FACIES TROPICAUX

Sous les tropiques, les côtes plates et sans ressac de l’Atlantique et de la région indo-malaise, aux larges estuaires de fleuves, sont bordées d’une zone plus ou moins large de. plantes adaptées au sel (Palétuviers, Verbenacées, le Palmier Nipa, etc.), dont les racines sont découvertes à marée basse. Des Huîtres et des Balanes sont fixées sur les racines, avec des

Fig. 75. — Demi-coiipe d’un îlot corallien de Polynésie : l, lagon ;p, pâtés de coraux ; 5, sol de l’îlot ; t, table de récifs découverts à marée basse ;; Z, zone où prospèrent les coraux jusqu’à une profondeur de 37 mètres (d’après Seurat, Bull. Mus. océanogr. Monaco, n° 63, 1906).

Littorines, et sur la boue du fond grouillent les Poissons et les Crabes; c’est le faciès de la mangrove.

Un autre faciès littoral est celui des récifs madréporiques (fig. 75), dont les trottoirs d’algues calcaires de la Méditerranée sont un modèle excessivement réduit. Le benthos qui s’étend depuis la zone sub-terrestre jusqu’à 45 mètres de profondeur est constituépar desCoralliaires(Pon7(?s, Madrépores, Astrées, Méaudrines, Montipores, Fungia), des Milléporeset des algues calcaires, organismes qui réclament pour se développer une température ne s’abaissant jamais au-dessous de 20°. Entre les groupes de coraux vit une riche faune, aux splendides j couleurs, constituée par des légions de Poissons, des Holothuries (Trépang), des Tridacnes, l’Annélide Palolo, des Actinies de grande taille, d’innombrables animaux perceurs et mangeurs de sable, et dans les lagunes, la Margarüifera, productrice de nacre et de perles.

lÆ PEUPLEMENT DE LA TERRE

Facics (lu l)ciilhos littoral de France : de Bcaiichanip, Quelques observations sur les conditions d’existence des êtres dans la ])aic de Saint-.lcan-dc-Luz [Arcli. Zool. cxp., 4° scr., 7, 1907, Notes et Ilcvîic , IV). — Dollfus (A.), bcs plages du Croisic {Feuille jeunes Natuv., 18, 1888, 14). — Fcrronnicrc, Etudes biologiques sur les zones supralittorales de la Loire-Inférieure, thèse de Paris, 1901. — Joubin, Cours d'Océanographic [Bull. Mus. océan. Monaco, n'^® 71, 72, 71, 1906) ; La presciu’îlc de Quiberon {même recueil, n® 92, 1907). — Marion, Esquisse d’une topog’i’aphie zoologique du golfe de Marseille ; Considérations sur les faunes profondes de la Méditerranée {Ann. Mus. llist. nat. Marseille, 1, 1883, n®® 1 et 2). — Pruvot, Distribution générale des Invertébrés de la région de Banyuls {Arck. Zool. cxp., 3° sér., 3, 1893, 629) ; Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale, etc. {Arch. Zool. exp., 3° sér., 5, 1897, 311).

Seiirat, Cours d’Océanographic. Les îles coralliennes de la Polynésie, etc. {Bull. Mus. océan. Monaco, n<^ 63, 1906).

FAUNE ABYSSALE (bENTHOS ET PLANKTON)

Le fond du bassin des Océans, à quelque distance des côtes, est tantôt une plaine aux pentes insensibles, tantôt un terrain accidenté, mais aux contours amollis, recouvert d’une vase fine et molle, argileuse ou calcaire, analogue comme consistance à du beurre en été; la température est uniforme et voisine deO'^; l’eau sans mouvements, obscure par places, est éclaiiée en d’autres points par des lueurs phosphorescentes. Les habitants des abysses sont forcément carnassiers, puisque les plantes ne peuvent vivre sans lumière solaire; ils poursuivent des proies vivantes ou guettent au passage les cadavres qui tombent incessamment de la surface ; certains Poissons, des Crustacés et surtout des Fxbinodermes, mangent la vase du fond. On a trouvé des animaux, rares à la vérité, jusqu’à G. 035 mètres de profondeur larcliipel du Cap Vert); la population paraît groupée par colonies plus ou moins distantes les unes des autres, séparées par des espaces à peu près azoïques.

Les modilications les plus curieuses que présentent les animaux des abysses sont en rapport avec réclairement. Les grands fonds sont assurément illuminés, dans les régions

peuplées, par les lueurs pliospboresceutes qu’émettent un grand nombre de leurs babitants ; aussi, malgré l’absence totale de la lumière solaire, les animaux abyssaux sont-ils loin de présenter la coloration blancbe par absence de pigment, si caractéristique des animaux des cavernes. Au contraire, ils ont souvent des teintes superbes, vives et variées, parmi lesquelles dominent les rouges, violets et pourpres^ ; les Poissons batbypélagiques sont noirs ; il y a rarement du vert, presque jamais de bleu et de blanc, contrairement à ce qui se produit pour la faune de surface ; il y a une absence frappante d’bomocbromie entre la couleur gris verdâtre de la boue du fond et celle des animaux qui la recouvrent.

La grande majorité des animaux nageurs possède des organes producteurs de lumière, qui ont les structures et occupent les positions les plus variées. Tantôt l’animal entier est pbospborescent, comme beaucoup d’Étoiles de mer, certains Requins, les Gorgonides qui forment sans doute au fond des mers des oasis lumineuses à la clarté desquelles vivent une quantité d’animaux, tantôt il y a des appareils photogènes très difrenciés, véritables fanaux projetant dans des directions déterminées des faisceaux de lumière colorée (Céphalopodes, Eupbausides et Poissons) ; il peut y en avoir des milliers comme chez Dactylostomias, où ils se trouvent près l’un de l’autre dans la peau, comme les glandes cutanées d’une Salamandre, ou bien les organes sont peu nombreux et bautement différenciés.

Chez les Poissons nageurs (les bentbiques n’ont pas d’organes pbotogènes), la disposition la plus fréquente est la rangée unique ou double le long des flancs de l’animal ; chez Stomias (fig. 76), ces petits organes, ressemblant à des perles, comprennent des cellules glandulaires productrices de lumière, surmontées de cellules réfringentes formant len-

1. Il y a peut être une relation entre la fréquence de ces teintes rouges et le fait que la lumière abyssale est particulièrement riche en rayons verts, complémentaires.

LE l'EÜPLEMEiNT DE LA TEIUIE

tille; en avant de la lentille, est placé un miroir; le tout est

Fig. 7ü. — Coupe d’un organe photogène de Stomias: g, cellules photogènes; l, lentille réfringente; r, réflecteur ; y, corps vitré; p, manteau pigmentaire (d’après Hrauer, Verkandl d. deulsch. Zool. Ges., 14,1904).

enveloppé du côté profond par un manteau de pigment

Fig. 77. — 'l’èt»' de Malticosleus indiens, montrant deu.x organes j)hotogènes ; celui ipd est sous l'u'il brille en rouge rubis, lamiis ([ue le postérieur, ocuüforme. brille en vert (d’après Chun. Ausden Tiefendes Wellmeeves, lena, 1900).

foncé, tandis ((iie du cnlé e.xlérieur le tégument est transpa-

rent à la façon d’une cornée. Chez Y Halosaitropsis macrochir (1.300 à 1.400 mètres, Açores), ces organes latéraux sont recouverts de petits volets noirs, mobiles, qui masquent la lumière quand ils sont baissés, de sorte que l’animal peut éteindre subitement ses fanaux. Chez Malacosteus (fig. 77), il , y a de nombreux points brillants sur tout le corps, et en plus ( de gros organes placés derrière chaque œil, de structure dif- ' férente, et produisant de la lumière bleue et verte. Enfin, les

Fig. 'iS. — Gigantactis Vanhôffeni, portant un organe lumineux au bout d’un long tentacule céphalique (d’après Brauer).

fanaux peuvent être placés au bout de barbillons (fig. 78), sur les nageoires, etc.

Chez les Céphalopodes, les organes pbotogènes, de types ; extrêmement variés, sont disposés tantôt autour de l’œil i

même (Leachia cyclura), tantôt à la surface du corps et des j

bras. L’appareil photogène dY Histioteuthis bonelliana, un des j

plus différenciés qui soient (fig. 79), est doublé d’un réflecteur | et d’un écran noir opaque, et surmonté de deux lentilles, de j sorte que la lumière peut être projetée dans deux directions | perpendiculaires l’une à l’autre ; et il y a au-dessus un miroir étalant encore les rayons. De plus, il semble que l’animal peut changer la teinte de sa lumière, en faisant passer devant la lampe des ebromatophores rouges, verts ou bleus ; aussi Verany et Joubin, qui ont vu vivants de tels Céphalopodes, disent-ils qu’ils sont parsemés de rubis, de topazes, de saphirs et d’émeraudes ; et Cbun appelle Thaumatolam'pas (\q ûd.mbeau merveilleux) un Céphalopode brillant de 26 magnifiques fanaux rouges et bleus.

Enfin, chez les Crustacés Schizopodes, les organes sont

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

incorporés soit dans l’œil mi; pattes thoraciques ou à la face ventrale des anneaux abdominaux; l’organe thoracique (fig. 80, Nematoscelis) comprend comme d’ordinaire un réflecteur, recouvert extérieurement d’une couche de pigment rouge, puis des cellules photogènes et une lentille ré- IVingente; l’organe intraoculaire n’a pas de lentille.

Quelle peut être la signification de la phosphorescence si fréquente chez les animaux du plankton et du benthos abyssal? Remai-quons tout d’abord que la phosphorescence se rencontre aussi, mais lieut-être moins fréquemment, chez les pélagiques de surface et le benthos côtier (Bactéries phologènes, Noctilu([ue, Velagia noctiluca, Bennatule, divers Ophiures et Annélides ■ Bolynoïdiens, Chétoptère), Bholade, etc.), où elle n’a proiiablement aucune utilité pour le possesseur. Mais dans les abysses, la production de lumière peut être devenue une fonction utile, soit en éclairantl'espace devant les chasseurs, à la manh ce ([ui leur permet de découvr

, soit à la base de certaines

Fig. 79. — Coupe sagittale d’un organe photogône (ïllisiioteiithis bonelliana ; Ch, chromatophores formant écran; E, écran noir; J.f, lentille frontale; Ls, lentille supérieure : M, miroir supérieur; Ph, couche photogène; l{, rétlectcur; T, surface externe du tégument; V, corps vitré.

Kn haut, fragment de |)eau delà surface ventrale, montrant de face un organe lumineux; onvoit nettement les deux lentilles et les chromatophorcs situés derrière le miroir supérieur (d’après .louhin, IhtlL.

Soc. scient, niéd. Ouest, 189i).

ü'cdes lanternes d’automoltiles, ir leurs'proies, soit en attirant

les petits animaux lucipliiles, de la même façon qu’on attire les Poissons et les Seiches en pêchant au flambeau ou en immergeant des lampes à incandescence ; c’est bien probablement le rôle des barbillons qui portent à leur extrémité un organe

Fig. 80. — Coupe sagittale de l’organe lumineux thoracique chez l’Euphauside Nematoscelis rostrata ; a, lamelles de rôle inconnu formant un anneau ; c, cellules photogènes ; e, épiderme ; l. lentille ; w, nerf ;p, couche de pigment rouge; r, réflecteur; s, corps strié d’où émane la lumière ; sin, sinus sanguin (d’après Ghun, Centr., 13, 1893).

lumineux; le Poisson capture les proies qui sont attirées de loin par cet appât. Il est possible encore, comme l’a suggéré Brauer, que les innombrables variations de l’intensité de couleur et de la disposition des feux, associées avec une remarquable constance dans une espèce donnée, constituent un système de marques de reconnaissance entre les sexes ou les animaux sociaux, remplaçant ainsi dans les abysses les couleurs des animaux de surface ; chaque espèce et même chaque sexe

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

ayaut sa silhouelte lumiaeuse propre, particulièrement brillante chez les nageurs, pour lesquels la rencontre des sexes est plus problématique. Mais ou ne saurait généraliser absolument, car il y a des animaux aveugles (le Poisson Ipnoj)s Murrayi,\Q Pantopode Colossendeis gigas) cependant

phosphorescents.

Les yeux présentent des modifications très singulières et en apparence contradictoires, puisqu’il y a des espèces aveugles ou dont les yeux sont en voie de régression, et d’autres où les yeux sont volumineux et perfectionnés. Les espèces aveugles comprennent quelques Poissons (les Brotulides Baralhronus bicolor beuthique, par 1.289 mètres, et A phy omis wÎYdiUl dans la vase; la Torpille Benthobathis Moresbyi, par 780 mètres), de nombreux Gastropodes et Étoiles de mer, 2 à 3 p. 100 des Crustacés; dans ce dernier groupe, les aveugles sont tantôt des espèces de fond, comme PEryonide Polycheles (5.000 mètres), la Galathée Galathodes (4.100 mètres), tantôt des bathypélagiques, comme le Décapode Eryoneiciis et divers Mysidés [Boreomysis scyphops, Petalophthalmus armiger). Parmi les Crabes, tous animaux de fond, il semble que les Crabes sédentaires (Cymononnis), qui ont de gros œufs comme ceux d’une Écrevisse et par conséquent pas de larves pélagiques, ont les yeux atrophiés, tandis que ceux des mêmes profondeurs, mais agiles et ayant des œufs petits et nombreux (Geryon), donc une larve Zoé pélagique, ont les yeux conservés; or, on sait que les larves pélagiques effectuent souvent des migrations verticales considérables, et on a supposé que ces larves de Crabes abyssaux pouvaient arriver dans une zone d’eau éclairée; l’iidluence des rayonslumiueux, agissant temporairement à chaque génération, aurait enrayé l’atrophie des yeux comparativement à ceux des espèces dont les jeunes mènent d’emblée la vie benthi([ue dans les abysses obscures. L’explication est médiocromentsatisfaisante. Ce[)endant, il est à noter qu’il n'y a aucun Céphalopode, aucun Poisson bathypélagicpic qui soit aveugle.

De même que dans les cavernes de la surface terrestre, on trouve non seulement des aveugles, mais des formes dont les yeux sont en voie plus ou moins avancée d’atrophie, depuis la suppression du pigment et des facettes cornéennes (la forme de Taire cornéenne étant seule conservée) jusqu’à la diminution du nombre des ommatidies et la suppression totale des tissus nerveux de Tœil {Munidopsis, dont Tœil apparemment intact est rempli de conjonctif), et enfin le changement de formeetTimmobilisation des tiges oculaires. Toujours comme pour les liypogés, les yeux peuvent exister bien développés chez la larve, puis entrer en régression à partir d’un certain stade (le Tbalassinide de grands fonds Calocaris Mac Andreæ). On a cru pendant longtemps à une influence batbymétrique : en effet, le Crabe Cyclodorippe luicifera, par exemple, pris à une profondeur de 50 mètres (Japon), a des yeux bien pigmentés et de longues tiges oculaires, tandis que la même espèce, deSOOàOOOmètres, n’a pastracedepigment foncé (yeux rouges) ; de plus il a peu d’ommatidies, du reste dégénérées, et des tiges courtes; Cirolana neglecta (Atlantique) a des yeux normalement pigmentés dans les exemplaires côtiers (19 mètres) ; la pigmentation s’efface notablement jusqu’à 1/200 mètres, et disparait totalement vers 1.300 mètres, les yeux persistant cependant. Mais que de contradictions ! Cirolana horealis, à 1.210 mètres, a des yeux de pigmentation normale ; et si Boreomysis scyphops, de 3.400 mètres, est aveugle (ses pédoncules oculaires étant remplacés par des expansions cupuliformes), Boreomysis ohtusata a de gros yeux d’apparence normale jusqu’à 5.000 mètres; un même coup de drague rapporte d’une même profondeur des formes à yeux bien développés et d’autres à yeux rudimentaires; le Crabe Cynionomus granulalus, qui vit de 200 à 2.500 mètres, compte des races dont les unes ont des yeux pédonculés mobiles, tandis que d’autres sont aveugles, avec pédoncules rostriformes immobiles, et cela sans rapport précis avec la profondeur.

Mais en somme les faits d’atrophie sont plutôt exceptionnels,

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et l’oü relève plus souvent des cas d’hypertrophie analogues à ceux que tournissent sur terre les animaux qui vivent dans un milieu peu éclairé, comme les crépusculaires et nocturnes. Les yeux peuvent devenir énormes, jusqu’à un sixième de la longueur du corps chez le Schizopode Stylochciron mastigo-

Fi;?, 81. — X. Foisson bathypélagiquc (golfe de Guinée et Océan Indien) montrant des yeux télescopiques dirigés horizontalement en avant; B, S/tjloplithalmus, forme jeune d’un bathypélagique de l’Océan Indien (2 000 m.) ; G, Merjalopharynx, Anguille bathypélagique (o 500 m.) du golfe de Guinée. (D’a])rè3 Ghun, ylus c/en Tiefen des Welüneeres, lena, 1000).

phorum ; ils sont parfois portés sur de longs pédoncules (lig. 81, B), comme chez certains jeunes Céphalopodes et des larves de Poissons (Slglophthahniis de Brauer). Il est curieux (lue rAnguille, qui va pondre en niera des profondeurs d’environ 1000 mètres, acquière lors de sa migration des yeux énormes, en même temps qu’une pigmentation intense.

Une modification des plus curieuses, qui se rencontre à des degrés divers chez des Poissons, Céphalopodes et Crustacés, tous bathypélagitiues carnassiers, est celle que Chun a désignée sous le terme iV yeux télescopiques (fig. 81, A). Alors que les yeux de Poissons et Cépluilopodes normaux sont aplatis,

placés latéralement et ont un champ nettement distinct, les yeux télescopiques sont allongés, plus ou moins cylindriques, rapprochés sur la ligue médiane et parallèles comme les deux tuhes d’une jumelle de théâtre; la rétine est très épaisse au

CO

Fig. 82. — Coupe sagittale de l’œil télescopique de Dissomma anale : ch, choroïde ; co, cornée ; ce, cristallin ; n, nerf optique ; r, rétine principale ; r\ rétine accessoire ou latérale; s, sclérotique, x, appareil jouant probablement un rôle dans l’accommodation (d’après A. Brauer, Verhandl. deutsch. Zool. Ges., 12, 1902).

fond de l’œil, et il y a souvent une rétine accessoire sur le côté ; la cornée est très convexe, le cristallin énorme et l’iris rudimentaire (fig. 82j. Il semble bien que ces yeux sont très myopes et donnent en vision binoculaire la vision très nette des objets à faible distance; la rétine latérale ne peut donner d’images, mais seulement des perceptions de mouvement.

Chez les Crustacés batbypélagiques, les yeux présentent des modifications qui se rencontrent aussi chez des pélagiques superficiels : ils se difïèrencient (fig. 83) eu une région frontale et une région latérale ; les facettes de la région frontale

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s’allongent, ce qui est peut-etre une adaptation parallèle aux yeux télescopiques, révélant à l’aninial des points lumineux iinobiles, passant près et au-dessus de lui; la région latérale conserve la structure normale. Les yeux des animaux abyssaux ont un pigment iridieu et rétinien peu abondant ou même

Fi^. 8:L — A, i)ê.(loncule oculaifc droit du Myside Eiichætomera merolepis, montrant le.s deii.\ zones visuelles (Océan Indien, 2 000 m.) (d’après lllig, Zool. Anz., 3i>. 1008).

B, (•ou[)e sagittale du j)édoncule oculaire de Slylocheiron mastigophorum ; //■. facettes frontales; /7, facettes latérales; ii, nerf optique ; pÂ, organe photogène ju.xta-oculaire (D’après Chun, Biol. Cenlr., 13, 1893).

nul, et ((uand ce pigment persiste, il se fixe dans une position ((ui correspond à la position d’obscurité chez les animaux de la surface.

Les yeux ne sont pas les seuls organes des sens qui fournissent des caractéristi({ties aux formes abyssales ; les appendices tactiles ont souvent un développement extraordinaire, comme les grandes pattes et antennes des Crustacés (quelqties An'steu^ ont des antennes d'un mètre et demi de long), les

CUKNOT.

proloDgements de rayons de nageoires ou les barbillons de| beaucoup de Poissons (fig. 78). Ces appendices démesurés renseignent évidemment l’animal sur l’approche d’un autre | être ou la présence d’obstacles ; il y a même une espèce de suppléance, comme chez Bathijpteroïs longipes, qui a de très petits yeux et manque d’organes photogènes, mais dont le premier rayon de la nageoire pectorale se prolonge en un filament bifide aussi long que le corps.

Les animaux bathybeuthiques qui vivent sur une vase molle ont souvent des pattes immenses, de sorte qu’ils ne s’enfoncent pas dans leur support {Colossendeis, Crabes du groupe des Lalreülea et Macrocheira) ; les larges faces plantaires des Holothuries abyssales, les profondes racines des Éponges et des Crinoïdes sont des dispositifs également en rapport avec la nature du fond.

Origine de la faune abyssale. — La faune abyssale s’est constituée par des émigrations partant du bentbos littoral ou des pélagiques de surface, et cette émigration continue sans doute encore de nos jours, car il y a bien des intermédiaires entre les formes de surface et celles des grands fonds. Aussi n’a-t-on point trouvé de groupes spéciaux dans les abysses.

Les ancêtres des animaux actuellement abyssaux ont sansdoute gagné peu à peu les grands fonds, quand ils présentaientl des dispositifs leur permettant d’y vivre; le fait est qu’il n’est pour ainsi dire aucune de leurs caractéristiques qui ne puisse se rencontrer, mais isolément et rarement, chez des formes de surface. En voici un curieux exemple : on a trouvé dans l’archipel malais deux Poissons de la famille des Carangues, le Photoblepharonpalpehratus (fig. 84) et V Anomalops kaloplron^ qui ont sous l’œil des organes phosphorescents identiques à ceux des Poissons de grands fonds; et comme chez ceux-ci, leur couleur générale est brun foncé ; or, ce sont des Poissons de surface authentiques, comme les autres Carangues, et il y a peu de chances pour que ces deux espèces soient des reve-

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liants des abysses; on peut dire qu’elles sont préadaptées à la vie profonde.

La vie abyssale date des premiers jours de la Terre, car on trouve à l’époque cambrienne des ïrilobites aveugles (Agnostides, Trinucléides) et des Trilobitesà très gros yeux [Æglina, Phacops) qui semblent bien indiquer des formes de grands fonds. Les eaux profondes ont joué souvent le rôle d’une

Fig. 84. — Vholoblepharon palpebralus [Q,v(i\\\\iQ\ malais), montrant l’organe

photogène sous-oculaire (d’après Steche, Zeit. f. loiss. ZooL, 93, 1909).

Réserve, abritant et conservant les représentants de groupes détruits dans les eaux de surface par la concurrence plus rude ; c’est la retraite des Crinoïdes à tige {Pentacrinus, Rhi~ zocrinus, Ifjjocrinus, etc.), des Oursins à plaquettes molles {Phormosoma), des Pleurotomaires, de nombreux Brachiopodes, du Crabe Dicranodromia allié aux Prosopouides de la craie, des Eryonides proches parents de VEryon de Solenhofen, de Sélaciens archaïques comme le Chlamydoselache et les Chimères.

Uenscigncincnts sur la fauno abyssale dans plusieurs livres de seini-vulgarisalion : Dollo, La Vie au sein des mers, Paris, i891 ; Filhol, La vie au fond des mers, l*aris, 1880 ; E. Perrier, Les cxjdoralions sous-marines, Paris, 1880. — Voir surtout Chun, u\us den Tiefcn des Weltmcercs, 2° éd., h'ua, 1903. — .louhin, Cours d'Océanograplne {lluU. Mus. océan. Monaco, 11043, 1903). — HésultaU des

grandes explorations sous-marines {Challenger, Travailleur et Talisman, Blake, Princesse- Alice, Valdivia, etc.)

Yeux et organes photogènes : Brauer, Die Tiefseefische {Wiss. Ergeb. Valdivia, 15, 1906-08). — Ghun, Leuchtorgan und Facettenauge {Biol. Centr., 13, 1893, 544). — Ray Lankester, On the modification of the eye peduncles in Grabs of the genus Gymonomus {Quart. Journ. micr. Se.. 47, 1904, 439). — Steche, Die Leuchtorgane von Anomalops katoptron und Photolilepharon palpebratus {Zeit. f. iviss. Zool., 93, 1909, 349).