RÉPÉTITION DE LA PHYLOGÉNIE PAR L’ONTOGÉNIE

On a remarqué depuis lougtempsque les stades transitoires <[ue traversent les organes dans le développement de l’individu ont souvent une ressemblance frappante avec les états i [lermanents des mômes organes chez d’autres espèces alliées ; I c’est Kielmeyer (1793) qui, frappé par l’analogie d’un têtard de Grenouille avec un Poisson adulte, a parlé l’un des premiers de cette récapitulation; Meckel en 1808, et Serres en 18Î24, généralisant d’une façon excessive, vont jusqu’à dire ([ue « l’embryogénie de l’Homme reproduit d’une manière transitoire et passagère, l’organisation fixe et permanente des êtres qui occupent les divers degrés de l’échelle animale ».

Nous ne citerons que quelques exemples typiques de ces répétitions : le cœur du fœtus humain est un simple tube courbé en anse et subdivisé en une oreillette qui reçoit le sang du sinus veineux, puis eu ventricule et en bulbe; or, le cœur permanent des Poissons est aussi un tube comprenant une oreillette, un ventricule et un bulbe. Le squelette axial de VAinpJiioxus est constitué par une notocorde élastique, à laquelle se relient des membranes formant gaine pour le système nerveux et les viscères et servant à l’insertion des muscles; chez les Sélaciens, la notocorde est entourée d’anneaux vertébraux cartilagineux, et enfin chez les Vertébrés supérieurs, ces vertèbres sont ossifiées ; or, un embryon de Mammifère a d’abord une notocorde, que le conjonctif enveloppe (V wwQ gaine squelettogène; au sein de ce mésenchyme apparaissent des vertèbres cartilagineuses qui s’ossifieront plus tard. Un Gastropode marin, la Fissurelle, a une coquille conique perforée au sommet d’un orifice branchial (fig. 16) ; chez la très jeune Fissurelle, le trou branchial n’a pas cette position, il est d’abord marginal, échancrant la base du cône, puis il monte le long d’une génératrice pour s’arrêter au sommet ; or, on connaît à l’état permanent, dans des genres alliés aux

Fissurelles, tous ces stades transitoires ; les Hemitoma et Emarginula ont une échancrure branchiale marginale; chez Rimula et Craniopsis, le trou est à mi-chemin entre le bord et le sommet; il atteint ce dernier chez Piinclurella pour devenir franchement apical chez Fissurella. Enfin, VAntedon, le seul Crinoïde libre de nos côtes, qui se cramponne aux objets par ses cirres aboraux, a daus le jeune âge un stade

Fig. 16. — Parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie chez les Fissiirellidés; A, B, C, trois stades du développement de Fissurella, montrant la disparition graduelle de la spire et la migration de la fente branchiale ; D, Fissurella adulte (d’après Boutan, Arch. Zool. exp., gér , 3 bis 1885).

E à I, coquilles de divers genres de la même famille, montrant des positions parallèles de l’orifice branchial : E. Hemitoma, simple indentation du bord; F, Emarginula; G, Macroschisma ; l\, Craniopsis ; 1, PunclureZZa (d’après Gooke, Molluscs, The Cambridge Nat. Hist., 1895).

fixé au sol par une tige formée d’articles, qui rappelle beaucoup celle des Thiolliericrinus jurassiques, dont beaucoup d’espèces montrent une perte graduelle de la tige et le développement de cirres autour de la base du calice.

Ces répétitions, dont on pourrait citer des centaines d’exemples, sont, il est inutile de le dire, tout à fait inexplicables dans une théorie créationniste; elles ont reçu, lors de l’avènement du transformisme, une interprétation infiniment séduisante; pour Fritz Müller (1864), ces stades parcourus

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rapidement dans l’ontogénie d’une espèce, sont l’image, la répétition plus ou moins fidèle des variations que l’espèce, au cours des siècles innombrables, a subies avant d’arriver à

son état actuel : Y Antedon a été jadis un Crinoïde à tige fixée au sol; à la suite d’une évolution lente ou rapide, il est

Fig. 17. — Développement de deux Crustacés Décapodes (d’après F. Müller et Huxley) : A, B, C, D, formes larvaires de Peneus (développement dilaté) ; E, F, G, H, stades du développement condensé A’Astacus.

devenu libre, mais ce stade ancestral est maintenant retracé dans son ontogénie. Comme l’a dit Haeckel dans une phrase lapidaire (1866) : V ontogénie est une courte récapitulation de la phylogénie. Ou, pour autrement parler, la phylogénie est la cause mécanique de l’ontogénie ; c’est ce que l’on appelle la loi biogénétique fondamentale.

Une application très intéressante de cette loi a été de donner une explication simple des organes transitoires des embryons, qui ne peuvent leur être d’aucune utilité : dents rudimentaires des fœtus de Baleines, qui ne percent jamais les gencives et qui s’atrophient sans avoir servi (souvenir de l’état cétodonte des ancêtres des Baleines); fentes branchiales

CUÊNOT. 4

du COU des Mammifères, souveuir d'un état pisciforme à respiration aquatique; coquilles transitoires des Mollusques Nudibranches, nus à l’état adulte, mais descendant de Gastropodes abrités, etc.

Mais il est évident que la loi n’est pas applicable à toutes les ontogénies etqn’elle demande des correctifs : voici (fîg. I7j deux Crustacés Décapodes qui ont eu incontestablement une généalogie commune : or l’un d’eux, le Peneus, passe dans son développement, à partir de la sortie de l’œuf, par les stades successifs de Nauplius, Metanauplius, Protozoé, Zoé etMysis, tandis que l’autre, l’Écrevisse, éclôt sous une forme peu différente de celle de l’adulte, après avoir suivi dans l’œuf un développement aussi direct que possible. D’autre part, voici des Insectes qui ont eu sûrement un ancêtre commun ; les uns éclosent sous une forme peu différente de celle de l’adulle (Sauterelle), tandis que d’autres passent par des formes larvaires dites chenille, asticot, larve chasseresse, larve melolonthoïde, du reste très différentes les unes des autres. Enfiu, remarquons avec von Baer qu’il est sûrement inexact de dire que l’ontogénie d’un individu est une répétition abrégée de sa généalogie; la loi, si loi il y a, ne s’applique qu’aux organes pris en particulier et non pas à l’organisme entier : un embryon humain peut avoir des fentes branchiales, une notocorde, un cœur, etc., rappelant séparément ceux d’un Poisson, mais il n’y a aucun moment où il ait exactement l’organisation d’un Poisson : si, à trois semaines, il a une notocorde, un cœur tubulaire, des fentes branchiales (du reste imperforées), les yeux sont encore des vésicules cérébrales, sans cristallin, les oreilles internes de simples poches; le foie esta peine représenté par deux petits tubes, et il y a un début de gouttière trachéale; évidemment, chaque organe suit son ontogénie propre d’un pas plus ou moins rapide.

Il a bien fallu admettre que le prétendu témoignage historique conservé dans le développement pouvait être altéré aii moins par deux processus :

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L’ontogénie a pu se compliquer par des adaptations secondaires à des conditions d’existence spéciales, qui n’ont aucun rapport avec les stades ancestraux; presque toutes les formes larvaires rentreraient dans cette catégorie; Les développements que l’on qualifie de dilatés seraient ainsi, pour prendre les expressions d’Haeckel, un mélange de palingénie (de renaissance), c’est-à-dire de stades ancestraux

répétés, et de cœnogénie (de xaivoç, nouveau) ou caractères adaptatifs intercalés.

2° Dans un nombre considérable de groupes ou d’espèces, l’ontogénie tend à suivre une marche de plus en plus directe, effaçant ainsi graduellement les stades ancestraux et adaptatifs parcourus dans les développements dilatés : on dit qu’il y a accélération embryogénique ou tachygénèse (de xa/ur, rapide, et yevs^tç, génération) amenant au développement condensé ou direct.

L’effacement des stades est extrêmement capricieux et sans aucun rapport avec leur ancienneté ou leur durée pendant de longues périodes géologiques : les embryons d’Orvet {Anguis) et de Serpents ne présentent aucun indice de membres, bien que ces animaux descendent incontestablement de Reptiles marcheurs ; les Oiseaux ont à l’état embryonnaire des ailes et I pas de dents (il y a des crêtes dentaires, mais les dents ne se forment pas), alors qu’ils descendent de Reptiles quadrupèdes et dentés; le développement des membres des Ongulés monodactyles (Cheval) ne montre plus rien de la disposition plantigrade et pentadactyle de leurs ancêtres lointains. Les Mol- I lusques sans coquille à l’état adulte en ont généralement une à l’état larvaire, exception faite pour un Nudibranche, le ; Cenia Coksi, qui est constamment nu; du reste, les Limaces qui n’ont à l’état adulte qu’une coquille interne tout à fait ' rudimentaire, ont aussi à l’état larvaire une coquille interne non moins réduite, bien que ces animaux soient sans conteste , les descendants de Pulmonés à grande coquille externe.

Tous ces faits, quelque peu contradictoires, ne laissent

subsister de la loi du parallélisme qu’un à peu près, néanmoins plein d’intérêt; voici, semble-t-il, comment on peut la comprendre : tout caractère, par exemple la présence de pattes chez un Lézard, est, en dernière analyse, contenu en puissance dans l’œuf; il y a dans celui-ci quelque chose, chromatine spéciale ou morphopiasme, qui, lorsque l’embryon se développe dans des conditions normales, est responsable de la production de pattes. Or, bien que nous ne sachions pas par le menu comment le Serpent est descendu du Lézard, il est évident que les mutations qui les séparent ont porté, graduellement ou brusquement, sur le morphopiasme déterminant des pattes; ou celui-ci ne se forme plus, ou il se développe en quantité insuffisante, ou il sert à édifier autre chose : le stade quadrupède est alors définitivement effacé et ne peut plus se répéter dans l’ontogénie du Serpent.

On peut concevoir aussi c^e les mutations portent sur révolution des morphoplasmes ; ceux-ci se forment, conditionnent l’esquisse de l’organe ancestral, mais celui-ci est arrêté dans son développement ou supplanté par des organes nés plus tard, ou bien sert de snbstratum indispensable [organes médiateurs de Kleinenberg) à des complications ultérieures : le morphopiasme notocordal se forme bien chez un embryon humain, mais son évolution est interrompue par celle des morphoplasmes cartilagineux, dont le produit évoluera plus tard en squelette osseux ; la notocorde qui assurément ne joue chez l’embryon aucun rôle de soutien, est peutêtre un centre de rassemblement indispensable pour les cellules mésenchymateuses qui donneront le cartilage. Il y a ainsi des substitutions qui répètent les divers stades parcourus dans le temps; on comprend alors pourquoi l’organe palingénique ressemble non pas à un organe fonctionnel ailleurs, mais à l’état embryonnaire de celui-ci; la coquille d’une larve de Mollusque nu n’est pas construite comme une coquille de Mollusque normal et adulte (différences de taille mises à part), mais bien comme la coquille embryonnaire de

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ce dernier; le cœur à deux loges de l’embryou de Mammifère ressemble à celui d’un embryou de Poisson, beaucoup plus qu’au cœur d’uu Poissou adulte.

En somme, quand il y a uu parallélisme frappant entre les états fixés d’un orgaue, reconnus par l’anatomie comparée, et les stades transitoires du même organe au cours de son développement, ou peut admettre avec uue quasi-certitude que ces derniers ont une valeur palingénique et nous renseignent sur les étapes parcourues par l’organe dans le temps; mais en l’absence de ce critérium, il est impossible de dire si tel stade remarquable d’une évolution retrace une forme ancestrale ou est cœnogénétique ; toute discussion à cet égard est parfaitement stérile. Bien que la très grande majorité des Crustacés passent au début du développement par un stade Nauplius (fig. 17, A), on ne peut savoir s’ils ont eu réellement un ancêtre naupliforme se reproduisant à cet état, ou bien si c’est uu stade cœnogénétique intercalé; mais il est certain que VAntedoji a eu autrefois un ancêtre muni d’une tige fixée au sol, que l'Homme a eu des ancêtres munis d’une notocorde, de fentes branchiales (par conséquent de branchies fonctionnelles), d’uu cœur à deux loges, etc., ancêtres qui sans doute ont été pisciformes, sans qu’il soit possible de préciser davantage.

Excellent travail d’ensemble sur cette question : Vialleton, Un problème de l' Éoolation, Montpellier, 1908. — C. Vogt, Quelques hérésies darwinistes {lievue Scient., 38, 1886, 481).