LA FLUCTUATION (ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

Pour étudier les Iluctuatious qui peuvent affecter des caractères déteriiiiiiés, il faut placer expérimeutaleiiient Faulmal daus des couditious différeutes de celles que Fou cousidère comme normales, dans les limites où il peut résister; cette etude est donc limilée strictement aux effets produits sur Vindividu par le changement des conditions de milieu. Il faut éviter de tomber daus l’erreur commune, qui établit sans preuves une relation simpliste entre les caractères des habitants d’un milieu donné et les couditious de ce milieu : il est possible que les animaux (jui vivent daus les cavernes soient aveugles par l’effet du mau(jue de lumière, mais il est possible aussi (ju ils soient entrés dans les cavernes parce que, déjà aveugles, ils recherchaient l’obscurité. Les caractères descriptifs très Iluctuants qui présentent un état particulier en relation avec des condiLions de milieu peuvent être appelés cfiorornorphigues (de xwpoç, contrée).

Effet de l’eulévement de la coquille chez les Pagures L — Przibram a délogé des Pagures de leur coquille et les a con-

1. l’rzihram, Diffcronzicrung des Abdomens enlhauster Linsiedierkrebse (l’aguridiP) (Arc/t. f'. Enlwickhn., 23, 1907, 579).

serves ainsi pendant quelques mois, l’abdomen, jusque-là abrité, étant exposé à raction de l’eau aérée et de la lumière ; après la première mue, rabdorneu montra des changements ^ notables : il était un peu raccourci et aplati, son tégument : plus résistant et plus pigmenté montrait une segmentation . visible. Le logement dans des coquilles donne donc aux ; Pagures un certain nombre de caractères clioromorphi(|ues, ^ le manque d’oxygène et la pression de la coquille, facteurs principaux, déterminant une sorte d’œdème de la région abdominale. Le Birgus latro des îles du Pacilique, Pagurien qui marche l’abdomen à nu, mais qui descend sûrement de Pagures à coquille, nous montre à l’état de nature le résultat de la vie sans abri.

Effet de l’eau agitée sur les animaux fixés L — Chez les Hydraiies, les formes d’eau calme sont plus régulièrement ramifiées que les colonies de même espèce, mais qui vivent dans l’eau agitée ; ces dernières sont plus touffues, et émettent de nombreux stolons, plus ou moins stériles (rhizomanie), qui peuvent se couvrir de bourgeons lorsqu’on les transporte en eau calme. Hallez, en plaçant une colonie de Bougainvillia rarnosa (eau calme) dans le remous produit par le jet d’eau alimentant raquariurn, a pu eu peu de temps obtenir une | forme d'eau agitée (B. fruticosa) que l’on a cru parfois dis- | tincte spécifiquem.ent de la première. Une colonie de Bugula^ ; soumise pendant ^0 jours à une rotation de 100 tours par il minute, a présenté sur toute la longueur de la face dorsale de

nombreuses touffes de racines qui, normalement, n’existent |

qu à la base de la colonie. l

La plupart des Madrépores de récifs se modifient extrêmement suivant les conditions mécaniques du milieu; ils ont une forme d’eau calme, à branches longues et grêles, délica-

1. Hallez, Bougainvillia fruticosa est le faciès d’eau agitée du Bougain- ; villia rarnosa {Compt^.s rendis Acad. Sc., 140, 100 i, 4.47). — Rhéotro|)isme de quelques Hydroides monosiphonés et des Bugula {id., i4l, 1005, 840).

LES FACTEURS DE L EVOLUTION

tenient raniiliées, et une forme d'eau agitée, plus arrondie et plus aplatie, les calices à paroi plus épaisse teudaut à affleurer à la surface; les Porites et les Astrées out des colouies massives, bien adaptées à l'habitat dans l’eau agitée.

Effets de l’alimentation sur le tube digestif ^ — L’iutestiu est un organe sujet à de grandes variations de longueur et de forme, chaque espèce ayant une longueur moyenne à peu près lixe. L'anatomie comparée montre que dans une même classe de Vertébrés, ceux qui se iiourrisseut de végétaux ont un intestin plus long que les carnivores ; il en est encore ainsi chez un même individu qui change de régime au cours de sa vie : la Grenouille, omnivore dans le jeune âge, carnivore à l'état adulte, a un intestin d'abord très long quand elle est sous la foi'ine têtard, et ensuite très court.

On peut se demander quelle est la part qui revient, dans ces variations de dimensions, à l’influence directe des aliments; pour la mettre en évidence, on a alimenté des Vertébrés qui s’y prêtent avec des nourritures variées, plus spécialisées que leur régime habituel; l’expérience montre qu’elïectivement la morphologie de l'intestin est capable d’une certaine Iluctuation, mais que l'influeuc.e des aliments est complexe, à la fois mécanique et chimique, et varie suivant les espèces.

I. Des Rats furent divisés en trois lots : les uns eurent un régime carné (viande de Cheval), les seconds un régime végétal ' légumes divers), et les derniers seulement du lait. Les intestins furent examinés après plusieurs mois d’expérience : le régime carné avait produit un allongement notable de 1 intestin grêle, tandis (jiie le gi*os intestin subissait nue assez forte réduction ; le régime lacté avait amené uue notable dirniuution de surface de 1 intestin, par réduction à la fois de

1. lla'issay, \''ariali )ns e.Kj) jrinictilalcs (Arc/i. Zool exp., 4» sér.. G. iGnT, 1 ■) — bibliographie eompl'He au point de vue inécaniciue dans Kevilliod, lidliieiu-e du régime alimeidaire sur la croissance et la sîriicture du lui) ^ digeslif ilievue Suisse Zool., IG, 19üi, :i4l). — Scliepelmatin, Über die gf>t;dlend.-! W^rkung \ erscliiedener l^-nalirung auf die Organe der (Jans {Arc/i. f. Entwicklni., 1*3, ISJUl, 133).

la longueur et du diamètre; eteufiu, le régime végétal n’avait guère modifié que le gros intestin dont l’allongement fut très marqué.

II. Ou peut aussi se servir de Poules, animaux omnivores qui mangent à la fois des grains, du pain, de la viande et des Insectes; si on leur donne uniquement de la viande, les expériences ne peuvent être poursuivies au delà d’un certain nombre de générations, les animaux devenant stériles ou malades par suite du changement considérable de leur chimisme. Néanmoins, on peut mettre eu évidence des changements notables, attribuables au changement d’excitation fonctionnelle : chez des Poules rendues exclusivement carnivores, Houssay (1907) a observé une réduction des cæcums, du jabot, du gésier, un amollissement considérable du revêtement corné du gésier, un raccourcissement de l’intestin, de légères modificatious dans la forme du bec qui prend un peu l’aspect de celui d’un carnassier (parce que la Poule cessant de picorer, son bec ne s’use plus par le bout, et par suite s’allonge et s’infléchit), et dans les pattes, dont les ongles deviennent un peu plus longs et un peu plus trauchauts (parce que la Poule carnivore ne gratte plus incessamment). Houssay a noté le fait curieux d’une évolution dans l’intestin et les appétits, après quelques générations de nourriture exclusivement carnée; un Coq de 5“ génération carnivore refusa le régime végétal (pain et salade); d’autres se décidèrent à manger du pain qui leur était laissé pour toute nourriture, mais au bout de huit jours, ils refusèrent à nouveau l’aliment.

III. Enfin des larves de Grenouilles nourries avec des viandes variées ont un intestiu plus court que celles qui reçoivent une nourriture végétale ou mixte, plus encombrante.

Effets généraux de l’alimentation ^ — Une nourriture abou-

1. Traités de Zootechnie générale de Gornevin (Paris, 1891), Difflolh (Paris, 1909). — üiimont. Nouvelles observations sur la Teigne de l’Olivier (Prays oleæ) (C. R. Ac. Sc. Paris, 148, 1909, li08). — De Varigny (Quelques influences des aliments. Feuilleton du Temps, 14 janvier 1899).

Action sur les couleurs : Pict-et, Des variations des Papillons provenant

LES FACTEUnS DE l’ÉVOLUÏION

clniile et riche en principes assimilables a une influence certaine sur la fécondité, sur la puissance de travail et l’énergie nerveuse (nourriture spéciale des Chevaux de course), et la connaissance des nourritures adéquates à chaque race pour le service spécial qu’on lui demande est une des bases de la science de l’élevage. L’alimentation intensive et sans arrêt pendant l’hiver contribue à Và précocité des Bœufs : l’évolution dentaire est activée et se termine en trois ans au lieu de cinq; l’ossature se réduit en dimensions, mais le poids des os augmente; la soudure des épiphyses s’etîectue plus hâtivement, ce qui entraîne une diminution de la taille; la peau est plus mince, les poils plus souples et le cornage a une tendance à diminuer. L’abondante nourriture a aussi un effet extraordinaire sur la fécondité des Oiseaux domestiques : le Canard boschas) pond à l’état sauvage de 12 à 18 œufs,

tandis (|u’en caj)tivité, convenablement traité, il peut en pondre de 80 à 100 (à condition d’enlever les œufs après la ponte); ce (pii ne l’empêche pas, en peu de générations, de devenir grand et lourd au point de perdre la faculté de voler; la Poule et l’Autruche domestiques sont aussi bien plus féconds qu’à l’état de nature.

Une nourri (lire iusufflsante ou pauvre en principes nécessaires produit un rabougrissement; c’est peut-être pour cette raison (pie la race bovine grise des plateaux granitiques de la Turquie d’Asie et des Balkans de Roumélie est de taille inférieure et de cornage moins fort que celle des steppes hongroises, mieux nourrie; le Cerf de Corse, qui n’a guère que la moitié de la hauteur des Cerfs ordinaires, avec un corps traim et des jambes courtes, doit probablement ces caractèi'cs à la ({ualité et à la quantité de nourriture, car

<los chanfrtMneiil.N (ralinientalion de leurs clienilles et de riiuniiditci (ü» Courir, in/ern. ZooL, ISerue, t'JOl, 498). — l’oulton, Tlie experimental proof thaï llie eoloiirs of eerlain Lepidopleroiis larvæ aie largely due to modified jilanl jii^menls, eU*. {Croc. H. Soc. London, 54, 4893, 417). — Sauermaun. l'her die Wirkung organiseher Farbsloffe auf das Getieder <lrr V(>g<'l hei sinmachaler Darreieliung [Arch. f. Pkysiol., 1889, 543).

Bufïon {Hist. Nat., XII, 412), ayant fait élever un de ces Cerfs en le nourrissant largement pendant quatre ans, l’a vu devenir plus haut et plus gros que les vieux Cerfs de France. On diminue de moitié et plus la taille des Papillons et des Mouches en nourrissant maigrement leurs larves, ou, ce qui revient au même, eu abrégeant la période larvaire par l'élévation de la température; chez quelques Insectes, la nourriture insuffisante, au lieu de provoquer le nanisme, allonge la période larvaire; ainsi, les chenilles de la Teigne de l’Olivier {Prays oleæ) mettent 290 jours environ à parfaire leur évolution larvaire lorsqu’elles se nourrissent exclusivement de feuilles, et seulement 55 jours lorsqu’elles vivent dans le pédicule et rarnande de l’olive, plus nutritifs (Dumont, 1909).

La nature chimique des aliments a une influence considérable et insoupçonnable : la saveur spéciale de la viande des Moutous engraissés au voisinage <le la mer, tient soit aux sels des prés salés, soit aux plantes particulières qui y prospèrent; elle se rencontre dans les diverses races (leicester, southdown, etc.) élevées dans ces conditions. Les populations tartares qui habituellement se nourrissent de viande de Cheval sont, paraît-il, hypersensibles à l’action du sérum antidiphtérique préparé avec le Cheval; de même les Cobayes nourris avec de la viande de Cheval sout très sensibles à l’action du sérum équin. Qui sait ce qui revient dans le caractère particulier de chaque peuple à l’influence individuelle exercée par la nourriture et la boisson nationales?

Parfois des aliments ont une action élective curieuse : Bordage rapporte que les Chevaux et les Porcs qui mangent les feuilles et les graines d’une Mimosée de l’Amérique tropicale {Leiicæna glauca), se dépouillent de leurs poils, tout en restant bien portants; pendant qu’en Virginie, les Porcs blancs (mais non les noirs) qui se nourrissent de la racine d’une Amaryllidée {Lac/manthes tincloria) ont les os colorés en rouge et perdent leurs sabots.

Un efîet intéressant de l’alimentation est son action sur les

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

couleurs des animaux : les chenilles (jiii, au lieu d’être localisées sur urie plante précise, sont polyphages et mangent des feuilles de plantes parfois fort dilïérentes, eu fournissent heaucoup d’exemples : les chenilles (.\q Salurnia pnoonia deviennent brunes lorsqu’elles sont noni’ries avec des feuilles I de Pivoine, et d’un vert très vif avec du Chêne; les chenilles de Lasiordmpa élevées ave(; du Laurier-cerise acquièrent,

:au boni d une huitaine, un losange hiaiic sur la face dorsale |decha(jne anneau. En donnant des nourritures anormales à des chenilles, on provocpie chez les Papillons qui eu sortent l’apparition de llnctnations, soit dans le sens de l’albinisme (défaut de développement des [)igments, accompagné de uanisme chez Ocneria élevé avec du Noyer), soit dans

celui (In mélanisme {Ocneria dispar élevé avec Taraxacum).

Nanisme expérimentale — La taille, indépendamment de ses variaiions mntalives, évidentes chez l’Homme et les animaux (lomesti(jnes. est un des caractères les plus fluctuants qui soient, surtout chez les animaux inférieurs dont le cycle est parcouru dans l’espace d’une année, et qui traduisent sans compensation possible î’etîet des bonnes ou mauvaises conditions de nourriture, salinité, température, etc., qu'ils ont rencontrées; il peut y avoir dans les dimensions linéaires des dilïérences dans le rapport de I à 6 {Boris et antres Gastropodes uns), de I à i25 pour des fossiles marins du calcaire dévonien de ïnlly (près New- York , dont les espèces ne dépassent guère - millimètres de diamètre ; on connaît ainsi un certain nombre de faunes naines dont l'état [)ent êtie souvent rattaché à une condition défavorable du milieu. Chez les nains, jles oiganes génitaux peuvent évoluer normalement, si bien

' 1. Litiui'*es : Bibliographie complète ries travaux de Semper, Whilfield, IWillem, (le Varigiiy, dans Colion, Some effects ol' environment on lhe jgrovvih ol Lymnea » otumella say [Proced. Acad Natur. Sc. VkiLudfdphia, 60. l'.»"'.», ii(») — Legendre, Bechenthes sur le nanisme expérimental

lé-lrt/t. Zuol ejp , 4e série. S, 1 '.'08, I.XXVll).

Faunes naines ; shimer, Üwarf launas (dmer. Natur., 42, 1908, 472).

qu’ils reproduisent à la même époque que les formes maxi-^ males ; ils peuvent présenter des caractères séniles qui contrastent avec leur petite taille, ; ou au contraire garder des' caractères de jeunesse qui ont disparu habituellement chez les animaux à maturité sexuelle.

Le nanisme expérimental a été très étudié chez^ les Limnées (fig. 43): de jeunes Limnées provenant; d’une même ponte sont placées en nombre égal dans des volumes d'eau très différents : constamment ce | sont celles qui sont logées] dans le plus grand volume] qui acquièrent les plus] grandes dimensions; de| même, si deux vases de volumes égaux reçoivent un nombre différent de Limnées, c’est dans le vase encombré que les Limnées restent les plus petites. Le déterminisme est sans doute complexe : la croissance est en rapport avec la quantité de nourriture (algues) et d’oxygène^ avec l’exercice pris par les Mollusques, avec la température,! tous facteurs qui varient avec le volume d’eau, peut-être aussi avec les excréta rejetés dans Laquarium.

Fluctuations de la peau et des poils. — Le froid et le chaud fl ont une action non douteuse sur la peau des Mammifères ; || l’existence des Bovidés à l’air libre épaissit le cuir, pai j

Fig. 43. — Influence de l’espace sur la taille de JAmneaslagnalis : A, Limnée ayant vécu pendant 79 jours dans un tube, qui était suspendu dans un grand aquarium, où vivait la Limnée B (d’après de Varigny, Journ. Anat. Phys., 30, 4894).

G k F, quatre Limnées de même âge (63 jours) provenant d’une même ponte, mais élevées dans un volume d’eau croissant : G (100 cm^) ; n (230 cm") ; E (600 cm"); F (2 000 cm") (d’après Semper, DienatürlichenEjcislenzbedinyiingen der Thiere, Leipzig.

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

exemple; on sail que les Mammifères à poil ras des régions tropicales (lu’oii voit dans les ménageries, acquièrent pendant riiiver nue bourre laineuse, pendant que nos animaux indigènes prennent une épaisse fourrure; inversement, un climat chaud prédispose à la perte des poils (Chevaux et Cliieus).

La texture et certains caractères de la laine, qui ont une importance piaitique eu industrie, dépendent de la race, de la santé de l’animal et aussi des conditions ambiantes : Brewer (cité par Cope, The primary factors of organic Eoolution, Chicago, 1904, p. 435) rapporte qu’il possède de la laine venant des mêmes individus, mais pâturant dans deux stations différentes, d’aboial dans une région de TOhio, déjà notée pour la bonne qualité de la laine, et ensuite dans une région du Texas, à sol alcalin : or, les deux laines, affectées par des conditions de milieu très dissemblables, se comportent d’une façon tout à fait différente vis-à-vis des teintures. Peut-être faut-il regai’der comme purement choromorphiques les caractères laineux du Mouton touareg, qui a un poil raide analogue à celui de la Cbèvre, mais plus court; il est certain, en tous cas, (pie la laine des Moutons d’Europe, introduits au Sénégal pour les substituer aux Moutons à poils, a perdu rapidement sa valeur marchande.

Effets de la lumière et de la température sur les couleurs ‘ . — La lumière a sur les couleurs des animaux une influence très variable; souvent elle agit comme un excitant amiuel l’organisme répond en produisant du pigment à la place éclairée, comme dans l’expérience classique du Protée : dans l’obscurité absolue des grottes de la Carniole, il est d’un blanc rosé (couleur du sang vu par transparence à travers la peau opa-

1. A. Forr', Ziir Fai l)eiibildun'î (1er Haiipe cler Salurni i carpini (Biol. Centrait), T 0'^, FiT). — Kanimerer, Krinstlicher Melatiisimis bei

la(Jei‘bsen {Zenlralh. für B/iysiol., 2-', 19U6, -2()\). — List Die Mylilideii (Faune de Saples, lOiri, p. 15 ). — Ibiyiif», Korty-nine f^cMieratioiis in Ihc (lai k {Biol. Bal/., IS. 1910, iS8). — Wi-ind', IMgmentenlsIebiing aiif Grand \ orgobilileb’r TyiG.-'inasen (Arr/i. f. Fntwiclilui., ;2.?, i9j7, i'iM).

Gi K\or.

line); transporté eu aquarium et exposé à la lumière diffuse, il présente au bout de quelques mois un noircissement plus ou moins marqué suivant les individus, dû à l’apparition dans la peau de nombreuses cellules pigmentaires. Mais, inversement, on counaît des exemples d’animaux incolores, cantonnés habituellement dans l’obscurité (le Poisson Amblyopsis spelœus, les Crustacés Aselliis et JSiphargus), qui ne se pigmentent nullement lorsqu’ils vivent en lumière diffuse, soit à l’état de nature, soit en aquarium.

List a examiné des Mytilus qui vivaient dans l’obscurité complète des réserves souterraines de la Station zoologique de Naples ou daus des grottes sous-mariues, et a constaté que leurs téguments étaient incolores ou faiblement teintés, alors que les parties correspondantes de Moules de même espèce, vivant en pleiue lumière, étaient fortement pigmentées. Mais il est bien des pigments à l’origine desquels la lumière ne participe aucunement et qui se développent tout aussi bien à l’obscurité complète (Limaces des caves et galeries de mines, nombreux habitants des conduites d’eau, larves de Grenouilles et de Tritons élevées à l’obscurité par Higginbottom et Semper, Diptère Drosophila élevé à Tobscurité pendant 49 générations par Payne) ; de même, taudis que les chenilles deSaturnia élevées en pleinelumière, sont vertes

avec grains jaunes sur les anneaux, celles qui sont tenues à l’obscurité acquièieut toutes, sans exception, des anneaux noirs plus ou moins larges (Forel). Il n’y a donc pas de généralisation possible.

Il y a peu d’expériences touchant l’action directe de la température : je citerai seulement l’observation de Kammerer, qui maintint pendaut un an à 37^" des Lacerta muralis provenant des environs de Wien ; ces Lézards devinrent complètement noirs, comme uue variété naturelle que Ton trouve au lac de Garde.

Je laisse de côté, à dessein, les actions temporaires produites par les lumières colorées et les changements de tempé-

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

rature sur les auimaux sensibles (Caméléon, Batraciens, Poissons, Crustacés, pupes d’insectes) ; nous les retrouverons au Chapitre de rHomochromie.

Les fluctuations des couleurs des Insectes sous l’influence de la température et de 1 humidité *. — Les couleurs des Insectes adultes se forment, par des processus chimiques variés, durant cette période de repos (stade de pupe) qui suit le développement larvaire ; en faisant agir sur ce stade sensible différents facteurs externes, on provoque chez certaines espèces des fluctuations plus ou moins étendues des marques et du coloris des adultes, qui présentent l’intérêt de reproduire souvent des variations observées à l’état de nature (aberrations accidentelles, races géographiques, dimorphisme saisonuier).

Des pupes fraîclies de Vanessa itrlicæ sont soumises pendant un temps variable à une basse température (par exemple de 0 à -f5"), ou à une température élevée (35 à 42®) : par le premier procédé, Staudfuss obtient une variété plus assombrie que le type, ressemblant à la forme jootofs'(Norvège, Laponie), et par le second, une variété rouge plus vif, avec les deux taches noires de l’aile antérieure très réduites, ressemblant aux formes méridiouales, ichnusa de Corse et Sardaigne et lurcica d’Arménie. En réalité, le froid et le chaud n’ont pas d’action spécifique; ils agissent en accélérant ou en retardant les processus formatifs des couleurs et en modifiant la durée du stade pupe ; un arrêt aualogue de développement peut également être produit par la uarcotisatiou et la centrifugation ; ainsi, toutes les variétés caractéristiques froides, notamment la variété polaris, ont été obtenues par l’action d’une chaleur de 30® à 41® (Fischer) ; de même une forte humidité agissant })endant 36 à 48 heures sur la chenille eu train de s’enpuper,

1. Hiblioj?raphie complète des effets de la température dans Hachmelje\v, Kxperimentelle entomolûgisclie Sliidicn, 2 vol , Sophia, lS9ü. — Revue de M”« von Linden, dans Zool. Cenlmlblalf. 9, 1902, 581. — Kosminsky, Kinwirkung üussercr Kinllüsse auf Schmetterlinge {Zool. Jahrb. Sysf, 27, 1909. 361). — IC. Fiselier, Zur Physiologie der Aberralionen-und Varietiiten-Bildung der Scbmelterlinge {Arch.f. lUissen-und des. -L’/o/. , l, 1907, 761) .

a donné une fluctuation ressemblant à Enfin quelques

aberrations ont été obtenues identiques par l’action d’un grand froid ( — 4*^ à — 20°) et d’une haute température (42° à 46°). 11 faut noter qu’il y a des différences individuelles considérables, et que chaque expérience fournit des formes variées, intermédiaires entre le type et le fluctuant extrême ; cela tient probablement à ce que l’on opère sur un matériel hétérogène, pré sentant des différences germinales insoupçonnées qui se traduisent par une réaction plus ou moins forte au stimulus appliqué ; il y a souvent aussi des fluctuations dans le nombre et les dimensions des écailles.

Ces expériences expliquent l’origine et la valeur de beaucoup d’aberrations accidentelles; dans la nature, des pupes fraîches d’espèces sensibles peuvent être, dans certaines situations, iusolées fortement ou bien soumises à l’action de nuits glaciales, du froid de l’hiver, de l’humidité automnale. Elles montrent la part qui revient au climat dans les caractères des races géographiques.

Par exemple, des larves de Papilio Machaon provenant de Zürich furent soumises pendant le stade de pupe, les unes à l’action d’un réfrigérant, les autres à une température de 37° ; ces dernières donnèrent des Papillons rappelant par leurs marques et l’indentation des ailes les Machaon qui volent au mois d’août aux environs d’Antioche et de Jérusalem ; les premières, au contraire, donnèrent des imagos ressemblant à la forme printanière fpupes ayant hiverné) de Suisse et d’Allemagne. Enfin Weismann, soumettant les pupes de Chrysophanus phlæas (génération d’été) à une haute température (27 à 38°), a obtenu des Papillons un peu plus noirs que la forme allemande commune, et parmi eux la variété eleus semblable aux eleus mélaniques qui sont communs dans la génération d’été des phlæas de Naples, Grèce et Corse.

Changements saisonniers b — Nous avons vu au chapitre de

1. Mammifères et Oiseaux : Nelson, The Rabbits of North America

LES EACTEüllS DE L EVOLUTION

l’Ontogénèse que la marche du développement était exactement conditionnée par des facteurs internes (organisation spécifuiue du germe) et des facteurs externes (milieu); c’est aussi vrai pour l’ontogénèse proprement dite que pour les changements dits saisonniers que présentent beaucoup d’auimaux, changements qui peuvent porter soit sur le simple aspect et les couleurs, soit sur le ralentissement de la vie (hibernation des Marmottes, estivation des ïanrecs), soit encore sur le mode de reproduction. Lorsqu’on modifie un ou plusieurs facteurs du milieu, on provoque une altération plus ou moins forte du cycle habituel.

I. Mammifères et Oiseaux : Un certain nombre de Mammifères présentent suivant les saisons un notable changement de couleur ; par exemple la Belette ( Mustela milgaris), brune en été, blanc brunâtre eu hiver, le Scinrus viilgaris, roux ou noir eu été, plus ou moins gris en hiver (Suisse), gris tiqueté de blanc eu Scandinavie et Lnponie, parfaitement blanc dans rextrôme nord de la Sibérie, le Lièvre des Alpes {Lepus varrouis), d’un gris brun en été, [larfaitement blauc en hiver, sauf le bout des oreilles qui reste noir, l’Hermine {PiUoriiis ertnineus), d’un brun roux eu été, et en hiver parfaitement blanche, sauf le bout noir de la queue, les Lemmiugs, etc. Le proc.édé du changement de coiileur varie suivant les saisons (Hermine, Lièvres): au printemps, les poils blancs tombent graduellement et sont remplacés par des poils bruns ; en hiver, il y a décoloration des poils d’été par phagocytose du pigment ; sans aucun doute, un certain abaissement de la tem[)érature

(.V America Fauwv, 1909. — Troiicssnrt, Sur la décoloration hivernale du pelage des Mammifères (C. li Soc. Biol Paris, 08, lOnG, 271). — Beebe, Preliminary repor t on an invesliga.ion of lhe seasonal changes of color in Bird-, {.\mer. Nttur , 4'2, 1908, :i4).

Vanes.sa : Weismann. Nene Vt'rsiiche znr Saison-dimorphismus der Schm •Uerlinge (Z'/o^ Jahrb. Sust.,S. 1890, (ill). — himer, Orthoijenesiscler Scliinel leriiiuje Leipzig, 1897, [). 414.

Bih iographiedr'S cliangemenls saisonnierschez h'S animaux acpialiriues : Oswalil (W.), I- xpi‘rimentelle Untersncl\nngen id)er den Saison-polymorphismiis bci l)a|>h liden {Arck. /'. Eut ivicldm., 18, 19Ul. 4l0). — Steuer. Planklonkunde, Leipzig, loi U.

est une cause déterminante du blanchiment, et il est possible qu’il n’y ait pas de différences germinales entre les Hermines d’Italie et d’Algérie qui ne changent pas de robe suivant les saisons, celles du sud de l’Angleterre qui pâlissent seulement en hiver et ne deviennent blanches que très rarement, et celles de l’Écosse et de l’Europe centrale et arctique qui présentent le blanchiment complet. De même le Lièvre variable {Lepus Hniidus) du nord de l'Europe reste blanc plus ou moins longtemps suivant la latitude : 8 à 0 mois en Norvège, 10 mois en Laponie, toute l’année au nord du Grônlaud et de la terre d’Ellesmere, tandis qu’en Irlande, il peut ne pas blanchir du tout. Eutîn, les Oiseaux du groupe des Lagopèdes présentent encore des différences parallèles : les Lagopus des régions septentrionales de l’Eurasie et d’Amérique et des hautes montagnes, deviennent entièrement blancs en hiver, sauf quelques plumes, par une mue des plumes jadis brunes ou noires, tandis que le Lagopus scoticus des Iles Britanniques, où le climat est moins rude, ne revêt jamais le plumage blanc hivernal.

Pour l’hibernation des Marmottes, les causes déterminantes sont la réplétion graisseuse et le froid ; il paraît prouvé que des Marmottes et des Lérots captifs dans une chambre chaude sont aussi actifs l’hiver que l’été.

Il semble bien que le changement saisonnier est en rapport avec un facteur externe, mais l’organisme est tel, comme en équilibre instable, qu’il suffit d’un rien pour déclancher le mécanisme préparé : J. Ross cite le cas d’un Lemming de la baie d’Hudson qui, tenu longtemps au chaud, avait gardé en hiver son pelage d’été, mais qui, exposé au froid, prit eu une semaine la robe blanche hivernale. L’observation de Beebe (1908) sur les Tanagras des États-Unis, parle dans le même sens : le Pirangà erylhromelas mâle a au printemps et en été un plumage nuptial écarlate, qu’il perd à la première mue pour prendre la livrée vert olive d’hiver se rapprochant du plumage de la femelle; au printemps, le vert-olive fait place à la robe écarlate (à noter que Piranga rubra reste écarlate

LKS TACÏEUUS DE l’ÉVOLUTION

pendaiiL toutes les saisons) ; or, eu gardant les IHranga écarlates au repos, gras et bien nourris, ou peut leur éviter le cliangeinent en vert olive, mais un soudain écart de la température en plus ou en moins amène le déclancliemeut subit; les Oiseaux maigrissent et muent eu vert olive. Les IHranga que l’on a maintenus écarlates au-delà de la période instable muent au printemps, mais pour reprendre une livrée écarlate.

11. Papillons: La Vanessa p7'orsa-levana, des bois humides de France et d’Allemagne, est un des plus beaux exemples

Fig. 41. — .\, Vniiessa levana (forme de printemps); B, Vaîiessa prorsa

(forme d’été).

connus de dimorphisme saisonnier (fig. 44) ; les pupes qui ont hiverné donnent en avril et mai le papillon levana^ d’un fauve doré avec taches noires ; les chenilles issues de la ponte de levana vivent eu juin-juillet sur l’Ortie, s’enpupent et donnent en juillet-août le papillon prorsa, tout différent du premier, à bandes blanches sur fond brun noir. Les chenilles issues de la ponte de proi^sa vivent eu août-septembre et s’eupnpent j)onr hiverner. On trouve parfois en été une variété porima, intermédiaire entre levana Qi prorsa, les bandes blanches de ce dernier étant brun clair. Il paraît qu’en Sibérie, oû il n’y a qu’une génération annuelle, il n’existe que la forme levana-, la seconde génération prorsa n’apparaît qu’à Vladivostok.

Bien qn’on ne connaisse pas parfaitement le déterminisme du polymorphisme, il n’est pas douteux qu'il est en rapport avec Faction de la chaleur et de la sécheresse sur les chrysalides ; en elTet, les prorsa bien noirs ne se voient que dans les

années sèches et chaudes ; lorsqu’on maintient artificiellement à une basse température (23 jours à des pupes d’où devraient sortir des prorsa, ou bien lorsque l’été est froid et pluvieux, on observe tous les intermédiaires entre prorsa et leüana, en

passant par porima. Quant à la génération issue de prorsa, si les chrysalides sont maintenues artificiellement à la cbaleuret éclosent à l’automne (ce qui arrive parfois dans la nature), elle est encore constituée par des prorsa, avec quelques porima, mais les chrysalides de la même génération qui résistent à l’action de la chaleur et hivernent par suite de la lenteur de leur évolution, ne donnent que des levana.

11 est probable que le dimorphisme de quelques Papillons tropicaux serait aussi modifiable expérimentalement, surtout par l’action de l’humidité, comme l’a fait Dolierty pour le Melanitis leda (saison humide) -ismeae (saison sèche) des Indes. Le dimorphisme atteint un haut degré chez les Nymphalides du genre Précis, notamment le Précis ociavia du Transvaal, presque tout rouge dans la saison humide, qui a une forme noirâtre et bleu violacé pendant la saison sèche.

- 111. Rotifères, Cladocères: Quelques animaux inférieurs aquatiques, dont les géuératious se succèdent au cours de t’ànnée, présentent un polymorphisme saisonnier qui est eu

Fig. 45. — Daphnia longispina du lac de Idôn : A. forme de !a têLe pendant l’eté ; B, tête de l’automne jusqu’en décembre ; G, tète entièrement arrondie pendant la période la plus froide de l’année (d’après Zac.harias, Forschungsber. B toi. St, Plon, 1894).

LES FACTEURS DE L EVOLUXrON

grande partie déterminé par la variation des conditions ambiantes; ce phénomène est connu surtout chez le Flagellé Ceratiiitn, et chez divers Uotifères etCladocères : ainsi, le Kotifère Anuni cocklearis est représenté en hiver par des individus de grande taille, à carapace épaisse, portant en avant et en arrière de ti'ès longues épines; à mesure (ju’on s’avance vers la saison chaude, les individus se ra[)prochent d’une forrne de petite taille, à carapace mince, à épines courtes en avant et sans épine à l’arrière; des œufs d’hiver sortiront à nouveau lesgrands Anurah piquants. Parcontre un Gladucère {Dœphnia longfspitia), à l’approche de l’hiver, montre une réduction de taille et de longueur des piquants et un raccourcissement de la tèie (lig. 4oj. C’est bien la température qui agit sur un certain stade du développement ; en elïet, W. Ostwald. en élevant dans de l’eau à “20'^ des femelles de D'inlmia à tête raccourcie, obtient des jeunes à tète allongée, et inversement des femelles à tète allongée, maintenues dans de l'eau marquant de 0^ à +5'^. donnent des jeunes à tète raccourcie ; chez les individus élevés à la température de la chambre (de 8^ à 18*^), une partie des jeunes olïre un état moyen.

Influence des conditions de milieu sur les cycles évolutifs C —

1. (ironouillc : O lleiTvvig, Ueber den liirdliiss der Tem[)ei‘atir* auf die Kiitwi.-kliing von Kana fiisca und Uatia temporaria (d;’c7i. /*. viikr Anat., 51, ISt.'i, .iiD). — Neoténie ; Kollniann L'hivernage des lar\'es de Grenouilles et de l'rilons d lùirope {lie-:. Zool. suisse, 1, 1S84 75). — Bibliograidii * dans We.sltioff, GfSchlechlsreil'H .Molelilarven (Jaltresb dZool Sekl. des Wes/fnlisc/t. Proo.-Ver. f. Wiss., Munster, 1894, 7(3). — WoLersturl’f, Üb.-r die Neoietiie der llatraehier (Zool. Garten, 37, i8'.)8, Wil).

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Sa a nandra atra : bibliographie complète dans Wunderer, Beitrage znr biologie und iMitwicklung des Alpensalarnaiiders [Zool. Jalirb. Syst., 'IS, 19U9 i.q

Nématodes ; Conte, Contributions à l’embryologie des Nématodes (Ann. L'niv. Lyon, lasc. 8, 19(j2).

.Vnhydrobiose : Giard, De l’anhydrobiosc ou ralentissement des phéno-

L’action du milieu est surtout manifeste chez les animaux tels que les Batraciens, les lusectes, les Échinodermes, dont le cycle évolutif comprend une phase larvaire, une période de