A CD

Fig. 46. — Embryons de Rana temporaria, âgés de 3 jours, qui depuis le moment de la fécondation se développent dans de l’eau à diverses températures : A, eau à 10» (stade gastrula avec blastopore arrondi) B, eau à 13“ (plaque médullaire et bourrelets médullaires) ; G, eau à 20“ (embryon avec petits bourgeons branchiaux) ; D, eau à 24“ (embryon avec panaches branchiaux et longue queue) (d'après O. Hertwig, A7^ch. f. 7nih'. Aîiat., 51, 1898).

métamorphose, et un adulte sexué très différent de la larve; le milieu peut exercer une actiou retardatrice ou accélératrice sur la durée des stades respectifs. Gela est surtout bien connu chez les Batraciens.

L’époque de ponte varie tout d’abord: en Allemagne et en

mènes vitaux sous l’influence de la déshydratation progressive (C. R. Soc. Biol. Paris, 46, 1894, 497) ; Sur l’éthologie des larves de Sciara medullaris Gd (C. R. Acad. Sc. Paris, 134, 1902, 1179).

LES FAGTEUIIS DE l’ÉVOLUTION

Angleterre, la Grenouille rousse (Rana temporaria) pond ses (Bufs soit à la fin de février, lorsque le mois est chaud, soit plus ordinairement en mars; en Suisse, suivant la position géographique, la ponte s’étend du 26 février au lo avril, taudis ({ue sur les montagnes, elle est retardée jusqu’en juin, après la fonte des glaces. La durée de la segmentation et du développement embryonnaire est rigoureusement réglée par la température (fig. 46) ; elle exige environ 6 jours à 20^ iO joursà lo'’, 21 jours à 10’; à 5°, le développement commence très lentement et s’arrête ; enfin à 0’, il n’y a pas d’évolution. Cette iutluence accélératrice de la chaleur suit entre certaines limites la règle de Vau t’Holî pour les réactions chimiques, c’est-à-dire qu’une élévation de iO’ double ou triple la rapidité de réaction.

La durée de la vie larvaire des Grenouilles et esciilenla) est de 3 mois environ, dans des conditions optima (le température et de nourriture ; mais il est facile, en élevant des têtards maigrement nourris dans de l’eau froide (-{-10'’), de les maintenir sous cette forme pendant l an à 3 ans. Il est possible que ce soit l’action seule de ces facteurs externes, en l’absence de toute différence germinale, qui porte à2 et même 3 ans la durée du stade têtard chez les Rana temporaria des régions alpestres ou des pays froids, et détermine l’hivernage des larves de Triton alpestris.

Chez les Batraciens urodèles, il est possible de provoquer la crise de transformation : il suffit de retirer d'une mare profonde des Tritons de toutes tailles et d’âge convenable, et de les transporter en aquarium pour qu’ils entrent très rapidement en métamorphose; il semble bien que l’eau plus chaude et le jeune forcé succédant à une alimentation abondante, sont les facteurs déterminants de la crise. Mais, patcontre, on ne sait pas empêcher la métamorphose, bien que, à l’état de nature, on ait trouvé en dilïérents eudroits (Alpes, environs de Paris, etc.), des Tritons qui avaient gardé leurs branchies et autres caractères larvaires, mais avaient acquis

la taille adulte, des organes génitaux développés, et pondaient (néoténie) K II serait bien intéressant d’élever ces Tritons néoténiques pour voir si cette particularilé, du reste fort rare, est liée à une condition particulière d’habitat et si elle est transmissible.

Le cas des Ainblystomes américainsTi’est pas très diflférent; en 1863, on a introduit en Europe des larves branchifères d’une espèce mexicaine {Amhlysloma tigrina) qui, dans leur pays d’origine, se métamorpliosent couramment, comme nos Tritons, les conditions de milieu hâtant ou retardant la crise, qui peut être très tardive chez certaines races locales; or, en Europe, ces larves ou Axolotls grandissent sans se transformer, acquièrent des organes génitaux et reproduisent sous cette forme; la transformation en Ainblystomes est rare et capricieuse, parfois même inconiplète, et on ne sait pas la provoquer avec certitude; il paraît que les quelques individus qui deviennent Ainblystomes et reproduisent comme tels ont une progéniture qui donne une plus grande proportion de métamorphoses. Il est probable que l'on a introduite!] Europe une race particulièrement réfractaire, peut-être une sorte de mutation oscillante, dont seuls les termes extrêmes sont capables de transformation, surtout lorsqu’on les y incite par des conditions ambiantes favorisantes (aquariums avec très peu d’eau et des abris à sec, comme dans les expériences de M. von Chauvin). Wintrebert a même pu arrêter une métamorphose à mi-chemin en replaçant dans l’eau un individu qui avait commencé à se transformer à l’air sec et qui est ainsi resté un demi-Amblystome.

On a cru pendant longtemps, sur la foi d’expériences insuffisantes, que cette transformation des Axolotls était une sorte d’auto régulation facultative en rapport avec la respiration : quand l’animal était dans une lagune dont beau s’évaporait, il se métamorphosait et devenait un Amblystome capable de

1. Mot de Kollmann (1884), de vi;o;, jeune, et rôivco, je prolonge.

LIÎS FAtnEUnS DE L EVOLUTION

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mener lo vie lerrestre; ([uaïul l’eau était profonde et permanente, il restait Axolotl et continuait à mener la vie aijuaticpie. Mais ce n’est certainement pas exact : au Mexique et rlans les aquariums d’I^urope, la trausformatiou peut débuter sans que l’animal (juitte l’eau j)rotonde. taudis ([ue les Axolotls réfractaires, placés dans très peu d’eau, pres({ue à sec, refusent absolument de se transfoi-mer.

Le cas des Salamandra alni et viaculosa, bien étudié par

47. — A, L;u‘\ e nouveau-née normale de Salamaiidt-a 'tnaculosa, dé[)osée dans l’eau ; B, nouveau-né de Salainarnlra maculosa, provenant d’une femelle <(ui a été [ilacée dans un terrarium sans eau (cette femelle elle-même était venue au monde à l’état de Salamandre parfaite, par le même procédé) ; C, nouveau-né normal de Salamandra aira, déposé sur la terre ; D, larve nouveau-née de Salamandra alra, déposée dans l’eau, provenant d’une feniell* qui eüe-mème était venue au monde à l’état de larve branchifère, par l’effet des mêmes conditions (d’après Karnmerer, Arch. f. Entmcklm., 1UU8).

Kammerer (1901), uous montre une fois de plus l’étendue des Iluctuatious possibles chez les Batraciens ; ces deux espèces dilTèreut l’une de l’autre par plusieurs caractères morj)bologi(jues, la première étant [letite et toute noire, tandis que la seconde, plus ‘grande, est maculée de taches jaunes; l’habitat n’est pas le même : maculosa vit surtout <lans la plaine et va jus(|u’à I GI'O mètres d'altitude, tandis i\uaira, exclusivement montagnarde (Alpes), est localisée entre 7ü0 mètres et 3.000 inèti es d’altitude. Eulin, le mode de reproduction est tout autre : marulosa met au monde de nombreux petits (lig. 17, A), jusrpi’à 1"2 et rarement moins de di, muni.s de branchies, ([ui mènent la vie a(iuati(iue pendant

plusieurs mois; atra n’a que 2 petits à développemeut intra-utérin très lent (2 à 3 années) ; les œufs non fécondés dégénèrent dans les utérus et servent de nourriture à l’embryon unique qui se forme de chaque coté ; celui-ci passe la phase aquatique, caractérisée par de grandes branchies plumeuses, dans le tube utérin, et vient au monde après métamorphose (fig. 47, C), sans branchies ni membranes natatoires, avec une queue à section triangulaire, c’est-à-dire apte à mener aussitôt la vie terrestre. Dans l’habitat montagnard commun aux deux formes, atra a parfois jusqu’à 4 petits, tandis que maculosa en a moins que son chiffre habituel et les naissances sont plus tardives.

En changeant expérimentalement les conditions de milieu, on arrive à faire converger l’une vers l’autre les deux espèces : maculosa maintenue à basse température (12*^^ dans un milieu peu humide et sans eau libre, garde plus longtemps ses petits dans l’utérus; beaucoup dégénèrent, et les autres peuvent y terminer leur développemeut post-embryonnaire ; il naît alors de 7 à 2 petits, à des stades très avancés (fig. 47, B).

Si atra est maintenue au chaud (25 à 30^), en milieu très humide, avec de l’eau à sa disposition, le développement est fortement activé, et elle donne des petits plus nombreux (de 3 à 9j, qui naissent avec des branchies (fig. 47, D) et sont déposés dans l’eau où ils terminent leur développemeut. 11 est incontestable qxxatra et maculosa ont des patrimoines héréditaires non identiques, niais que les différences qui séparent ces deux formes voisines sont accentuées par les conditions des milieux où elles vivent.

Les Nématodes nous fournissent encore des exemples de fluctuations entre l’oviparité et la viviparité : un Rhahditi indéterminé, étudié par Conte (1902), est constamment ovipare lorsqu’il est cultivé sur une solution de peptone, les œufs étant pondus tous au début de la segmentation ; cultivé sur colle de pâte ou pomme de terre, le môme Rhahditis

LES FACrEUUS DE l’ÉVOLUTION

est régulièrement vivipare; les œufs se segmentent dans l’utérus, y éclosent, et les embryons sont lancés cà rexlérieur ; enfin, vers la lin de la vie du Nématode, ou lorsque le milieu est eu putréfaction avancée, les embryons éclos dans l’utérus en perforent les parois et passent dans la cavité générale de la mère dont ils dévorent les organes.

Le manque d’eau a sur les animaux terrestres une influence tout à fait parallèle à celle du froid, ce qui était à prévoir, puisque félévation de température permet aux organismes en voie de développement d’absorber de grandes quantités d’eau pour faire face à la croissance; ainsi, des pupes d’insectes, gardées eu milieu très sec, éclosent plus tard que dans des conditions normales, et il en est même (larves de Sciara, pupes de Margarodes) qui tombent eu vie ralentie à la suite de la perle d’eau, pour revenir à l’activité si on les hydrate à nouveau.

Influence des conditions de milieu sur les animaux à générations alternantes f — Chez un certain nombre d’animaux, les générations successives présentent des modes différents de reproduction, qui se suivent en ordre cyclique en relation plus ou moins régulière avec les saisons. Prenons pour exemple les Daphnies (fig. 48) : de l’œuf durable qui a hiverné sort une femelle partbénogénétique, ([ui est le poiut de départ

1. Cycles (les Cladocères ; bibliographie des travaux de Weismann, 8trohl, Issakowitsch, etc., dans Keilhack.Zur Bedeutungder Generationszyklen bei den Gladoccren [Int. lievue ges. llydrob. und Hydrogr., 2, 1909, ^38). — Woltereck, Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveranderung [Verliandl. d. deulsch. Zool. Ges., 19® Jahresversamml., 1909, 110).

Cycles des lloUfôres ; bibliographie des travaux de Maupas, M. Nussbaum. Punnelt, dans Whilney, Détermination of sex in Ilydalina senta (Journ. exp. Zool., 5, 1907, 1). — C. Shull. The arlificial production of the parlhenogenelic and sexual phases of the life cycle of Hydatina senta [Amer. Nalnr., 44. 1910. î46).

Hydre; H. llerlwig, Über Knospung und Geschle(•hlsent^vickelung von Hydra fusca {Biol. Cenlr., 20, 19U<), 489). — Mrâzek, Einige Bemerkungen über die Knosining. etc., bei Ilydra (Biol. Cenlr., 27. 1907. :i92). — Whitncy. The iniluence of external factors in causing the development of sexual organs in Ilydra viridis (Arch. f. Knlwichhn., 21, 1907. 524).

lÜO

cVuD certain nombre de générations de femelles également parthénogénétiqiies ; à un moment donné, Tune de ces femelles produit, soit des œufs d'où sortiront des mâles, soit un œuf unique, volumineux, entouré d’une coque résistante, qui doit être fécondé pour se développer {œuf durable ou d’hiver; ; le cycle est terminé. Chez les espèces dicyrMques et polycycliques, les males et œufs durables apparaissent

Fi^^ 48. — A, femelle parlhénog'énétique de Moina macropus, dont la cavité încubatrice est remplie d’embryons c ; B, femelle de Moina rectirostris, montrant en e l’enveloppe de l’œuf durable comprenant une loge creuse l et un flotteur n, et en o, l’œuf fécondé rempli de matières de réserve (d’après Weismann).

plus d’une fois par an {Daphnia pulex, Polyphemus pediculus de l’Europe centrale, Chydorus sphœricus de la plaine) ; chez les espèces monocycliques {Bythotrephes longimanus), le cycle correspond à une année entière : la parthénogénèse débute au printemps, atteint son maximum en plein été, et c’est seulement à l’automne qu’apparaissent mâles et œufs durables. Eufiu, chez les acycliques (races locales Bosmina coregoni, Chydorus sphœricus des montagnes), il n’y a plus de sexués, l’espèce ne se multiplie que par œufs parthénogénétiques.

Evidemment, les formes acycliques et monocycliques ne peuvent vivre que dans de grandes masses d’eau, telles que des lacs, tandis que les polycycliques sont bien adaptées aux mares et üaques qui se dessèchent plusieurs fois par an;

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LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

quand cela se produit, il y a toujours des œufs durables fécondés qui sauvent l’espèce.

Quelle est la part déterminante des changements saisonniers dans la succession des formes? Elle n’est ni tout à fait nulle, comme le pensait Weismann, ni toute-puissante : lorsqu’on élève c;i aquarium des races monocycliques ou acycliques, on ne transforme pas l’évolution, mais chez les espèces polycycliques ou peut, en modifiant les conditions de milieu, hâter ou retarder le changement de régime reproducteur, c’est-à-dire l’apparition des sexués, comme le prouvent les expériences suivantes : on sépare eu deux lots des Daphnies sœurs; les unes sont gardées dans des conditions optima de température et surtout de nourriture ; elles se multiplient activement par parthéuogénèse pendant un certain temps, qui est peut-être fixe pour une race donnée; par exemple, une race de Daphnia pulex provenant d’une mare de montagne où elle est dicyclique pendant les cinq mois d’eau libre, est restée pendant un an purement parthénogénétique sous l’influence d’une nourriture abondante et d’une tem[)éralure moyenne ou élevée (VVoltereck). L’autre lot est maintenu à basse température et mal nourri ; presque aussitôt apparaissent les males et les œufs durables, bien avant que le cycle habituel de parlhénogéuèse ait été parcouru ; ce lot reproduit à peu {)rès ce qui se passe dans les régions arctiques, où le cycle dure moins de deux mois, une seule génération [)arthénogénétique ayant le temps d’apparaître.

Chez les Rotifères (type Ilydalina senla), l’œuf durable produit une femelle, qui est la souche d’une série de femelles parthénogénéliques. A certains moments, des femelles nouvelles apparaissent (fig. 26) : ce sont des pondeuses exclusives d’œmfs de mâles, plus petits que les œufs de femelles ; si uue jeune Ilydatiue destinée à poudre des œufs de males est fécondée, la pi-éseuce d’un si)ermatozoïde dans le jeune œuf mâle modifie celui-ci durant sa période de croissance et il devient nu œnf plus volumineux, à coque résistante (œuf