EXCITATION FONCTIONNELLE, RÉGULATION, CORRÉLATION

Dès la période embryonnaire jusque vers la fin de l’existence, les organes, tissus et cellules des Métazoaires ont la propriété extraordinaire de réagir d’une façon adaptative à uu grand nombre d’excitations (lu’oii peut appeler normales. Cette propriété régulatrice joue dans le jeune âge un rôle

capital dans rauto-constructiou de l’organisme, lorsque les organes et tissus se constituent, en modelant dans un sens utile les plus fins détails de la structure, et plus tard permet à l’organisme de se comporter au mieux lors de légers changements dans les conditions d’existence, ou de revenir à un état d’équilibre physiologique lorsque l’état normal est légèrement troublé par quelque cause.

Les exemples les plus saisissants sont peut-être ceux qui ont trait au squelette et aux muscles. Quand on examine la structure d’un os long, le fémur par exemple, on constate qu’elle est rationnelle, c’est-à-dire répond aux nécessités mécaniques (fig. 18) : le corps est un cylindre creux, beaucoup plus résistant à la rupture qu’une colonne pleine, comme on sait; un manteau d’os compact entoure le tissu mou de la moelle ; les extrémités de l’os sont remplies d’un réseau de spongiosa dont les travées répondent grosso modo aux ligues isostatiques de pression ou de traction suivant les régions, l’os ayant à supporter des pressions des os adjacents et à résister aux muscles qui s’insèrent sur lui. Or, cette architecture complexe est due à l’aulo-construction : en effet, lorsqu’on soumet un solide à une pression, traction, torsion ou flexion, ou sait que les effets se propagent dans l’intérieur suivant certaines directions et y produisent des modifications de l’état primitif ; or, l’os en voie de formation réagit de telle sorte que c’est précisément suivant ces lignes de traction et de pression que

Fig. 18. — Coupe de la tête du fémur d’un Chien adulte, montrant l’architecture de la spongiosa ; a, travées principales de pression, répondant au poids du corps ; b, cloison intermédiaire de l’épiphyse ; c, travées de pression et de traction ; cl, étui d’os compact (d’après R. Schmidt, Zeit. f.

vnss. Zool., 65, 1899).

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se fabri((ueut les travées de tissu osseux, reliées les unes aux autres par de petits pouts transverses; les régions qui ne travaillent pas ne s’ossifient pas. Ce qui prouve bien que cettearchitecture est une réponse aux excitations, c’est qu’il s’en forme une nouvelle dans les os fracturés et raccommodés oblif[uemeut, et là encore elle est rationnelle, adaptée grosso )aodo aux conditions mécaniques de la région fracturée qui peuvent être forts différentes des normales.

Non seulement la structure fine, mais la forme et la taille mêmes de l’os sont déterminées par les pressions et tractions, (jui le modèlent comme une cire molle dans le sens de l’utilité. 11 y a à ce sujet de très nombreuses observations : Sédillot (186i) enlève à de jeunes Chiens la partie moyenne des deux tibias; le poids du corps qui se partageait jadis entre le tibia et le péroné porte maintenant sur ce dernier seul. Longtemps îiprès l’opération, on constate que les péronés, qui sont normalement cinq à six fois moins épais que le tibia, ont pris des dimensions qui surpassent celles de cet os. W. Roux (1902) a observé deux Chiens dépourvus de pattes antérieures, qui se déplaçaient par sauts comme un kanguroo; à la suite de ce ti’avail inaccoutumé, le tibia était devenu plus gros que le fémur. Enfin, quand on supprime des segments osseux dans ULie série linéaire, les segments voisins de la région enlevée s’allongent. Inversement, un os qui ne travaille pas (membre immobilisé) se décalcifie d’une façon frappante.

Les pressions et tractions produisent des résultats adaptatifs Diialognes sur le tissu conjonctif : une articulation qui travaille beaucoup a ses cartilages diarthrodiaux plus épais et à substance fondamentale plus abondante; l’absence de pression, avec mobilité conservée, amène l’atrophie du cartilage qui s’amincit, les cellules n’étant plus séparées les unes des autres que par de minces travées de substance intercellulaire. C’est par une adaptation analogue que le groin du Sanglier élevé eu domesticité se raccourcit beaucoup à la suite du défaut d’usage; que la lumière d’une petite artère s’élargit

SOUS rinfluence de la pression sanguine quand elle est forcée, à la suite de l’interruption d’un gros tronc artériel, de remplir la fonction de ce dernier.

Un des résultats les plus extraordinaires de cette faculté d’auto-construction adaptative est la genèse ÙQspseudarthroses (fig. 19); après luxation d’un os, la cavité articulaire ancienne perd son cartilage de revêtement, se comble et disparaît, pendant qü’à la place qui est maintenant eu contact avec la tête de l’os, il se fait une articulation nouvelle, plus ou moins

Fig. 19. — Pseudarthrose fibreuse dans une clavicule droite (Homme), à la suite d’une fracture : c, capsule fibreuse formée autour des deux fragments et entre eux ; /i, extrémité humérale de la clavicule ; s, extrémité sternale.

parfaite : il se dessine par prolifération de l’os une cavité qui se revêt de cartilage, puis des ligaments articulaires s’organisent, ainsi qu’une bourse synoviale, et le membre luxé peut désormais exécuter des mouvements; de même les deux fragments d’un os cassé en travers peuvent former une pseudarthrose fibreuse, du conjonctif orienté constituant une capsule articulaire.

Les muscles présentent une auto-régulation non moins évidente; quand on examine leur architecture, on constate qu’elle est rationnelle comme celle des os, c’est-à-dire que la disposition et la longueur de leurs fibres sont précisément celles qui conviennent le mieux pour l’effet à produire. Un muscle peut être comparé à un faisceau de fils de caoutchouc qui peuvent s’allonger et revenir à leur position d’équilibre; si les fils sontcourts, un faible déplacement sera seul possible; s’ils sont longs, ils pourront présenter un grand raccourcissement; d’autre part, il est évident que de deux fils de même longueur,

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mais de section différeute, c’est le plus gros qui supportera la cliarge la plus forte; le muscle devra doue être d’autaut plus gros (c’est-à-dire à fibres plus nombreuses) qu’il devra développer un effort plus considérable. La réalité correspond bien aux nécessités théoriques : en effet, quand un muscle qui n’a à produire que des mouvements peu étendus (et qui par conséquent doit être court), a cependant deux points d’insertion très éloignés l’un de l’autre, on constate qu’une partie seulement du muscle a la structure utile; le reste est un tendon. De plus, le rappor t exact de longueur entre la partie contractile et la partie tendineuse du muscle peut se modifier sur un même individu, suivantque les mouvements possibles sont plus ou moins étendus; c’est ce que prouve bien l’expérience suivante, due à Marey(l887) : le Lapin ayantun calcanéum très long, le muscle gastrocuémien qui s’insère sur cet os par le tendon d’Achille, doit donc produire des mouvements étendus, et il a normalement des fibies musculaires d’une certaine longueur ; si on diminue par résection la longueur du calcanéum, on constate après un an de survie que le gastroenémien a une partie utile plus courteet un tendon d’Achille plus long, cequi est rationnel puisque le raccourcissement du muscle est moindre; Joachimstbal (189(5) a refait avec succès cette expérience sur le Chat. Dans les deux cas, le muscle ne s’épaissit pas, ce qui devrait être cependant puisque, agissant sur un bras de levier plus court, il doit être plus puissant pour produire le même ellet.

Une observation parallèle nous est fournie par la comparaison du mollet du nègre avec celui du blanc (fig. 20) : on sait que ce dernier a un mollet saillant, à courtes fibres musculaires prolongées par un long tendon d’Achille, tandis que le nègre a un gastrocuémien plus grêle, à fibres musculaires assez longues. Or. comme dans les deux cas l’effet à produire (soulever le coiqis sur la pointe des pieds) est le même, si le muscle est rationnel, c'est que le gastrocuémien du nègre doit produire un mouvement plus étendu que celui du blanc;

effecUvemeiit, la saillie du calcanéum en arrière de son axe de rotation est représentée par le chiffre 7 chez le nègre et 5 chez Le blanc.

L’effet adaptatif de l’usage et du non-usage est bien connu

Fig. 20. — A, jambe de nègre ; B, jambe de blanc, montrant la moins grande longueur du calcanéum, la plus forte saillie des muscles jumeaux, et la plus grande longueur de là partie tendineuse; c, calcanéum ; jumeau externe ; s, soléaire ; t, tendon d’Achille (d’après Marey, C. R. Acad. Sc. Paris, 105, 1887).

pour les muscles : il suffit de citer le gros cœur des vieillards compensant l’élasticité moindre des artères, le grossissement rapide des muscles exercés méthodiquement et la réduction des muscles non fonctionnels des membres immobilisés. Dans les deux cas, l’état moyen réapparaît du reste très vite, quand cesse la cause modifiante.

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D’autres tissus présentent des pliénomènes analogues ; il y a régniation du travail des glandes (hypertrophie compensatrice d’un rein quand on a enlevé son symétrique, ou d’un fragment restant de foie, de thyroïde; régulation des glandes digestives suivant les aliments absorbés, etc.), régulation des tissus épithéliaux (formation de régions cornées là où il y a un frottement répété, poussée ou chute des poils suivant rabaissement ou l’élévation de la température), etc. Un animal transporté à une certaine attitude présente une augmentation des globules et de l’hémoglobine, compensant la diminution de tension de l’oxygène; il y a de même une fréquente hyperglobulie chez les malades emphysémateux souffrant d’insuffisance respiratoire. Chez des animaux à branchies (larves de Datraciens et Protée), le môme résultat est obtenu par un ])rocessus tout différent : les branchies externes s’allongent ou régressent, paraît-il, suivant qu’il y a peu ou beaucoup d’oxygène dans l’eau.

Outre ces régulations anatomiques pour ainsi dire qui se traduisent par un changement morphologique, il y a d’innombrables régulations invisibles; par exemple, les animaux marins littoraux peuvent vivre dans un milieu à température et à salure légèrement variables, adaptation aux pluies qui diluent l’eau superficielle et aux chaleurs qui la concentrent; dans ce cas, l’équilibre osmotique entre le milieu externe et le sang se réalise par sortie ou entrée d’eau. Il faudrait citer encore l’acclimatation aux poisons ingérés à [)etite dose et aux températures élevées, le phénomène si extraordinaire de l’immunité qui suit les maladies microbiennes dont l’organisme a guéri, etc. La régénération, sorte d’ontogénèse nouvelle entrant eu jeu après une perte de substance et aboutissant à une restitution plus ou moius exacte de l’état normal, est encore un phénomène d’auto-construclion régulatrice, très développée chez certains animaux inférieu rs.

En somme, la régulation fonctionnelle est un phénomène

d’une grande généralité; grâce à celte propriété, les organes, dans certaines limites, réagissent aux excitations normales pour le mieux de l’individu : ainsi un appareil dont le fonctionnement s’exagère tend à l’hypertrophie; un autre dont le fonctionnement diminue ou s’annule tend à régresser; ce qui permet de dire dans une certaine mesure que la fonction fait l'organe. La vie serait presque inconcevable si les êtres n’avaient pas acquis dès le d’ébut ces réactions utiles, qui remplacent pour eux le mécanicien dont la charge est précisément de régler en plus ou en moins la marche des machines industrielles ; lorsque celles-ci s’usent, lorsque les Métazoaires vieillissent, le réglage devient de plus en plus difficile.

Le conditionnement réciproque des organes et le fait de la régulation et de l’auto-adaptation fonctionnelle expliquent, au moins en partie, ce que l’on a désigné sous les noms assez vagues de force coordinatrice de V organisation ou coaptation des organes. Si l’on considère le grand Cerf d’Irlande {Cermts giganteus) dont les bois gigantesques, de à 3™, 50 d’envergure, ont un poids considérable, il est évident qu’à chaque étape dans le temps de la croissance de ces bois, ceux-ci ont conditionné, dans chaque individu en particulier, d’abord un crâne épaissi pour les porter, puis un renforcement des vertèbres cervicales et de leurs ligaments pour soutenir la tête, puis un accroissement de puissance du train antérieur, et sans doute encore bien d’autres choses, dans peut être tous les organes du Cerf. Tout se tient d’une façon obligatoire, sous peine d’impossibilité de vivre.

Si générales que soient les réactions d’adaptation fonctionnelle, il ne faut pas oublier que leur étendue varie eNtrêmement suivant les espèces et les individus, ce qui joue un rôle capital dans l’extension des animaux en les rendant plus ou moins dépendants des conditions du milieu. Elles ne se produisent que dans certaines conditions : ainsi, certaines substances toxiques ou inolïensives (blanc d’œuf, lait, sérum),

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iüjeclées à très petite dose à im auimal, lui confèrent non pas rinimunité, mais un état inverse, V anaphylaxie , qui le rend extrêmement sensible à une seconde injection de la substance productive de cet état; elle peut alors avoir l’eiïet d’un poison violent. On pourrait trouver facilement bien d autres exemples de réactions non adaptatives, ou disharmonies.

Ouvrage fondamental : Roux (W.), Gesammelte Abhcuidlungen über Entwickcluugsmechamk der Organismen, 2 vol., Leipzig-, 1895. — Architecture des os, voir Ilertwig (0.), Allgemeine Biologie, lena, 1906. — Fuld, Ueber Veranderungen der llinterbeinknochen von Hunden in Folge Mangels der Vorderbeine (Arch. f. Entwicklm., 11, 1901, 1). — Architecture des muscles : Joachimsthal, Ueber selbstregulatorische Vorgânge am Muskel {Arch. f. Physiol., 1896, 338). — Weiss (G.), Traité de Physique biologique, Paris, 1901.

Régénération : Przibram, Experimental-Zoologie , 2, Régénération, Leipzig, 1909. — Acclimatation : Davenport, Experimental Morphology, 1, New York, 1897. — Immunité : Metchnikoff, L'immunité dans les maladies infectieuses, Paris, 1901.

Anaphylaxie : Revue par Romme [Revue gén. d. Sc., 20, 1909, 530).