LES DÉTERMINANTS DES CELLULES SEXUELLES SONT-ILS DES CORPS FIGURÉS

Dans un chapitre précédent, nous avons sommairemen défini la constitution cytologique des gamètes, après réduction numéri(|ne : noyau à N chromosomes et cytoplasme compliqué pour l'œuf, noyau à N chromosomes, coiffe céphalique, spermoceutre et queue pour le spermatozoïde. D’autre part, nous avons vu que, malgré l’énorme différence de taille et de structure des deux gamètes, ils ont un égal pouvoir de trans-

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mission pour les caraclères par lesquels un individu diffère d’un autre individu de la môme espèce: enfin, la constatation expérimentale de riudépeudauce des caractères individuels et de leur disjouctiou dans la gamétogénèse nous a amenés à la conception des déterminants.

Il nous faut maintenant accorder l’observation et l’expérimentation et mettre en place les déterminants dans les cellules sexuelles ; nous touchons ici à l’un des points les plus délicats et les plus controversés de la Biologie, car, s’il y a bien une théorie cohérente qui relie convenablement tous les faits ac(|uis, elle attend encore une démonstration convaincante et n’est pas sans soulever de graves difficultés ; on peut néanmoins l’exposer comme hypothèse de travail.

I. Les deux gamètes ont un égal pouvoir de transmission : en etïet, si l’on croise une Soui'is grise et une albinos, le résultat est exactement le même si l’on prend le mâle dans l’une ou l’autre des deux races. Or, il y a dans l’œuf mûr et le spermatozoïde des corps qui sont rigoureusement égaux comme nombre, masse et composition, alors qu’il y a une inégalité flagrante entre tontes les autres parties^ : ces corps symétri(iues sont les grains chromatiques des noyaux (fig. 40). Puisqu’il y a équivalence entre les gamètes, on peut penser que la chromatine est le substratum matériel des caractères transmissibles. Pour le démontrer, il faudrait féconder un œuf aiiuclée d'une mutation A (œuf qui aura perdu par hypothèse le substratum des caractères individuels de A) par un spermatozoïde d’une mutation B, dominée par A ; l’hybride, une fois développé, ne devrait pas présenter le caractère A, et en tout cas ne pourrait le transmettre à ses descendants. Cette expérience étant probfiblement imf)ossible à réussir, c’est nniqitement sur l’équivalence manifeste et universelle des chromosomes males et femelles que repose l’hypothèse de

1. C’est tout à fait évident pour les [)arties cyloplasmiciues. y compris les mitot hotidries ou chondriosomes. 'jtains colorahles ()ar un procédé électif, qui sc rencontrent aussi bien dans l’œuf que dans le spermatozoïde, mais en (piantité beaucoup moindre dans ce dernier.

la chromatine-substratum héréditaire ; dans cette théorie, reiisemhle des chrouiosomes représente donc l’ensemble des déterminants.

Remarquons en passant que cela n’est pas contradictoire avec le fait — possible et même probable — que les morphoplasmes de l’œuf jouent un rôle important, surtout au début du développement, dans la détermination des tissus et

Fig. 40. — OEuf fécondé Avion empiricoruin, montrant l’équivalence du noyau femelle {f) et du noyau mâle (/n) ; ,9’ et 9^, 1®*' et 2® globules polaires ; c, centres du premier fuseau de segmentation (d’après Lams, Mém. Acad. roy. Belgique, 2, 1910).

organes; les morpboplasmes d’origine ovulaire, plus le noyau mixte de l’œuf fécondé, sont le potentiel nécessaire pour la genèse d’un individu, mais les traits particuliers par lesquels cet individu diffère d’un autre de même espèce seraient déterminés uniquement par la chromatine nucléaire.

II. Mais puisque les déterminants sont indépendants les uns des autres, il faut que chacun des N chromosomes d’un œuf mûr ou d’un spermatozoïde corresponde à un déterminant spécial, c’est-à-dire à une catégorie de caractères corrélatifs; eu d’autres termes, il doit y avoir une différence qualitative entre les divers chromosomes. Le fait est que souvent, mais pas toujours, ils présentent des différences de taille, de forme (ffg. 42), voire de réactions colorantes, que l’on peut à

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la rigueur interpréter couiuie les symplôuies d’une diiïérence intime.

Si cette hypothèse a quel((ue réalité, le nombre des catégories de déterminants ne pourrait en aucun cas dépasser celui des N chromosomes; bien que jusqu’ici on ne connaisse pas d’exemple du contraire, il serait imprudent d’affirmer qu’il y a parité entre les deux nombres ; chez les Souris, où on connaît sûrement 6 catégories de déterminants et où ou soupçonne l’existence d’une ou deux autres, il y a, paraît-il, 10 chromosomes dans les gamètes (Sobotta, Anat. Hefte, 35, 1907, 493), ce qui ne laisse qu’une marge assez mince pour les catégories encore inconnues.

III. Un gamète avec N chromosomes renferme un stock complet des déterminants de caractères individuels, et l’œuf fécondé avec ses 2 N chromosomes en renferme deux stocks complets ; or, nous savons qu’il se produit au cours de la formation des gamètes un phénomène de réduction numériijue des chromosomes ; c’est à ce moment, forcément, que s’etïectue ou se prépare la disjonction des déterminants, constatée expérimentalement. Mais nous savons encore que cette disjonction n’est nullement une coupure simple du lot des déterminants paternels d’avec le lot des déterminants maternels ; c’est plus compliqué et tout à fait sur le modèle de l’expérience suivante :

Soit 3 sacs nurnérolés I, 2 et 3 ; le premier sac est rempli de jetons marqués W et de jetons, en nombre égal, marqués R (représentant le caractère maternel vnlse et le caractère paternel marche normale) ; le deuxième sac est rempli de jetons marqués N et J (pelage maternel brun et paternel jaune); le troisième sac est rempli de jetons P et U fpanachure maternelle et robe uniforme paternelle). L’ensemble des sacs représente 3 catégories de caractères transmissibles, en relation avec (3 chromosomes de noyaux non réduits; pour avoir les 3 chromosomes des gamètes, il faut prendre un seul jeton dans chacun des trois sacs ; chaque prise terminée réalise

toutes les combiuaisoiis possibles de lettres (2^), telles qu’on peut les prévoir par le calcul des probabilités. Le croisement réel entre les Souris montre que les gamètes sont constitués

Fi^. 41. — Schéma de la séparation qualitative des chromosomes : 1. noyau de spermalogonie ou d'ovogonie montrant 6 chromosomes (2 N), dont 3 sont d’origine paternelle (H, J et U en blanc) et 3 d’origine maternelle (W, N et 1‘ en noir).

II, noyau au stade synapsis ; accotement longitudinal des chromosomes homologues formant 3 bÎN alenls.

III, la première mitose de maturation : les 3 bivalents sont disposés d’une façon quelcon(|ue à l’é(iuateur du fuseau.

IV, fin de cette mitose; les deux cellules-filles ont reçu chacune 3 chromosomes (N).

exHctemeut comme les <S lots de trois jetons ; le processus de la disjonction des délerminanf s-chromosomes, s’il est constatable, doit donc être d’accord avec l’expérience.

Or, on observe elïecti vement (fig. 41). au moment des phénomènes de maturation, des imnges complitpiées auxtjnelles il est permis de donner des interprétations (conformes à ce qu’exige la théorie, à la condition d’admettre que les divers chromosomes, par un phénomène cyclique inexpliqué, réap-

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paraissent identiques à eux-mêmes après chacun de leurs évanouissements Soit une cellule génitale, ovogonie ou spermatogonie; elle renferme 2 N chromosomes dont la moitié proviennent lointainement du père, l’autre moitié de la mère. Après sa dernière division normale, et au début de la période de croissance, on observe un stade synaims^ ou de syudèse, où les chromosomes se rapprochent deux à deux, de façon à s’accoler, bout à bout suivant certains auteurs, longitudinalement suivant d’autres (télosynapsis ou parasyuapsisj ; on suppose que cha([ue paire (chromosomes bivalents ou gemini) est formée par un chromosome maternel et un paternel, homologues, c’est-à-dire porteurs de caractères allélomorphes ou identiques (Montgomery); cette interprétation ne s’impose que dans le cas de V Ascaris megalocephala unbmlens, dont la cellule sexuelle (fig. 7, A) ne renferme que deux chromosomes dont Tun est forcément paternel et l’antre maternel. S’il s’agit d’un ovocyte, tout s’efface, les chromosomes se résolvent en grains, et l’ovocyte entre dans sa période de croissance ; s’il s’agit d’un spermatocyte, les chromosomes bivalents restent plus visibles, et on peut les suivre pendant les divisions de maturation. C’est au cours de celles ci que va se faire la séparation qualitative exigée par la théorie : lors de la proi)hase de la l‘“ division, les gemini réapparaissent au nombre de N, constitués par deux branches tantôt en forme de bâtons, tantôt en anneau, eu croix ou en tétrades; ils se placent an fuseau de telle façon que les branches sont superposées, chacune d’elles regardant un pôle dilïéi’ent; ou [)eut supposer (jue c’est tout à fait une affaire de chance que la partie paternelle de chaque gemini soit tournée vers un pôle ou vers l’autre. Lors de la division, les deux branches se séparent, et clnniue spermatocyte ou ovocyte de 2® ordre reçoit N cbromosomes monovalents, qui réalisent tous les mélanges possibles d’oi'igiue maternelle ou paternelle. Quant à la

1, Do Tr/a'itç. action de joindre (mot de Moore, 18!»6). Syndôse a été l>ro[)osé par liacker il'Jüi' et vient de tjvoît';, jonction.

2® division de maturation, c’est une mitose ordinaire qui n’a plus d’importance qualitative, chacun des N chromosomes se divisant longitudinalement.

Il y a d’autres interprétations analogues, qui dilïèrent de celle-ci par l’époque de la réduction; par exemple chez un Hémiptère {Lygæus lurcicus) étudié par Wilson, il y a dans les spermatogonies et ovogonies 14 chromosomes, dont 2 (idiochromosomes) sont reconnaissables et peuvent être suivis :

t'ig. 42. — Figures réelles de la réduction chromatique chez Lygæus tuvcicus'\ A, chromosomes (2 N renfermant I et i) d’une spermatogonie; B, nojmu d’un spermatocyted e l®"" ordre, à l’approche de la division, renfermant 6 gemini et 2 îdiochromosomes encore séparés ; G, début de la mitose d’un spermatocyte de 2® ordre, montrant les gemini et les 2 îdiochromosomes accolés, en place sur le fuseau ; D, noyaux des 2 spermatides provenant de cette division, renfermant l’un N chromosomes avec i, l’autre N chromosomes avec I (d’après E.-B. Wilson, Journ. exp. Zool., 2, 1903).

un petit idiochromosome est d’origine paternelle et un gros d’origine maternelle. On constate que la séparation qualitative de ces 2 Idiochromosomes, et sans doute aussi des autres chromosomes, a lieu lors de la seconde division de maturation (fl g. 42).

Assurément, tout cela ne prouve pas que les chromosomes sont les déterminants des caractères individuels, mais il y a néanmoins des coïncidences curieuses entre les constatations cytologiques entremêlées d’hypothèses, il est vrai, et les exigences théoriques basées sur les expériences de croisements ; et il est juste'd’ajouter que si l’on rejette la conception des chromosomes-déterminants, il n’y a aucune autre théorie d’ensemble à mettre à la place.

LES FACTEURS DE l’ÉVOLüTION

Partisans de la théorie des chromosomes-déterminants : Revue et hibliogi-apliie considéral)le dans Grégoire, Les cinèses de maturation dans les deux règnes {La Cellule. 20, 1910, 223). — Spillman, The natui-e of' unit characters {Amer. Natur., 43, 1909, 243). — Griticpie des opinions dans Godlewski (L.), bas Vererbungproblern im Liclite der Entwicldaugsmechanik betrachtet. Leipzig, 1909. — llertwig (O ), ber Kampf uni Kernfragen des Eulwickhiugs-und Vererbunglehre, lena, 1909. — Haecker, Ergebnisse und Ausblicke in der Keimzellenfoi'schung {Zeit. f. iuduktive Abitammung-u. Vererbungslehre, 3, 1910, 181).

Opposants à cette théorie : Revue et bibliographie dans Fick, Vererbungsfragen, Reduktions-und Ghromosomenhypothesen {Ergebu. d. Anal, und Entwickel., XVI, 1906). — Meves, Die Ghondriosomen als Trager erblicher Anlagen [Arch. f. mikr. Anat., 72, 1908, 816).