SUBSTITUTION

Nous avons vu précédemment (page 168) que certains individus d’espèces sensibles, soumis à des conditions nouvelles de milieu, entrent en mutation, ce qui produit d’abord un nombre infime de mutants ; on peut penser que si les mêmes causes continuent à exercer leur action, il y aura d’autres apparitions de mutants. S'il en est ainsi, même s’il n’y a entre le type ancien et la mutation aucune différence donnant prise à la sélection, si l’un et l’autre sont bien adaptés au milieu, la mutation, au bout d’une période suffisamment longue, se substituera au type normal. C’est peut-être un processus important de modification spécifique.

Considérons une espèce en équilibre, c’est-à-dire dont le nombre N d’individus reste à peu près constant bon an mal an, qui vient d’entrer en période de mutation : les N individus forment a cellules sexuelles normales du type A, et b cellules sexuelles renfermant la mutation (type B), b étant un nombre très petit par rapport à a. Si les accouplements se font tout à fait au hasard, les cellules mâles qui sont dans les rapports ^ et rencontreront des cellules femelles dans les mêmes rapports et il se formera les trois combinaisons mendéliennes dans les rapports suivants :

c’est-à-dire que les nombres des normaux, hétérozygotes et mutants, seront entre eux comme les valeurs 2 ab et il est facile de démontrer que si rien ne change, ce rapport restera désormais constant daus les générations suivantes ; il est

3ien enteiuUi que les hétérozygotes ab seront coufondus avec les A ou avec des B, suivant les relations de dominance des ileux déterminants.

i Ceci posé, admettons que le type normal donne naissance à le nouveaux mutants, c’est-à-dire qu’au lieu de former exclud veinent des cellules sexuelles à déterminants de A, quelquesunes renferment la mutation B, soit une fraction X du nombre total des cellules, qui peut être appelée le coefficient de mula- [ion. Après cette nouvelle période de mutation, disjonction les déterminants, et reproduction libre, la population comprendra un peu moins d’individus A et un peu plus d’indiridus B, soit — — — du type A, au lieu de Si le même *tat de choses continue, on aura à la 3° apparition de mutants

3, encore un peu moins d’individus du type A, soit

d à la (n 4- l)" période, . Or, quand n croît iudé-

iniment, le nombre (i — X)^» tend vers zéro, 1 — X étant )lus petit que 1 ; la population des A finira donc par s’annuler. C’est ce qu’a exprimé Delbœuf (1877) dans la proposition sui- ’ante : dn moment qiCiine cause constante fait varier un type, tans une proportion aussi faible que Von voudra, les varia- ; ions finissent par lui disputer victorieusement la place; ce que ilaron a traduit sous cette forme pittoresque : si l’on introduit lériodiquement un blanc dans une île peuplée de noirs, on irrivera à transformer pratiquement les noirs en blancs, si éloignées (pie soient les introductions.

Il est bien évident que la substitution est retardée ou annulée i les mutants ont un désavantage quelconque sur le type, et pfelle est activée dans le cas contraire; en fait, le pro- •essus de substitution n’est pas séparable des eiïets de la ^élection.

11 y a quelques cas d’extension de mutations qui peuvent dre expliqués par la coopération de ces deux facteurs : ainsi, 1 a apparu dans le nord de l’Angleterre, vers I8îo, une variété lu Papillon Amphidasis betularia, caractérisée par la colora-

tion des ailes et du corps, presque noirs au lieu d’être blanc ' piqueté de noir ; cette variété Doubledayaria, qui vit sur les i mêmes plantes que le type, le supplante et s’étend en surface; elle a passé dans les régions humides de la France septentrionale, en Hollande, en Belgique et en Silésie.

La Souris [Mus musculus), le Rat noir {Mus ratlus) et le ^ Surmulot {Mus norvégiens) sont connus à l’état sauvage sous deux formes, l’une unicolore, grise, gris brune ou noire, et l’autre bicolore, à dos gris et à ventre blanc, sans qu’il soit possible de dire laquelle des deux formes est le type ancestral. Pour la Souris, la forme unicolore est de beaucoup la ji plus fréquente, l’autre nst une rareté signalée dans certaines localités (Italie) ; pour Mus rattuslsi forme unicolore est aussi la plus commune dans l’Europe tempérée et froide, mais on rencontre parfois en même temps la bicolore, connue sous le nom de Mus alexandrinus (Anjou, Suisse, Stuttgart), qui, est le type normal du Rat dans la région chaude de l’Europe: j (Turquie, Italie méridionale, Espagne), ainsi qu’en Égypte. ; Enfin pour le Surmulot, le type au contraire est la forme bico- ; lore et la mutation noire est très rare ; cependant on a signalé i au Muséum de Paris, à partir de 1852, un remplacement graduel et partiel du Surmulot banal par sa forme « nègre » (qu atteignit en 1872 1/5, et en 1906, 1 /3 du nombre total). On peu se demander, pour les deux premières espèces, si le type pri mitif n’est pas la forme bicolore venant du sud, à laquelf, dans le nord s’est substituée complètement la forme unico| lore ; le processus commencerait à peine pour le Surmulot! et il n’aurait pas débuté pour le Mulot {Mus sylvaticus) doni on ne connaît qu’une forme à ventre blanc.

Le Hamster ( Cricetus frumentarius) prêterait à une remarqué analogue; il y a des localités (gouvernement de Kasan, e Russie) où l’on ne trouve que des Hamsters noirs à Texclusio du type normal bicolore. Enfin le Renne gris habituel a donUi une mutation blanche qui est beaucoup plus fréquente dari les troupeaux de Rennes de l’île Kolgujew que dans ceux à]

LES FACTEURS DE l’ÉVOLUTION

la terre ferme ; on tient du reste les Rennes blancs pour plus vigoureux que les autres.

Loi de üell)œiif : l)il)liügraphie complète dans lloussay, Quelques remarques sur les lois de révolu tiou {liidl. Scient. France Belg., 24, 1892, 130). — Delage, La structure du protoplasina et les théories sur l'hérédité, et les grands problèmes de la Biologie générale, 2^ éd., Paris, 1903.

Amphidasis Doubledayaria : Batesou, Ou progress in the sludy ol variation {Science Progress, 2, 1897, 53). — Muridcs : ljil)liograpliie dans Hamy, Sur la variété nègre du Mus decumaniis ol)servée au Muséum de Paris {Bull. Muséum Paris, 12, 1906, 87). — Shitkow, Lber einigeFalle von Variabilitathoherer Wirbeltiere {Zool. Jahrb. Sgst., 25, 1907, 268).

PANMIXIE

Ce terme, du à Weismann (de -av, tout, et mélange), est synonyme de cessation de sélection. Il peut ari'iver, par suite d’un changement dans le mode de vie, qu’un organe jusque-là essentiel devienne sans emploi ; les variations défectueuses de cet organe, qui auraient jadis entraîné la mort des individus qui les présentaient, ne sont plus éliminées, et il en résulte la conservation de mutations fixes ou oscillantes qui se mélangent au type normal. Par exemple, il est certain que les albinos, mutants qui apparaissent de temps à autre chez les Oiseaux et Mammifères sauvages, sont rapidement éliminés par les carnassiers parce que plus visibles, et peutêtre aussi pour d’autres raisons corrélatives (vivacité et rusticité moins grandes) ; on a pu suivre plusieurs années des familles d’Oiseaux productrices d’albinos, et on a constaté que ces derniers disparaissaient bien vite, sans laisser de progéniture. Or, chez un animal souterrain comme la Taupe, l’albinisme n’a plus d’inconvénients et peut se perpétuer; aussi trouve-t-ou très fréquemment des Taupes albinos à l’état adulte, mélangées aux individus normaux, alors qu’ailleurs la mutation albine est une insigne rareté. C’est l’effet de la panmixie.

La conservation par rilomme d’innombrables races dômes-

tiques, qui ue vivraient pas une semaine à Fétat de nature (animaux d’ornement, animaux gras), peut être mis en parallèle avec la conservation naturelle des albinos chez la Taupe.

C’est surtout chez l’Homme civilisé qu’il y a panmixie pour beaucoup d’organes qui ne donnent plus prise à la sélection : on ne conçoit pas à l’état sauvage des hommes qui seraient myopes, boiteux ou bossus, ou des femmes incapables d’allaiter longtemps leurs enfants ; assurément les uns et les autres n’auraient guère de chances d’avoir des descendants, tandis qu’il n’y a maintenant qu’un petit inconvénient à avoir des yeux médiocres ou des glandes mammaires à fonctionnement insuffisant ; les variants défectueux sont conservés, reproduisent et lèguent leurs tares, de telle sorte que les populations citadines comptent maintenant un nombre considérable de myopes et d’hypermétropes, de chauves, d’individus à mauvaises dents, de femmes incapables d’allaiter', etc. La conservation des moins aptes, qui fut le but des sociétés humaines dès leur aurore, se paie par l’amoindrissement de la race ; et si l’on arrive à guérir ou à supprimer la tuberculose, qui est encore un grand agent sélectif, il est bien possible que le résultat final soit un léger abaissement de la vigueur des classes protégées. Ne semble-t-il pas, dans l’histoire de l’humanité, que les peuples riches, à civilisation raffinée, ont toujours été vaincus par des populations pauvres et rudes, à grande natalité, fortement sélectées ?

En somme, autant qu’on peut en juger par ce qui se passe dans l’espèce humaine, le processus de panmixie a pour effet rapide de faire baisser la valeur physiologique des organes qui se trouvent à l’abri de la sélection, mais non pas d’une façon uniforme pour tous les individus; il se traduit plutôt par une variabilité très grande dans la structure anatomique et la valeur fonctionnelle.

1. Suivant les statistiques, il y a en Allemagne de 10 à 30 p. 100 de femmes incapables d’allaiter (Von Bunge, De l’impuissance croissante des femmes à allaiter leurs enfants, Paris. 1900).

LES FACTEURS DE l’ÉVOI.UTION