LA RÉGION MALGACHE

Le peuplement de Madagascar et des îles voisines est la plus difficile énigme de la géographie zoologique ; la faune actuelle a des affinités à la fois avec les faunes de l’Amérique du Sud, de l’Afrique et de la région indo-malaise, avec celles de l’oligocène et du miocène d’Europe, et cependant il lui manque des groupes caractéristiques de ces différentes provinces.

La ressemblance avec l’Amérique du Sud est due surtout à des groupes inférieurs (Insectes, Crustacés), et à des Reptiles archaïques iBoas, Iguanes) ; elle rappelle que la région malgache a fait partie autrefois du continent de Gondwana et a dù en posséder la faune primitive, d'où peut-être les. affines avec les Dinornis de la Nouvelle-Zélande, les Caméléons et les Telphuses d’eau douce, communs avec l’Inde et l’Afrique, ainsi que les Cicblidés, que l’on trouve dans toutes les régions d’origine gondwanienne. Mais Madagascar est séparé depuis si longtemps de rAfrif[ue (lias), que sa faune est demeurée très différente; il n’y a pas de Singes, pas de grands Carnassiers ni de Ruminants, pas de Lacertides, de Varanides et

Clknot.

JT

d’Ampliisbèues, ni de Serpents venimeux d’aucune sorte. Les Oiseaux ne sont pas les mêmes, et la faune des Poissons d’eau douce est toute autre : elle est très pauvre, et en plus des Gichlidés, elle comprend surtout des familles demi-marines de l’Océan Indien (Mugilidés, Atliériûidés, Gobiidés), qui sont du reste supplantées peu à peu par le Cyprin doré (Carassius auratus) récemment introduit ; il n’y a à Madagascar ni Cyprins, ni Mormyridés, ni Gbaracins, qui abondent en Afrique.

La ressemblance avec la faune iudo-malaise (Dinosauriens crétacés et Cécilies communs aux Seycbelles et à Ceylan, Batraciens, Insectes, Ilelix) relève de la même cause, et la séparation d’avec l’Inde est assez ancienne (crétacé) pour que l’on ne trouve à Madagascar ni Tigres, ni Ours, ni Tapirs, ni Daims, ni Écureuils.

Les principaux Mammifères de Madagascar, subfossiles ou actuels, sont un Cbat plantigrade archaïque {Cryploprocla ferox), des Viverridés primitifs, quelques Insectivores (Gentétidés épineux ou à pelage soyeux, Geogale qui est le plus petit Mammifère connu), et surtout des Lémuriens. Le Suidé Potamochœrus larvatus, voisin des Potamocbères africains, de petits Hippopotames du pleistocène, et l’Édenté Plesiorycteropiis du pleistocène, voisin des Oryctéropes d’Afrique, ont pu émigrer de ce dernier continent, soit à la nage, soit à la faveur d’un rétrécissement temporaire, mio-pliocèue, du détroit de Mozambique.

L’origine des Lémuriens est très difficile à débrouiller; sur 160 espèces fossiles et actuelles, c’est l’Amérique du Nord qui eu compte le plus (ol espèces dans les couches éocènes du Wyoming), puis Madagascar (47 espèces), puis l’éocène inférieur de Patagonie, l’éocène supérieur et l’oligocène d’Europe, enfin l’Afrique et l’Indo-Malaisie ; ils manquent à l’Australie, tandis que les Marsupiaux font défaut à Madagascar et à l’Afrique. On peut supposer que le groupe arboricole des Lémuriens, qui a dû suivre de près celui des Marsupiaux, a apparu quelque p art dans le continent holarctique et s’est

LE PEUPLEMENT DE LA TEUUE

dispersé vers la lin du crétacé (?), de forêt en forêt, eu peuplant au nord rAuiéri(iue et rEuroj)e, au sud l’Afrique, puis la région iudo-inalgache ; puis(iue les Lémuriens paraissent n’avoir pas atteint l’Australie, il faut croire ({u’à l’époque de leur dispersion cette terre était déjà isolée. Toujours est-il que lorsque Madagascar s’est séparé de l’Afrique d’abord et de l’Inde ensuite, les Lémuriens s'y sont trouvés isolés avec quelques Mammifères également primitifs et ont pu persister, acquérant une dilïérenciation analogue à celle des Marsupiaux australiens. Au contraire, en Patagonie, dans l’Amérique du Nord et l’Europe, ils se sont éteints an début du tertiaire, devant la concurrence de Carnassiers grimpeurs; quelques espèces se sont maintenues jusqu’à nos jours en Afrique et dans l’Indo- Malaisie, grâce à leur mode de vie nocturne.

Comme nous l’avons dit plus haut, Madagascar faisait autrefois partie d’un territoire insulaire plus étendu, comprenant les Comores, Aldabra et sans doute les Seychelles; il y a en elïet un Lemiir aux Comores et à Mayotte,, une Civette {Viverra rassé) aux Comores (espèce qui habite également Java, Ceylan, Socotra, Madagascar), des Lézards, des Grenouilles et trois Cécilies aux Seychelles, et trois ou quatre espèces de Tortues terrestres gigantesques aux Mascareignes, Comores, Seychelles. Amirautés et sur le petit îlot d’Aldabra. Dans la petite ile llound Island, à une vingtaine de kilomètres au N.-E. de Maurice, vit un Boa spécial (Crtsa/’ca), dont les plus proches alliés se trouvent à Madagascar.

l’eurasie

L’Eurasie se divise eu deux provinces zoologiques; Lune, holarctique, comprend toute l’Europe et la partie nord et tempérée de l’Asie, avec le Japon; l’antre, indo-malaise, est un fragment du continent de Gondwana soudé à l’Asie, et comprend la péninsule indienne, Malacca, Java, Bornéo et les Philippines. La zone de mélange en! re ces deux i)rovinces est constituée par la région de l'Ilimalaya et le sud de la Chine,

de sorte que l’on trouve beaucoup d’éléments indo-malais dans la Mandchourie, la Corée et le Japon (des Semnopitlièques en Chine et des Macaciis dans le Thibet, jusqu’à plus de 4.000 mètres d’altitude, des Moschusm Chine et Sibérie, etc.).

I. Province indo-malaise. — La province indo-malaise ayant eu des connexions avec toutes les parties du globe, Australie, Madagascar, Afrique et Eurasie, sa faune actuelle est d’origine complexe, et il est difficile de spécifier les groupes autochtones qui s’y sont développés : ce sont presque sûrement les Anthropoïdes et l’Homme, le genre Ursus, probablement les Bovidés et les vrais Rats {Murinæ) qui ont passé ensuite en Eurasie et en Afrique.

La faune actuelle, d'une extrême richesse, compte nombre de formes caractéristiques : l’Orang-Outang (Bornéo, Sumatra), les Singes à longs bras (Gibbons) et les Tarsius, le Galéopithèque (îles malaises), le Tigre (manque à Geylan), VElephas maximus^ deux Rhinocéros unicornes, un Tapir (Siam, Malacca, Sumatra), le Babirussa (île de Célèbes), des Chevrotains {Tragulus), de nombreux Cervidés et Bovidés, des Édentés comme les Pangolins {Manis) qui durant l’éocène ont vécu en Europe et persistent encore en Afrique, des Lémuriens {Nijcticebus, Loris), le Marsupial Phalanger (île de Célèbes). — Il y a beaucoup d’Oiseaux intéressants, les superbes Phasianinæ (les Faisans, le Paon, l’Argus, le Coq de jungle origine de nos races domestiques, le Lophophore), des Buceros, communs avec l’Afrique et symétriques des Toucans américains, les Nectarinia (communs avec l’Afrique et l’Australie) qui jouent dans le vieux monde le rôle des Colibris du nouveau. — Parmi les Vertébrés inférieurs, on peut citer deux Gavials, les derniers représentants des Crocodiles à long nez, le Draco volans, beaucoup de Serpents, parmi lesquels le Python molurus de l’Inde, et les Naja, communs avec l’Afrique, des Cécilies, mais pas de Batraciens Urodèles.

La ligne de séparation entre la région indo-malaise et la

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

région australienne est marquée actuellement par une ligne de grands fonds sous-marins (ligne de Weber), qui laisse d’uu côté les Philippines, Bornéo, Célèbes, toutes les îles de la Soude jusqu’à Timor, où le caractère faunique indien est prédominant, et de l’autre côté les Moluques, Kei, Aru, Ternimber et la Nouvelle-Guinée, dont la faune a nettement le caractère australien.

II. Eurasie holarctique. — L’histoire faunique de l’Eurasie holarctique est également très compliquée ; cette province a vu sans doute l’apparition de groupes autochtones, peut-être les Chèvres et Moutons, des Insectivores (Taupe, Desmau, Musaraigne, Hérisson), les Myoxidés, sûrement les Lacerla et Angiù^, probablement les Tritons et des Insectes du groupe des Carabus. Elle a reçu par le nord des immigrants de l’Amérique, et par l’est, de la région indo-malaise; au miocène supérieur (sarmatienet poutien), la Méditerranée presque eutièremeut asséchée ou réduite à des lacs saumâtres permit l’envahissement de l’Europe, alors à climat tropical, par la faune éthiopienne, qui se retrouve à Tétât fossile à Mont- Léberon (France), à Pikermi (Grèce) et jusqu’aux monts Siwalik, au pied de THimalaya. Enfin, au quaternaire, une période dite glaciaire transforma complètement la faune européeune.

Période glaciaire. — Le pleistocène a été marqué dans Thémisphère nord par un refroidissement graduel de la température, dû à des pluies aboudautes et à l’avancement des glaciers, et correspondant probablement avec une période de grande sécheresse en Australie et dans l’Amérique du Sud. A plusieurs reprises, eu Europe et dans l’Amérique du Nord, de grandes nappes de neige et de glace ont converties massifs montagneux et les plaines septentrionales, d’où alternance de froid humide, declimat tempéré et humide (interglaciaire) et de froid sec progressivement adouci ; notre régime actuel est la suite de cette période.

Le refroidissement rendait difficile Lexistence des animaux tropicaux, et en particulier des Proboscidieus, des grands herbivores, des Hippopotames, etc., qui disparurent graduellement ou émigrèrent vers le sud. C’est ainsi que le dernier Singe d’Europe, le Macacus inuus^ a sa retraite ultime en Espagne, sur le rocher de Gibraltar, que le Porc-épic (Hyslrix crislata)^ autrefois de l’Europe moyenne, n’existe plus qu’en Espagne et en Italie, et que le Caméléon persiste seulement en Andalousie.

En même temps, à la place de la faune tropicale, apparaissait une faune adaptée aux conditions nouvelles, qui venait des régions arctiques et des steppes asiatiques non envahies par les glaces ; c’étaient le Mammouth aux longs poils [Elephas prwiigeniiis), qui s’est répandu en Europe jusqu’aux Alpes et Pyrénées, et en Amérique jusqu’au Nicaragua (fjg. 66), les Rhinocéros antiquitatis et Mercki, le Bœuf musqué (Oü^^os), le Cervus giganteus et l’Élan {Alce machlis), le Renne {Rangifer tarandus) qui a été jusqu’aux Alpes et aux Pyrénées, le Chamois {Rupicapra tragus), le Campagnol des neiges {Microtus niralis)^ ainsi que des animaux steppiques, comme l’Insectivore Myogale, des Gerboises {Alaclo^ga saliens), des Lemmings {Lemmus), des Marmottes, des Spermophiles, l’Antilope Saïga, le Bison prisais, des Équidés, suivis par une cohorte de carnassiers, le Tigre et l’Ours des cavernes, le Glouton {Gulo liiscus), le Renard polaire {Vulpes lagopus). Ces animaux habitaient soit la lisière des glaciers, toundras au sol glacé ne portant que des mousses, soit les steppes ou les forêts, occupant en avant des glaciers des aires qui s’étendaient ou se contractaient suivant les variations du climat.

Le relèvement de la température qui vint à la suite de la dernière période glaciaire amena la réduction progressive des anciens glaciers et la disparition de nombre d’entre eux; beaucoup d’animaux s’adaptèrent aux conditions nouvelles (faune forestière actuelle), d’autres s’éteignirent (Mammouth et Rhinocéros) ; d’autres encore, sténothermes ou steppiques.

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

suivirent pas à pas le retrait des glaces ou cherchèrent un milieu nouveau qui leur convînt : les uns remontèrent vers

Fi^. 71. — I. imite septentrionale du Grand Paon de nuit {Salurnia pyri) [en lifîne pointillée] et ses stations les plus méridionales (imité de R()C(pii^,Miy, Fruille Jeunes- Nufur., 31, lOüD) : I, Tanger ; II, Tell oranais occidental entre Nemours et le Maroc ; III, Jérusalem: lY, Djebcl-IIaouraii, au sud de Damas (Syrie) ; V, Derbent (I)agbestan).

Habitats (uiropéens du Colias l'alœno (figuré en haut, à gauche) (d’après Fiederic((. Ilull. Acad. voy. Uelg., Sc., 1004); 1, Pyrénées (habitat dou- Icuv); 2. Plateau central (Mont-Dore); 3, Morvan ; 4, Jura; 5, Vosges; 6. toutes les Alpes: 7. Forét-Noire ; 8, Palatinat bavarois près de Kaiserslautern ; 0. Plateau de la Baracpie-AIichel et forêt de Saint-Hubert (lîelgi- (pie: : 10. Tliüringerwald ; 11, Fichtelgebirge ; 12, Frzgebirge ; 13, Riesengebirge : 14. sud-ouest du mont Tatra (Hongrie) ; 13. Carpathes de Ilukevine; 10, Carpathes de Roumanie ; 17. Galicie, Silésie, Poméranie.

le nord, où ou les trouve encore aujourd’hui ; c’est le cas du IWimf musqué, du lîenne, du (lloulon, du nenard arctique.

Gerboises, des Spermophiles, de la Marmotte bobac (steppes de Russie), du Carahiis groenlandicus.

D’autres gagnèrent les montagnes à glaciers de l'Europe centrale, comme le Chamois (toutes les hautes montagnes d’Europe, des Asturies au Caucase), la Chèvre des Alpes {Capra ibex), la Marmotte (Alpes, Pyrénées et Carpathes), le Lièvre blanc des Alpes (Lepits varroiiis).

Enfin, d’autres espèces encore suivirent à la fois les deux courants, de sorte qu’elles ont actuellement un habitat discon-

Fig. 72. — Habitat circumpolaire du Colias Palœno (d’après Fredericq, Bull. Acacl.roy. Belg , Sc., 1904).

tinu, et vivent à la fois dans les plaines du nord et dans les régions montagneuses, même de faible élévation, dont le climat rude rappelle celui du pleistocène; c’est le cas du Lagopède {Lagopus multos) du nord de l’Eurasie, des Pyrénées et des Alpes, du Gastropode Verligo alpesiris, que l’on trouve en Sibérie et Laponie et dans les montagnes de la Suisse, de nombreux Insectes, Erebia médusa et Colias palœno (fig. 71 et 72); si, comme il est probable, on regarde comme post-glaciaires les différenciations spécifiques, il faudra ajouter à cette liste les Lièvres blancs et les Marmottes.

Des phénomènes tout à fait parallèles ont affecté la faune des eaux : ou peut tenir pour reliquats glaciaires toutes les

LE PEUPLEMENT DE LA TERUE

espèces sténolliermes qui ne peuvent vivre que dans l’eau froide et qui reproduisent en liiver, coninie les Corégones des grands lacs alpins qui n’existent pas dans les cours d’eau intermédiaires, l’Omble (Salvelinus alpinus) qui ne se rencontre que dans les lacs post-glaciaires de Russie, de Suisse et du nord de l’Ecosse, peut-être aussi la Lote, ainsi qu’une foule d’invertébrés des lacs de montagnes et du nord de l’Europe, Cladocères, Copépodes (notamment Cyclops stremms), Hydraclinides illygrobates albinus vit dans le fond du lac des Quatre-Gautous, et dans les marais de la toundra de la Scandinavie arctique). Mollusques (Bythinella Dunkeri, Unio perlier [Unio mar garni férus] des montagnes de l’Europe centrale et des plaines circumpolaires), Planaria alpina qui ne vit que dans des eaux ne dépassant pas 14°, etc.

Quelques espèces, dans leur recherche de l’eau constamment froide, ont cherché un refuge dans les nappes d’eau souterraines; c’est le cas des Niphargus, des Planaria Mrazeki et caealica, des Vitrelles (Larletia), toutes formes aveugles, que l’on rencontre aussi, menant la vie épigée, dans les sources froides de montagnes.

On voit quelle profonde empreinte la période glaciaire a laissée sur toute la faune de l’Europe septentrionale et centrale, et aussi de l’Amérique du Nord. Depuis le début de la })ériode de réchaulïement jusqu’à nos jours, une immigration méridionale venant des régions méditerranéennes non atteintes par la glaciation est venue apporter à la faune un élément nouveau : ï Puscorpius flavicaudis du littoral médi- I t('rranéen se trouve maintenant à Bordeaux, au Puy de Dôme, à (irenoble \Sculigera coleoptrala atteintParis etNancy (mais ! abritée dans les maisons) ; la Mante religieuse monte jusqu’à F()ntainel)leau. et à l’est jusqu'à Nancy, où elle se cantonne sur des coteaux ensoleillés; le Caloptenus se rencontre

sur des pelouses sèches aux environs de Paris, en Lorraine et dansrEurope moyenne; V Hélix aspersa, qui est certainement d’origine méridionale (Italie, midi de la France), a gagné

aujourd’hui presque toute la France (à Nancy, ne se trouve que dans les jardins), etc. Les voies d’invasion sont naturellement les larges vallées, notamment celles du Rhône et du Danube.

LES GRANDES ILES d’eUROPE

Corse et Sardaigne. — Au pliocène, la Corse et la Sardaigne formaient une péninsule (Tyrrhénéide) rattachée au massif des Maures en Provence, et à peu près parallèle à l’Italie; peut être le détroit de Bonifacio existait-il déjà, car la Sardaigne a une faune entomologique notablement différente de celle de la Corse. Au début du pleistocène, avant la période glaciaire, la Corse se sépara du continent, isolant ainsi des espèces qui vivaient sur le littoral circumméditerranéen, et qui ont pu se modifier légèrement dans les îles en devenant des variétés endémiques : c’est ainsi que le Cermis corsicanits de Corse et Sardaigne est une petite variété de Cervus elaphus, que le Lièvre de Sardaigne et celui de Corse sont des Lepus enropæus et que le Sus surdons de Sardaigne n’est qu’une forme du Sanglier commun d’Eurasie. Les Urodèles Euproctus montanus et Spelerpes fuscus, de nombreux Insectes corso-sardes, n’existent plus en Provence, d’où ils ont été chassés peut-être par la période glaciaire, mais se retrouvent dans les Pyrénées, en Espagne, Italie ou Algérie. Enfin, î il y a dans les deux îles des espèces disparues de partout j ailleurs, qui y ont persisté comme dans une Réserve, entre | autres des Insectes et le Mouflon des montagnes (Ovis musimon). Puisque les deux îles se sont séparées du continent avant l’arrivée des glaces, la faune montagnarde n’a pas ce caractère spécial que la période froide a imprimé aux Alpes voisines ; on y trouve, par exemple, les mêmes espèces d’insectes que dans la plaine, l’époque d’apparition annuelle des animaux caractérisant seule la différence d’altitude. j

Iles Britanniques. — La coupure entre l’Angleterre et la

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

rrance s’est faite au cours de la période glaciaire, puisque la Iremière a reçu les derniers Proboscidiens : la lauue de la l'irande-Bretngne est assez pauvre en Mammifères et Reptiles, jaus doute parce que l’invasion de la mer a empêché les mmigrations méridionales qui ont suivi la période glaiiaire. Quelques Oiseaux {Lagopiis scoticus, notamment), les i.almonides, un nombre considérable d'insectes et de Moliisques terrestres ont présenté, depuis la séparation d’avec b continent, des mutations qui permettent d’en faire des lariétés endémiques, sinon des espèces.

L’Irlande s’est séparée du pays de Galles et de l’Écosse au leistocèue, puisqu’elle a reçu le Renne et le Cerf aux bois igantesques (Cervus giganteus) ; sa faune est encore moins iclie que celle de la Grande-Bretagne (seulement 4 Reptiles t Batraciens); il est assez singulier qu’^elle présente des spèces spéciales qui paraissent d’origine méridionale (éléleiit ibérien), comme la Limace Geoinalacics maculosus du jord-ouest de la France et du Portugal, l’Araignée Tegenaria ybernica, et des Insectes {Silpha suhrotundata^ Oliorhynhus auropunclalus) \ sans doute, cette terre n’a pas été ouverte par les glaces dans sa région ouest, de sorte qu’elle i pu conserver quelques représentants d’une faune pré- ' laciaire.

Paléogéographic : Ariclt, Die EntwicJilung dcr Kontiiieulc und 'ircr Lcbeivelt, I.cij)zig, 1907. — llaiig. Traité de Géologie, 2, Paris, i- Mattliow, Ilypothcl ical oiillines of tlic continents in tcrtiary limes {Dali. Amer. Mas. Nal. llist., 22, 1906, 353). — Murray, T/ie ■ t'ographical distribution of Mammals, London, 1866. — Scliniarda, j)/t’ geographische Verbreitung der Thiere, 3 vol., \Vicn, 1853 (l)onnc j)il)liographic ancienne). — Trouessart, La distribution géographique des animaux vivants et fossiles {Le Nâturaliste, 28, 1906, et 9, 1907). — Wallace, The gcographical distribution of animais, 2 vol., .ondun, 1876 ; Islantl Life, 2'’ éd., London, 1892.

' .Vustralie : Pciseneer, l.a« lagne de Weber » limite zoologique lie r.\sie et de l'.Vuslralie {Hall. Acad. rog. Jielgique, Sc., 1904, 'OUI). — Connexions des .\méri({ues : Osborn, Ten years progress |n Ihc maminalian paheonlology of Norlli .America (6'- Congr. int.

Zool. Berne, 1905, 86). — Scharff, On an car]y tei tiary lancl-con nection between Norlh and South America (Awier. Natur., 43,

1909, 513). — Von lhering, Archheleiiis und Archinotis, Leipzig, 1907. — Afrique : Germain, Recherches sur la faune malacologique de l’Afrique équatoriale {Arch. Zool. eæp., 5® sér., 1, 1909, 1). — Madagascar : ïrouessart, Les origines de la faune de Mada- ' gascar [Revue Scient., 7, 1907, 129). — Inde : Sarasin (F.), Über j die Geschichte der Tierwelt von Ceylon [Zool. Jahrb.^ suppl. 12, j

1910, 1). — Europe : Scharff, The history of the european Fauna,;

London, 1899. — Période glaciaire : Zschokke, Die Beziehungen, der mitteleuropaischen Tierwelt zur Eiszeit [Verhand. d. Zool] Ges., 18, 1908, 21). — Corse : travaux de Caziot, Ferton, Vodoz dansj Assoc. fr. p. avanc. Sc., 30*^ sess., Ajaccio, 1902. j