G RD

crête en pois ; CSU, crête dentelée ; ASD, type Bréda sans crête ; ,

CD Abu

crête double en rose ; — ^ S -0- , crête double dentelée (d’après Punnett,

Proc. Roy. Soc. Med. London, 1908, et Morgan, Experim. ZooZo^y), 1907.

noir, ressemblant beaucoup au Coq de jungle {Gallus bankiva}, qui est sans doute l’ancêtre des races domestiques.

Ce phénomène extraordinaire est tout simplement dû à la rencontre de déterminants, provenant de l'un et l’autre parents, qui donnent nue combinaison dominante identique à celle qui caractérisait la forme primitive; quand on connaît

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

dans diverses races les formules héréditaires et les rapports de dominance, on peut combiner des croisements qui donneront à coups siir des atavistes: ainsi, il existe une race de Souris gris perle à yeux rouges, caractérisée par les déterminants G N E F, et une race de Souris albinos, également à yeux rouges, caractérisée par les déterminants A G M D; Tune et l’autre sont des génotypes qui, en lignée pure, transmettent indéfiniment leurs caractères propres. Or, si on les croise, on

obtient des hybrides absolument identiques à la Souris

grise sauvage par le pelage gris, les yeux noirs, et la formule des déterminants dominants.

Après cet exposé des expériences fondamentales et de la conception des déterminants, nous allons passer en revue diverses modalités d’hérédité de mutations.

Déterminants mendéliens. Crête des Coqs. — Parmi les différentes foianes de crête (fig. 35), la plus répandue est la crête simple, dentelée eu scie (type primitif du Gallusbankiva, présenté acluellemeut par les Leghorn, Minorca, etc) ; lesBantani et Hambourg ont une crête en rose, constituée par de petits tubercules en rangées parallèles, tandis que les Coqs Bréda n’ont que deux petites papilles, rudiments d’une crête double. Quand on croise une race à crête dentelée simple ou à crête eu rose avec un Bréda, on obtient des crêtes doublées, soit dentelées, soit eu rose, et ces hybrides croisés entre eux donnent cinq formes différentes: des crêtes rudimentaires du type Bréda, des crêtes dentelées simples ou doubles, des crêtes en rose simples ou doubles. Enfin, les crêtes en rose sont dominantes sur les crêtes dentelées.

Tout s’explique facilement si l’on admet que la forme de la crête est en rapport avec 3 déterminants qui ont présenté chacun une mutation:

G (pré-sence de crête) est dominant sur A (crête rudimentaire).

R (rose) est dominant sur S (dentelée).

D (double) est dominant sur U (simple).

Crête en rose = G R U.

Crête dentelée = G S U.

Type Bréda = A S D.

Le croisement initial CSU X ASD = — S soit une dentelée double.

La crête en pois, beaucoup plus basse que la dentelée, est constituée par des tubercules disposés en trois raugées (races Brahma,. Indian Game, etc) ; elle est aussi en rapport avec 3 déterminants (CSP). Gomme le déterminant P domine U, il en

résulte que, si l'on croise Rose par Pois, on obtient une nou- R P

velle forme -qj- , qui est la crête de la race Malaise, dite crête en noix, plus ou moins bosselée.

Mosaïque de deux déterminants. — La race de Poules dite bleue andalouse ne transmet pas son type à toute sa progéniture : deux bleues croisées entre elles donnent toujours un mélange de noires, .bleues, et blanchâtres maculées de gris, dans les proportions 1 , 2 et 1 . D’autre part :

Bleue X Noire donnent noires et bleues en nombre égal.

Bleue X Blanche — — —

Noire X Blanche donnent seulement des bleues.

L’hypothèse la plus simple est d’admettre que les bleues sont des hétérozygotes A-N dont la couleur est une sorte de mosaïque du noir (N) et du blanc maculé de gris (A), sans qu’il y ait dominance de l’un ou de l’autre. Quand on croise deux bleues, les déterminants disjoints donnent les combinaisons reconnues dans les expériences:

A. N X A. N = AA (blanc) + 2 A. N (bleue) +NN (noir). L’hypothèse est vérifiée par le fait que les blanches croisées entre elles ne donnent que du blanc, et que les noires croisées entre elles ne donnent que du noir.

Les Souris jaunes. — Comme les Poules bleues, les Souris jaunes ne peuvent jamais constituer une race pure; quand ou

LES FAGTI2UI\S DE l’ÉVOLUTION

accouple entre elles des Souris jaunes, on obtient toujours, quelle que soit la sélection à laquelle on les a soumises, un mélange de Souris jaunes (en majorité), et de Souris d’une couleur quelconque, grise, noire ou brune, dans une proportion voisine de 3 à l. Le phénotype Souris jaune est donc toujours hétérozygote, le déterminant J, toujours dominant, étant forcément associé à un déterminant de même catégorie (G', G ou N). Il y a bien dans les gatnètes disjonction des déterminants, mais les gamètes J sont incapables de s’unir entre eux pour donner des homozygotes JJ; par contre, ils s’unissent à tous les autres gamètes renfermant un allélomorphe de J. Le croisement de deux Souris jaunes devrait donc donner (la combinaison JJ n’étant pas possible) :

-L X -fî-= 2 (jaune) -f 1 GG (gris).

Lr Lr (jr

En réalité, il n’en est pas ainsi, car il y a toujours un peu moins de 3 jaunes pour 1 gris; mais cette anomalie peut être expliquée d’une façon satisfaisante : l'ovaire d’une femelle jaune renferme œufs à déterminant J et œufs à déterminant G; les uns et les autres sont abordés par des

spermatozoïdes J et G en nombre égal. Les œufs J sont infécoudables par les spermatozoïdes J, mais en raison du grand nombre de gamètes mâles, ils ont toutes chances, sauf quelques-uns, d’être aussi abordés par des spermatozoïdes G ; quand aux ^ œufs G, ils sont fécondés en nombre égal par des spermatozoïdes J et G. On a donc finalement:

œufs J fécondes par ■ s[)ermatozoides G donnent

hétérozygotes 2 -rv

“T œufs G fécondés par spermatozoïdes J donnent

hétérozygotes -q

y œufs G fécondés par spermatozoïdes G donnent homozygotes GG

soit 3 —

soit 1 GG

Dominance variant suivant le sexe — Quand on croise

(fjg. 36) la race de Moutons dite Dorset (cornue) par la Sulïolk sans cornes, on obtient une progéniture dans laquelle les mâles sont tous cornus et les femelles sans cornes ; en appariant ces hybrides, on obtient une deuxième génération

O = jor&àe,nc& cozn-B^ô

-A, de- co'u^-€/i

^ imci^ cox/ruc CC

^ trmXt coznoL fieCeAM^^^otë. ^

c5 inoÆ àcuvi CotnM Âomû7,yQotl AA

^ {iijieiiL co^nue. fiomo'^

otL CC

4 and co'tîies Iz&tèto^^^oté Æ eB^ <âah6 cozneA ^omoxugolz AA

Fi^. 36. — Diagramme du croisement entre un Mouton Ô Dorset à cornes, et une 9 Suffolk sans cornes, et entre deux hétérozygotes.

polymorphe, comprenant 3 n mâles cornus, n mâles sans cornes, n femelles cornues et 3 n femelles sans cornes. Tout s’explique si l’on admet que le déterminant des cornes est dominant chez le mâle et dominé chez la femelle par l’allélomorphe absence de cornes; la 2® génération, comme le montre le diagramme ci-joiut, comprend 3 sortes de mâles et 3 sortes de femelles, les uns homozygotes pour le caractère présence de cornes, les autres homozygotes pour le caractère

îibseüce de corjies, et enfin des hétérozygotes munis de cornes chez les mâles et dépourvus chez les femelles. Eu conséquence, on ne peut obtenir des femelles à cornes que lorsque le parent male en est lui-même pourvu, la mère étant au moins hétérozygote, tandis qu’on peut avoir des Moutons mâles cornus,

lorsque les deux parents sont eux-mêmes sans cornes (A

male X femelle = — male a cornes).

Un autre exemple de dominance variant suivant le sexe est celui de l’orange et du noir chez les Chats : les deux génotypes croisés entre eux donnent des hétérozygotes dont les mâles sont orange (dominance complète) et les femelles bicolores, Jes deux couleurs .s’exprimant eu mosaïque (c’est ce que les Anglais appellent écaille de tortue); aussi, quand on voit un Chat hi- ou tricolore (par addition de blanc), ou peut être sûr ([lie c’est une femelle. Cependant, il paraît qu’il existe de très rares mâles bicolores.

Ô noir N Ç orange O

Ô orange 9 bicolores N -g O

11 y a encore bien d’autres caractères dont la puissance héréditaire est modifiée par le sexe du porteur : sans doute l’hémophilie, qui affecte presque exclusivement les hommes, les femmes de famille hémophilique étant généralement exemptes, mais néanmoins capables de transmettre la maladie à leur jirogéniture mâle ; de même la cécité pour les couleurs (non-distinction du rouge et du vert), l’héméralopie ou cécité nocturne, la maladie de Gower (paralysie musculaire pseudohypertrophique), sévissent seulement sur les mâles.

Corrélation entre un déterminant morphologique et le déterminant du sexe Cas de l’Abraxas. — Le Papillon Abraxas fjrossulariata présente une variété lacticolor qui diffère du

type par la grande réduction des marques noires des ailes ; à l’état sauvage, cette mutation est excessivement rare, et presque toujours, elle est du sexe femelle.

Les croisements entre grossulariata et lacticolor donnent des résultats différents lorsqu’on prend le mâle dans l’une ou l’autre forme ; ainsi :

gross. 5 X tact. Ç donnent des gross. ÿ et Ç.

gross. Ç X lact. J donnent en nombre égal des gross. ÿ et lact. Ç.

Les hétérozygotes provenant du premier croisement,

donnent lorsqu’on les apparie des gross. ÿ et 9 6*^ des lact. tons 9j dans la proportion de 3 gross. pour 1 lact. Un seul croisement donne des lacticolor ÿ : c’est celui de J X

lact. 9 ; il fournit des gross. J et 9. et des lact. ÿ et 9^ tous en nombre égal. Enfin lact. ÿ X lact. 9 donnent des lacticolor

Set 9.

Bateson et Puonett out proposé l’explication suivante, qui rend bien compte de ces étranges complications :

Le déterminant de la variété lacticolor est dominé par celui du type grossulariata.

2® Les femelles renferment les déterminants des deux sexes, celui du sexe mâle étant dominé; elles produisent par conséquent, après disjonction, des œufs de deux sortes en nombre égal, les uns à tendance femelle, les autres à tendance mâle. Au contraire, les mâles sont homozygotes au point de vue des déterminants du sexe, et les spermatozoïdes ont tous la tendance mâle.

3*^ Les femelles de grossulariata sont toutes hétérozygotes au point de vue des déterminants de la couleur, le déterminant de grossulariata dominant le déterminant lacticolor. Mais, lors de la disjonction, il y a répulsion entre le déterminant du sexe femelle et le déterminant du caractère grossulariata, de sorte que les œufs à tendance mâle renferment seuls le déterminant grossulariata, tandis que les œufs à tendance femelle renferment seuls le déterminant lacticolor.

LES FACTEURS DE L EVOLUTION

Ainsi, à l'état de natnre, les croisements des grossulariata ont lieu entre femelles hétérozygotes ^formule ^ et des maies homozygotes (G ÿ) ; les deux sortes d'œufs possibles de la femelle (G 5 et L Ç) sont fécondés par des spermatozoïdes

G 5, de sorte qu’il y a indéfiniment production de femelles (; 9

hétérozygotes et de mâles homozygotes G J. L’apparition exceptionuelle dans la nature de la variété laclicolo?' est due à une association anormale, lors de l’ovogénèse, entre le déterminant du caractère lacticolor et la tendance mâle, ce qui peut donner des Papillons mâles hétérozygotes ÿ, qui,

accouplés avec les femelles de grosmlariata -j— + , produisent

alors la femelle lacticolor L . On comprend qu’il n’y a qu’une chance infime pour que se réalise l’unique croisement qui peut fournir des lacticolor mk\es.

Fusion. — Dans quelques cas, exceptionnels du reste, et qui seront peut-être ramenés plus tard au type mendélien, il y a chez les hybrides fusion des caractères symétriques, c'est-àdire production d’un état intermédiaire qui paraît stable, et qui se transmet sans disjonction aux descendants. Le plus bel exemple connu est celui des mulâtres produits par l’union d’un blanc et d’une négresse, dont la couleur de peau est intermédiaire entre celles des deux parents. Si un mulâtre s’unit à une blanche ou à une négresse, le produit est encore mixte, })lus clair (quarteron) ou plus foncé (sambo). H y a bien des cas de disjonction, mais justement parce qu’on les cite, ils doivent être très rares.

On peut rapprocher du cas des mulâtres celui des Lapins à longues oreilles tombantes croisés avec des Lapins à courtes oreilles ; l'hybride a des oreilles de longueur intermédiaire, oscillant autour de la moyenne arithmétique des longueurs parentales, et ses descendants conservent tel quel cet état (Castle). (Voir à ce sujet la critique de Lang, Zeit fur induktive Abst. u. Yererbungüehre, 4, 1910, 1.)