

fine aiguille coupante, Delage divise un œuf d’Oursin en deux parties : l’une, aussi petite que possible, renferme le noyau, l’autre est formée uniquement de cytoplasme. Cette seconde i partie est isolée dans de l’eau à laquelle on ajoute des sper- ! matozoïdes; l’un d’eux entre dans le fragment anucléé, et la segmentation commence pour se poursuivre jusqu’au stade larvaire caractéristique, le Pluteus. Les noyaux de ce Pluteus renferment uniquement des chromosomes d’origine mâle qui doivent être théoriquement au nombre de N (N = 18 chez Paracentrotus, Echinns, etc.).

Des œufs anucléés de Dentale, de Lanice conchylega ont été fécondés de même et ont poursuivi leur développement jusqu’au stade Veliger pour l’un, Trocliophore pour l’autre.

Il y a toutes raisons de croire que si l’élevage de ces larves pélagiques était possible, on aboutirait à des adultes normaux.

IL Expériences de Loeb et Delage. — Des œufs dé Asterias glacialü qui viennent d’expulser leurs globules polaires sont placés dans de l’eau de mer saturée d’acide carbonique, dans laquelle on fait barboter des bulles d’acide carbonique pendant une heure et demie. Placés ensuite dans de l’eau de mer ordinaire, ils se segmentent et le développement se poursuit jusqu’au stade Bracbiolaria, les cellules ayant naturellement N chromosomes ; Delage a même obtenu de petites Astéries.

YyQS,c^\\is> &Q Paracenlrotus lividus ayant expulsé leurs globules polaires sont placés pendant une heure dans de l’eau \

renfermant un peu de taunate d’ammoniaque. Replacés dans ^

de l’eau de mer, ils se segmentent et évoluent en larves Pluteus, dont quelques-unes ont pu être élevées en petits j Oursins. i

11 serait du plus haut intérêt de suivre jusqu’à l’état adulte ces organismes qui ont eu comme point de départ un œuf avec

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N chromosomes; si les idées actuellement reçues sur la réapparition cyclique des chromosomes sont exactes, on ne prévoit pas comment pourront se former les gamètes, s’ils seront viables, etc. Dans la nature, il y a bien des animaux à N chromosomes : ce sont les mâles d’Abeilles, de Guêpes et de Fourmis, qui proviennent d’œufs non fécondés (N = 16 chez TAbeille ; N = 24 chez Formica, sanguinea), tandis que les temelles provenant d’œufs fécondés ont 2 N chromosomes. Dr, il est très remarquable que chez les Abeilles et les Guêpes, la spermatogénèse est modifiée de telle sorte qu’il n’y a pas de réduction, de sorte que les spermatozoïdes ont d’emblée le nombre N, qu’ils ont après réduction chez les animaux à 2 N chromosomes.

Discussions sur l’individualité et le nombre des chromosomes : Doveri, Zellen-Studien {Jen. Zeit. f. Natiirw., 39, 1905, 445). — l>elagc, Etudes expéi'imentales sur la maturation cytoplasmique, etc. {Arch. Zool. eæp., 3® série, 9, 1901, 301). — Délia Valle, L'organizzazione délia cromatina studiata mediante il numéro dei cromosomi {Arch. Zoologico, 4, 1909,' 1). — Hacker, Die Chromosomen als angenommene Vererbungstrâger {Ergeb. u. Forlscli. cl. ZooL, 1, 907, 1).

Bibliographie de la mérogonie et de la parthénogénèse artificielle : Daudin, Ti-avaux et problèmes relatifs à la parthénogénèse artificielle {Bull, scient. France Belg., 43, 1909, 297).

Spermatogénèse des animaux à N chromosomes ; Meves, Die Spcrmatocytenteilungen bei der Honigbiene {Arch. f. mihr. Anat., 70, 1907. 414). — Schleip, Die Richtungskôrperhildung im Ei von Formica sanguinea {Zool. Jahrb. Anat., 26, 1908, 651). — Lams, Los divisions des spermatocytes chez la P^ourmi {Arch. f. Zellfors-, chung, 1, 1908, 528).

PROMORPHOLOGIE DE L’ŒUF. — LES MORPHOPLASMES

C’est un fait bien connu que le développement commence parla segmentation de l’œuf fécondé en cellules (blastomères), qui augmentent continuellement de nombre en diminuant de taille, et qui, par leur groupement, constitueront les différentes parties de l’animal. On a découvert récemment que chez beaucoup d’espèces (mais non chez toutes), il y avait une

relation inattendue entre ces cellules des tout premiers stades et des parties définies du corps futur. Ainsi, dans l’œuf d’Ascidie, le premier sillon de segmentation de l’œuf fécondé passe par le futur plan de symétrie, et les deux cellules qu’il sépare douneront plus tard les moitiés droite et gauche du corps. Non seulement cela ressort de l’étude détaillée de la segmentation, suivie jusqu’au moment où les organes de la larve sont développés, mais on a pu en donner la preuve expérimentale : si l’on tue d’un coup d’aiguille un des deux premiers blastomères, l’autre continue à évoluer, donne une sorte de demi-gastrula, qui évolue en une espèce de demilarve à laquelle manquent les organes d’une moitié du corps; la blessure se ferme par croissance de l’ectoderme et on obtient finalement nn être comparable à une moitié de Vertébré adulte qui serait enroulée autour d’un cylindre, de façon à effacer la section, par accolement du demi-sternum avec la demi-colonne vertébrale.

De même, si on enlève ou si ou tue quelques blastomères à des œufs segmentés d’Annélides, de Mollusques, à' Ascaris, de Gténophores, les embryons mutilés continuent à évoluer, mais ils produisent des sortes de monstres, qui ressemblent à des morceaux de larves normales ; il semble, comme le disait Gliabry en 1887, que chez les animaux du type de l’Ascidie, (( chaque blastomère contient eu puissance certaines parties dont sa mort entraîne la perte irrémédiable et que les différentes parties de l’animal sont préformées dans les différentes parties de l’œuf » (p. 289), ou encore « l’œuf d’Ascidie se comporte comme s’il contenait en puissance un seul adulte déterminé et que chaque partie de l’œuf contînt une partie de cet adulte )) (p. 209).

Gette manière de voir a été brillamment confirmée pour divers animaux : si on enlève une certaine aire cytoplasmique à un œuf non fécondé de Dentale ou de Gténophore, la partie restante, après fécondation, donne naissance à un être incomplet : ainsi Wilson (1904) a montré qu’une petite aire claire

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(lobe polaire) du pôle inférieur de l’œuf de Dentale était en relation avec la formation de la région post-trochale de la larve, puisque, lorsque cette aire est enlevée sur l’œuf non

l’ig, 9. — Dentalium entalis : A, début de la 1'® division et formation du lobe polaire ; B. larve trochophore normale de 24 heures ; G, larve de 24 heures, provenant d’un œuf dont on a enlevé le lobe polaire (d’après Wilson, Journ. exp. Zool., 1, 1904).

segmenté (fig. 9), l’embryon qui se développe est régulièrement privé de cette partie, ainsi que du bouquet de cils qui

Fig. lu. — Datella cœrulea : A, blastomère isolé d’un embryon au stade de 16 cellules ; B, groupe de 4 cellules formé par la division de ce blaslomère ; C, le groupe après 2i heures (d’après Wilson, Journ. exp. Zool., 1, 1904).

forme l’organe apical. Donc, avant même que l’œuf ne se segmente, les parties du futur embryon sont en quelque mesure prélocalisées et prédéterminées dans différentes régions du

cytoplasme ovulaire; et il semble bien que la segmentation est uü travail de mosaïque, répartissaut ces potentialités entre les divers blastomères; ainsi s’explique l’expérience de Wilson (1904) sur Palella (fig. 10) : il isole au stade 16 une cellule (trochoblaste) qui, plus tard, dans la larve trocliophorc normale, aurait contribué à former la bande circulaire de cellules vibratiles; or, ce trochoblaste isolé se divise, donne quatre cellules, qui acquièrent des cils puissants alignés sur un rang, exactement comme si elles étaient à leur vraie place De même Fiscliel (1898), en déplaçant les micromères de l’œuf de Cténoplîore, produit un déplacement correspondant des rangées de plaques natatoires de la larve.

Isotropie. — Mais les œufs de tous les animaux ne se comportent pas comme ceux que nous venons d’étudier; si, dans un œuf en segmentation à' Amphioxus, on sépare un des blastomères au stade 2, 4 ou même 8, on obtient non pas un monstre abortif, mais une larve naine parfaitement formée; chez des Méduses {Laodice), on peut même d’un seul œuf produire jusqu’à 8 et 16 larves naines ; chez les Némertes, un œuf peut être coupé en morceaux suivant n’importe quel plan; les fragments fécondés, s’ils sont de dimensions suffisantes, se développent comme s’ils étaient des œufs complets et donnent des larves naines complètes. Enfin, une blastula de Triton divisée par constriction donne deux embryons nains et complets; ou bien, si l’on écarte l’une de l’autre les deux moitiés de l’œuf segmenté, de façon à ce ([u’elles ne restent en contact que par une zone plus ou moins etendue, on obtient un embryon bifurqué à deux têtes dans la région antérieure, tandis que la région postérieure est simple (fig. 11).

Il semble bien que ces œufs ^so/ropes ^ ne présentent aucune prélocalisation comparable à celles des œ.ifs de Mollusques, qui seront dits, par opposition, anisotropHs \ il y a du reste toutes les transitions entre les uns et les autres.

. De i'cyoç, semblable, et tootct], évobition.

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Comme le cytoplasme des œufs renferme des substances de teinte et d’aspect difïéreut, sans compter les grains de réserve et le pigment, il était tout naturel de croire que la segmentation des œufs mosaïques réalisait une séparation qualitative de matériaux déterminant des parties du futur embryon, ou morphoplasmes, préexistant dans le cytoplasme avant la fécondation ou prenant naissance au cours du développement ; cette séparation qualitative a du reste été suivie, avec

Fig. 11. — A, B, C, doubles embryons de Grenouille, à la suite d’une séparation incomplète des blastomères ; D, têtard à deux têtes (d’après Schultze).

plus ou moins de précision, dans un certain nombre de développements. On pensait qu’elle était très précoce dans les œufs anisotropes, tardive au contraire dans les œufs isotropes de Triton ou d’Oursin. Mais, s’il y a peut-être quelque chose de vrai dans cette conception ingénieuse, il est certain que les substances visibles n’ont pas de rôle spécifique dans la différenciation cellulaii'e ; en dehors d’eux, l’œuf a une organisation propre, encore mystérieuse, une polarité comme l’on dit, qui dirige la série des changements constituant le développement; eu effet, si l’on centrifuge l’œuf (Oursins, Hydatiiie, Annélides, Mollusques, Clirysoméliens, etc.) de façon à déranger fortement l’arrangement du contenu (fig. l'i), il se

segmente comme s’il était normal, et le développement se poursuit sans encombre, bien que les matériaux visibles soient tout autrement répartis ; l’organisation intime de l’œuf n’est détruite que par une ceutrifugation très forte et prolongée ; des œufs fécondés de Uana ou de Biifo, ainsi traités, sont

Fig. 12. — A, œuf normal d’Arbacia, uniformément piqueté de pigment rouge; B, œuf après centrifugation, montant des superpositions en strates ; C, stade à 16 blastomères, dont une moitié est seule pigmentée en rouge; D, Pluteus provenant d’un œuf centr'fugé, et parfaitement normal malgré la répartition unilatérale du pigment (d’après Morgan et Spooner, Arch.f. Enlwicklm., 28, 1909).

tués, ou meurent après segmentation, ou bien donnent des monstres.

Excellente revue d’ensemble et bibliographie complète dans Przibram, Experimental Zoology , Part I, Embryogeny, trad. anglaise, Cambridge, 1908. — Revue de Rabl, Uber organhïldende Substanzen undihre Bedeutung far die Vererbung, Leipzig, 1906. — Wilson (E.-B.), The problem of development {Science, 21, 1905, 281).

Travaux sur centrifugation et localisation germinale : Brachet, Recherches expérimentales sur Pœuf non segmenté de Rana

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fusca [Arch. f. Entwicklm., 22, 1906, 325). — Hegner, The effects of centrifiigal force upoii the eggs of some Ghrysomelid beetles [Jouni. exp. Zoo/., 6, 1909, 507). — Lillie, Polarity and bilaterality of Llie Annelid egg {Biol. Bull., 10, 1909, 54). — Morgan et Spooner, The polarity of the centrifuged egg {Arch. f. EntwicJdm., 28, 1909, 101). — Whitney, The effect of a centrifugal force upon the development and sex of parthenogeneLic eggs of Hydatina senta {fourn. exp. ZooL, 6, 1909, 125).

Rôles respectifs des morphoplasmes et du noyau de l’œuf fécondé dans la détermination de l’individu. — Bien qu’il soit diOicile, actuellement, de bieu comprendre ce que sont les morphoplasmes, on peut conserver ce mot pour désigner les diverses substances qui constituent le cytoplasme de l’œuf. 11 n’est pas douteux qu’elles contribuent à déterminer, avec le noyau mixte de l’œuf, les caractères spécifiques et iodividuels de l’animal. Les croisements entre espèces différentes mettent bien ce fait en évidence : si l’on croise une espèce A avec une espèce B, dans le cas où l’espèce A joue le rôle de femelle, le noyau A + B de l’œuf fécondé est accompagné de morphoplasmes , et dans le cas contraire, le noyau A-f- B est accompagné de [morphoplasmes ; on doit donc s’attendre à ce que ces deux combinaisons symétriques donnent des résultats quelque peu différents ; or, c’est bien ce que l’on constate assez souvent : les Mammifères hybrides diffèrent suivant que l’on prend le mâle dans une des deux espèces croisées : ainsi le Mulet (Ane ÿ X Jument Ç) n’est pas identique au Bardot (Cheval J X Anesse $).

Mais chez les Mammifères, ou peut à la rigueur invoquer les conditions de la vie intra-utérine ; aussi les animaux ovipares sont-ils plus intéressants sous ce rapport; voici quelques documents précis : le croisement des Papillons Smerin- Ihus populi 5 X Smerinllius ocellata 9 donne une forme RolhschiJdi qui n’est pas identique à la forme hybridus née du croisement inverse (Standfuss, 1907). Newman (1908) a croisé dans les deux sens les Poissons Fundulus mnjalis et heteroclilus, qui vivent ensemble surla côteatlautique d’Amé-

rique : les œufs légitimes de la première espèce sont deux fois plus gros que ceux de la seconde, leur développement est, plus lent et, à l’éclosion, les alevins sont naturellement plus

Fig. 13. — Expérience de Boveri : A., Pluleus normal de Parechinus microtuberculatus' vu de face ; B, Pluteus normal de Sphærechinus granularis ; C, Pluleus hybride (œuf complet de Sphærechinus fécondé par un spermatozoïde Ac Parechinus) ; D, Pluteus hybride résultant de la fécondation d’un œuf anucléé (?) de Sphærechinus par un spermatozoïde de Parechinus (d’après Boveri, Arch. f. Ëntwiddm., 2, 1895).

gros; or, le croisement majalis 5 X heteroclUus $ donne des hybrides qui éclosent et vivent plusieurs. mois, tandis que les embryons provenant du croisement inverse, après une période de développement normal, s’arrêtent et meurent sans pouvoir sortir de l’œuf; bien que non viables, ils ont tout

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l’aspect de la forme paternelle {heteroclitus) à l’âge correspondant. Dans ces deux cas, les premiers débuts du développement dépendent en première ligue de l’œuf, c’est-à-dire des morplioplasmes.

Il est évident, dans les exemples ci-dessus, que la collaboration du noyau A + B avec les morplioplasmes et M'' a donné des résultats différents. Il serait bien intéressant de : féconder l’œuf anucléé d'une espèce A, par un spermatozoïde d’une espèce voisine B, et vice versa \ si le développement pouvait se poursuivre assez longtemps, on verrait alors les parts respectives des morplioplasmes et des noyaux dans la détermination des caractères de l'hybride. Assurément, le premier début du développement serait du type maternel, vu les morplioplasmes existant dans l’œuf, mais plus tard, lorsque les noyaux (d’origine paternelle; auraient eu le temps d’exer- ! cer leur influence, ou ne peut guère prévoir ce qui se produirait. Boveri et Godlew’ski ont essayé cette expérience capitale, mais sur un matériel assez défavorable ; Godlewski féconde des œufs anucléés à-'Echinus par du sperme d’un Criuoïde {Antedim) \ il a pu élever quatre hybrides seulement, jusqu’au stade gastrula, et ils étaient en tout canformes au type maternel. Boveri secoue dans l’eau de mer des œufs de Sphærechinus, de telle sorte que beaucoup perdent leur noyau; il ajoute du sperme A'Echiniis, et obtient, entre autres (fig. 13), des larves naiues à petits noyaux^ provenant sans doute des (Bufs anucléés, qui ont seulement les caractères paternels du Pluteus &' Ecliinus\ les autres larves delà même culture, provenant d’œufs nucléés, ont des caractères mixtes. Le noyau paternel déterminerait donc seul les caractères du Pluteus, malgré la présence des morplioplasmes maternels.

Cette expérience célèbre de Boveri a été fortement critiquée, surtout parce que la variabilité des hybrides provenant d’œufs nucléés est trop grande pour que la supposition de Boveri, à savoir que ses larves naiues proviennent d’œufs sans noyau, ait quelque solidité. Il faut attendre de nouveaux essais.

Hybridation dans les deux sens : Newman, The process of heredity as exhibited by the development of Fundulus hybrids [Journ. eæp. ZooL, 5, 1908, 503). — Roepke, Erg-ebnisse anatomischer Untersuchungen an Standfuss’schen Lepidopterenbastarde {Jen. Zeit. f. Naûarw., 44, 1908, 1).

Fécondation hybride d’œufs anucléés : Boveri, Uber dieBefruchtungs-und Entw. kernloser Seeigel-Eier {Arch. f. Entwicklm., 2, 1895, 394). E. Godlewski, Untersuchungen über die Bastardierung des Echiniden-und Grinoidenfamilie {Arch. f. Entwicklm., 20, 1906, 579). — Discussion dans Newman, FurLher studies -of the procesàus of heredity in Fundulus hybrids {Journ. eæp. ZooL, 8, 1910, 143).