L’EAU DOUCE

La faune de l’eau douce est formée pour une minime partie d’animaux terrestres réadaptés à la vie aquatique (nombreux Insectes, Argyronète, Hydrachues, Tortues, Mammifères), de groupes en voie d’adaptation à la vie terrestre (Batraciens), et enfin, pour le plus grand nombre, d’animaux d’origine marine adaptés à l’eau douce. Ces derniers appartiennent surtout à divers groupes de Poissons (Cyprinidés, Siluridés, Cichlidés, etc.), de Crustacés, de Mollusques (Gastropodes et Lamellibraucbes), de Turbellariés, de Rotifères, de Bryozoaires (Ectoproctes Pbylactolèmes) , d’Oligocbètes, d’Hirudiuées , de Protozoaires ; d’autres groupes, surtout marins, ne comptent dans l’eau douce que des unités, tels les Spongiaires (Spongilla, etc.), les Cœlentérés [Hydra, Cordylophora, quelques Méduses), les Némertes [Prostoma), les Bryozoaires Entoproctes [Urnatella) et Ectoproctes Gymnolèmes {Paludicella, Victo7‘ella, etc.), les Annélides Polycbètes (divers Néréidiens, Sabelliens, etc.), les Sélaciens (Raies et Requins), les Cétacés (Platanista gangelica, Inia geoffroyensis).

On peut remarquer qu’il y a des groupes marins qui ne comptent aucun représentant d’eau douce : Cténophores, Sipunculiens, Brachiopodes, Céphalopodes, Pycnogonides, Xipbosures, Écbinodermes, Tuniciers, etc.

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

Comineut s’est efïectué le peuplement de l’eau douce? De tout temps, et encore aujourd’hui, la mer a cédé des espèces à l’eau douce, mais le maximum d’introduction a eu lieu à des époques très anciennes, alors que la faune marine était à peu près partout la môme, d’où l’uniformité relative des genres Iluviaux dans les diverses provinces zoologiques; il est arrivé que certains groupes marins ont complètement disparu, tandis que leurs représentants d’eau douce, ayant moins de concurrents, persistaient comme dans une Réserve; c'est tout à fait net pour les groupes archaïques des Crustacés Phyllopodes, des Poissous Grossoptérygiens {Polyplerus des fleuves africains;, des Ganoïdes (Esturgeons, Lépidostées et Amia d’Amérique et de Cuba, Polyodon de l’Amérique du Nord, P&ephurus de Chine), des Dipnoï (Protoplères africains, Neoceralodus australien, Lepidosiren des affluents de l’Amazone), et bien d’autres encore.

Les espèces plus ou moins isolées qui ont encore de proches alliées dans la mer, sont dites à « faciès marin » ou thalassoïdes^\ peut-être sont-elles d’origine plus récente que les précédentes. Elles ont un très grand intérêt, tant par la théorie qu’elles ont suscité et dont nous parlerons plus loin, que par les renseignements qu’elles nous donnent sur le processus et les elîets de l’immigration.

LA PÉNÉTRATION DANS l’eAÜ DOUCE

Les immigrés dans l’eau douce proviennent de groupes marins dits euryhalins\ c’est-à-dire qui peuvent supporter sans mourir de notables variations de salure; actuellement, les animaux littoraux ({ui vivent dans les limites du balancement des marées, dans de l’eau de mer susceptible d’être diluée par les pluies, sont forcément des euryhalins, aussi bien à

De Oa/aTTa, mum-, cl £;oo:, forme.

Mot (li'Mol)iiis il873),(le sOpo;, lar^j;*?, cl sel; opposé à slénolialiii oie J'îvô;. élroil).

l’état adulte qu’à l’état larvaire; au contraire, les espèces qui vivent en dessous de la limite des marées, dans de l’eau à salinité constante, peuvent être slénohalines. eurythermie, c’est-à-dire la faculté de supporter les variations de température, va généralement de pair avec l’euryhalinité, les eaux littorales étant naturellement plus chaudes ou plus froides suivant.les saisons.

L’euryhalinité et l’eurythermie sont deux propriétés préalablement nécessaires à la pénétration dans l’eau douce; et comme par toute la terre, ce sont les mêmes groupes zoologiques qui sont euryhalins et eurythermes, c’est une des raisons qui donne une uniformité relative aux populations d’eau douce et d’eau saumâtre. On comprend alors que les Poissons du genre Galaxias se trouvent dans l’eau douce à l’extrême sud de l’Amérique du Sud, à la pointe de l’Afrique, en Australie et en Nouvelle-2^élande ; il est probable que \qs Galciæias, dont certaines espèces sont marines, étaient autrefois répandus dans les mers australes, et se sont adaptés à la vie en eau douce d’une façon indépendante, dans les points éloigués où on les rencontre aujourd’hui. Il en a probablement été de même pour les Écrevisses, qui ont une répartition singulièrement discontinue : Aslacus en Europe et aux États- Unis, à l’ouest des Montagnes rocheuses; Ca7nbarus en Europe et aux États-Unis, à l’est des Montagnes rocheuses; Cambaroides dans l’est de l’Asie et au Japon; Aslacopsis en Australie, Eiigæus en Tasmanie, Parauephrops en Nouvelle- Zélande et aux îles Fidji; Paraslacus au Brésil, Astacoides à Madagascar; des ancêtres marins, aujourd’hui disparus, ont dû coloniser séparément ces différents pays.

La grande voie de pénétration est constituée par les larges estuaires; il y a là toutes les transitions possibles entre l’eau douce et l’eau salée, de telle sorte que des animaux marins, préalablement euryhalins, ont pu pénétrer dans les fleuves par une accoutumance graduelle; une fois en eau douce, ils ont présenté des variations qui en ont fait des formes génériques

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

OU spécifiques nouvelles, caractéristiques de Teau douce, et d’autant plus caractéristiques que leurs alliés marins ont pu disparaître. Les mers peu salées de notre époque, comme la Baltique, la mer Noire, la mer du sud-est de l’Asie (entourant rindo-Chine, l’arcliipel indo-malais, le Bengale, etc.), qui renferment déjà une faune très euryhaline, ont dù jouer un rôle important comme point de départ d’immigrations : c’est ainsi qu’on trouve, provenant du pourtour de la mer Noire, des Nereis et Némertes dans le lac Paleostom et le : Dniester, une Balane et un Bryozoaire (Membranipora ! Lacroixi) dans le delta du Danube; dans la région asiatique,

I il y a une foule d’espèces thalassoïdes, une Actinie fluvia- ! tile, la Méduse Limnocodium dans le Yan-tsé-Kiaug, le Poly- ; clade Shelfordia, trois Bryozoaires chilostomes (entre autres ilislopia lacuslris à Calcutta), un Annélide Polychète (le , Sabellide Caobangia des rivières du Tonkin), une Area dans le Gange, de nombreux Crustacés Décapodes (Palémonides), deux Raies, un Requin {Carcharias gangelicus), divers Syngnathes, Belone, Clupea, en Afrique, l’Ogooué (Gabon) possède un Requin-Scie (Pristis) à P20 kilomètres de l’embou- I cliure, un Aipbéide (.UpAeoj^szs Jlaugi) à 200 kilomètres, etc.

11 y a quelques formes dont l’acclimatation à l’eau douce ou du moins l’extension paraît relativement récente : l’Hydraire Cordglophora lacuslris, des estuaires saumâtres, émigre dans les fleuves depuis le début du xix° siècle, à ce qu’il semble; ou l’a signalé à Dublin, en Belgique, à Paris, dans le bassin d’alimentation des docks de Bordeaux; Dreissensia polytuorpha, originaire de la partie Caspienne du bassin poutoaralo-casi)ien du i)liocène, c’est-à-dire habitant l’eau saumâtre, paraît être entré dans l’eau douce par le Volga au cours du xvni® siècle; i)uis le Mollusque passa en Allemagne (Baltique en l<S2')i, en Angleterre (docks, 1824) b en Hollande et Bel-

I. Comnie Iheisfiensia lu' supporte pas l'eau di' mer, elle ne j)eut avoir jfatjui' r.\nj;lelerro aUa<'liêe à des cocpies de navires : ou peut supjioscr <p*’elle a été transportée avec nm* cargaison de bois llotté. Ce (lui est un

gique (1833), dans le département du Nord (1838), à Nancy | dans le canal de la Marne au Rhia (1854), puis en une tren- | taine d’années il s’est répandu par les canaux jusque dans le midi de la France. |

Enfin, il y a des formes dont l’acclimatation, malgré bien ’] des siècles écoulés, n’est pas définitive, et qui alternent entre l les eaux douces et salées. Les Poissons anadromes'- comme Pelromyzon fluviatilis, la plupart des espèces d’Esturgeon, les Aloses, les Saumons {Oncorhynchus d’Amérique, Salmo salar), la Truite dite de mer, vivent surtout dans la mer, au voisinage des côtes, et remontent les fleuves pour pondre en j eau douce, taudis que Pelromyzon Pla?ieri et des variétés de Saumon et de Truite (Truite des lacs et Truite commune) restent toute leur vie dans les lacs ou les ruisseaux et y pondent- Au contraire, les Poissons ^ tels que V Anguilla md-

garis, naissent eu mer, remontent en eau douce encore très jeunes, y passent presque toute leur vie, et retournent à la mer pour pondre dans les grands fonds ; les Flets [Pleuronectes flesus) pondent et vivent en mer, mais font souvent des excursions étendues en eau douce (on eu a capturé un exemplaire à Metz, dans la Moselle, eu 1818), i

Pelseneer, L’origine des animaux d’eau douce {Bull. Acad. roy. Belgiciue, Sc., 1905, 699).

FORMES THALASSOÏDES DE L^’eAU DOUCE '

Parmi les formes thalassoïdes, il y en a quelques-unes, rares , à la vérité, qui vivent à la fois en eau douce et dans la mer; les autres sont des espèces isolées, plus ou moins localiséeSj et vivent seulement en eau douce, mais dont les alliés immé-,

peu troublant, c'est que ce Mollusque a existé autrefois en Angleterre, où| on l'a trouvé sub-fossile dans des dépôts récents; y a-t-il eu réellement une ré-introduclion ? Il vivait aussi au xvi® siècle dans l’eau saumâtre dir port d’Anvers. j

1. Anadrome vient de àvaopojjioç, qui remonte vivement en courant;! catadrome de y.ara-ôpogoç, qui court de haut en bas. »

LE PEUPLEMENT DE LA TEUUE

cliats sont francliemeüt marins; leur présence a quelque chose d’exceptionnel, et avait donné lieu autrefois à la théorie des daunesde reliquat. Comme les espèces thalassoïdes sont volontiers cantonnées dans les lacs, qui, plus que les fleuves, rappellent la mer par leurs conditions physiques, on avait pensé que certains lacs d’eau douce pouvaient être les restes d’aniciennes mers, par exemple des golfes dont le goulet s’était iobstrué, et que les espèces thalassoïdes qu'ils renfermaient étaient le résultat de l’acclimatation sur place de l’ancienne [faune marine ?’e/fc^cou résiduelle). Mais cette manière

de voir n’a pu être maintenue; au point de vue géologique, jle seul lac de reliquat paraît être la mer Caspienne, qui est le reste du bassin ponto-aralo-caspien du début du pliocène, et d’ailleurs il est pratiquement impossible de distinguer ces formes soi-disant adaptées sur place de celles qui sont parvenues dans les lacs ou les fleuves par migration [faune intruse ou de pénétration). Outre les propriétés nécessaires d’euryhalinité et d’eurythermie, la pénétration en sens inverse du courant a été déterminée sans doute par un rhéotropisme négatif particulièrement intense.

Voici quelques exemples de formes thalassoïdes : dans le lac de Genève (578 kilomètres de superficie), on a trouvé une Némerte (Prostoma clepsinoides), qui a été signalée un peu partout en Europe, ainsi qu'en Amérique et eu Afrique, les Turhellariés Plagiostoma Lemani ( aussi dans les lacs de Plon, au Peïpous, dans le Volga, au Danemark, aux environs de Paris) et Otomesosloma aaditivum (aussi dans de nombreux lacs allemands, suisses et russes). Dans les grands lacs de Suède, vivent des Crustacés marins : Mysis oculata, variété rclirld 'à la fois dans les mers polaires, dans le Volga, dans des lacs de l’Europe septentrionale, dans les lacs Michigan et Supérieur), P mtoporeia affinis arctiques, Dalticpie, lacs

de l’Europe septentrionale, Michigan et Suiiérieur), Idoihea onlomon (P>alti(jue, lac Ladoga, Caspienne).

Dans le lac Daïkal, vraie mer de 35.000 kilomètres carrés, la

faune est très curieuse, tant par le nombre des formes thalassoïdes et endémiques que par les relations des espèces avec celles disparues du tertiaire supérieur : il y a beaucoup d’Éponges, et entre autres une Monaxonide {Lubomirskia) , un Bryozoaire Gymnolème {Echinella), un Annélide PoJychèle (le Sabel--; i lide Dyboioscella), un Phoque {Phoca sibirica, variété de Vhis<: pida des mers nordiques); ils sont accompagnés de très nom-'

breux et très grands Gammari- J des, parmi lesquels les extraor- ( dinaires Échinogammarides, de 1 grands Triclades endémiquesl {noieLmment Dicotylus pulvina?') de Mollusques fluviatiles à testl très mince, parmi lesquels il yA a un Prosobranche (?) nu, VAn-p cylodoris baicalensis, et de 33 es-; pèces de Poissons, dont la moitié ^ est sibérienne {Salveliniis, Core~ gonus, Cottus), et l’autre endémique, donc différenciée sur | place {Abyssocottini, Cottocome- , phoridæ, Comephoridæ).

Le lac Tanganyika présente un particulier intérêt, tant par ; ses grandes dimensions (39.000 kilomètres carrés) et sa profondeur considérable, que par l’aspect vraiment singulier d’une partie de sa population. On y trouve une Éponge {Polamolepis) qui vit aussi au Congo et dans le lac de Tibériade, une Méduse [Limnocnida tanganyicæ) qui a été retrouvée au lac Victoria-Nyanza, dans le Niger et le Nil ; des Bryozoaires Gymnolèmes, ArachnoidiaRay-Lankp^^teri et Victorella symbiotica (ce dernier vivant dans une Éponge), deux Crevettes alliées à des formes d’eau douce (Palæmon Moorei^i Limnocaridina), de nombreux Crabes spéciaux {Limnotelphusa, Platytelphusa); < et 115 espèces de Poissons (surtout Cichlidés) dont 99 sont spéciales au Tanganyika. La population malacologique est |

Fig. 85. — Tiphobia llorei, Mélanide (?) du lac Tanganyika; la coquille, haute de 41 mm., est mince comme celle d’une Limnée (D’après Grosse, Journ.

ConchyoL, 29, 1881).

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

curieuse; ce sout des Prosobranches spéciaux (fig. 85) qui ont vraiment l'aspect de Gastropodes marins, mais qui, en réalité, sont alliés aux Paludiues, Mélanieset Hydrobies d’eau douce; ils ont convergé vers des formes marines, sans doute parce qu’ils vivent dans des conditions analogues à celles de la mer, à une certaine profondeur, dans les endroits où les eaux sont le plus agitées.

Nous avons indiqué, dans un paragraphe précédent, quelques-unes dés nombreuses formes thalassoïdes que l’on rencontre dans les fleuves, surtout non loin des estuaires.

bibliographie complète concernant le lac Baïkal : Berg, Die Faiina des Baikalsces und ihr Ursprung ( Biolog. Zeiù., Moskau, 1, 1910, 10). — Boulcngcr, Foiirth Contribution to the ichthyology oi Lake Tanganyika {Trans. Zool. Soc. London, G°sér., 17, 1906, 537). — Gravier, Sur lesAnnélides Polychètes d’eau douce {Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 8, 1902, 25) ; Sur les Néréidiens d’eau douce et leurs formes sexuées [même recueil, 11, 1905, 247) ; La Méduse du Tanganyika ctdu \iciovlix-NyRnza. (meme recueil, 13, 1907, 218). — Hallez, La question de la nomenclature des Némertes d’eau douce. (Bull. Soc. Zool. France, 35, 1910, 62).

LES CARACTÉRISTIQUES DES ANIMAUX d’eAU DOUCE

La pénétration des animaux marins dans l’eau douce s’étant opérée surtout par les estuaires des grands fleuves, on comprend que les eurybalins à développement direct, c’est-à-dire sans forme larvaire pélagique, avaient des facilités particulières à peupler ce nouveau milieu, puisque leurs larves ne risiiuaient pas d’ètre emmenées au loin par les courants; aussi il est tout naturel de trouver dans l’eau douce un nombre considérable d’espèces à gros œufs, c’est-à-dire à développement condensé : par exemple les Astacus et Camharus, pareils en cela aux Homards marins, portent leurs œufs volumineux jusqu’à l’éclosion, et il en sort de petites Écrevisses (fig. 80), aptes à mener aussitôt la vie benthique; il en est de môme pour les Crabes d’eau douce (Polamou), dont les jeunes éclosent sous une forme très semblable à celle de l'adulte, alors

que les Crabes marins ont des métamorphoses compliquées. Par contre, le développement de la Caridine Atyaëphyra Desmaresli (qui a tout Pair d’être un immigrant récent) n’est nullement abrégé et rappelle tout à fait celui des Crevettes marines. Les Mollusques présentent des phénomènes analogues : les larves d’Uniouides restent dans les branchies de la

Fig. 86. — Deux Ecrevisses récemment écloses attachées à une patte abdominale en de la mère ; ec, coques rompues; B, pince d’une Ecrevisse récemment éclose (d’après Huxley, U Ecrevisse, 1880).

mère jusqu’à la phase Glochidium, et elles ne les quittent que pour se fixer en parasites sur les téguments de Poissons; le Sphœrium abrite ses larves dans les branchies jusqu’à leur complet développement, la Paludine est vivipare, etc. Mais Dreis^ensia polymorpha, immigrant récent, a une larve trochophore qui nage pendant quelques jours. D’autres fois, les œufs sont enfermés dans des cocons fixés à des corps étrangers (Sangsues, Planaires, Pulmonés, Gardon) ou confiés à un

LE PEUPLEMENT DE LA TElUlË

i animal sédentaire (la Bouvière Rliodeiis amants pond ses œufs ; dans les branchies des Unio), ou à denii-euterrés dans le gravier du fond (Salmonidés), dispositifs parallèles qui parent à l’effet nuisible des courants.

Pour beaucoup de faciès de l’eau douce, les saisons out un tout autre effet que sur la mer : l’eau peut se refroidir à tel point que la vie active est impossible, ou bien elle gèle, ou encore disparaît par évaporation : d’où une série d’adapta- ‘ lions permettant à la faune de résister au gel ou à la sécheresse : les kystes des Infusoires, les gemmules des Éponges, lies kystes ovigères des Némertes et des Planaires, les stato- 'blastes des Bryozoaires Phylactolèmes et les hibernacula de .Paludicella, les œufs durables des Hydres, des Rotifères, des Cladocères (fig. 48, B), sont des germes ayant la valeur de bourgeons ou d’œufs fécondés qui peuvent résister àladessic- ^ cation et à la gelée, et seront le point de départ de nouveaux (individus au retour des conditions favorables; parfois des [individus entiers s’enkystent [Canthocamplus microslaphij- [ linus, Némerte Prostoma).

t En hiver, dans nos régions tempérées, la vie paraît se raré- 1 fier dans l'eau douce; il ne reste d’actif qu’un peu de planktou (Copépodes) et quelques Poissons; le reste de la faune a ou bien disparu, ne laissant que les germes résistants dont il vient d’étre question, ou s’est enfoncé dans la vase comme les Mollusques, les Grenouilles et Crapauds. Dans les régions chaudes du globe, c’est la saison sèche qui produit cette susi pension de la vie : c'est alors que le Protoptère de la Gambie et du Sénégal s’enfonce dans la vase, entouré d’une sorte de cocon qui l’enferme hermétiquement, et reste en vie latente près de neuf mois, jusqu’à ce que les marais se remplissent d’eau à la saison des pluies.

E’cxistence de ces formes de résistance, si caractéristiques des aiiimau.x d'eau douce, nous donne la clé du peu[)lcment facile de ce milieu : une motte de vase, prise dans un marais desséché même depuis longtemps, renferme une ([uantilé de

UUKNOT. £0

germes qui éclosent lorsqu’on la met en culture dans un. aqnarium ; c’est ainsi que des Brancliiopodes ont été obtenus avec de la boue desséchée depuis dix ans, qu’un Diaptomus est sorti à Christiania d’un peu de vase sèche récoltée en Australie, et que les statoblastes d’une Peclinatella des États- Unis ont éclos à Hambourg.

Les Oiseaux et le vent penvent transporter les germes à des distances considérables, et peupler les lacs de montagnes et les lacs de ruissellement des îles océaniques (Açores), d’une faune qui comprend les Turbellariés à capsules ovigères, les , Bryozoaires à statoblastes, les Hirudinées et les Oligocliètes à cocons, les Protozoaires et les Nématoïdes à kystes, l’Hydre, ;| les Cladocères et les Rotifères à œufs durables, les Cypris, les Copépodes, etc., auxquels viennent s’ajouter les Insectes aqua- ' tiques emportés par le veut {Corlsa, Hydrophile) qui transportent avec eux des pupes d’Hydraclmes fixées sur leurs téguments. Ainsi s’explique l’uniformité de la faune et de la flore des différents lacs, des Açores à la Scandinavie. j

La préadaptation à la vie dans l’eau douce. — Pour que des | animaux marins puissent pénétrer dans les fleuves et en 1 devenir des habitants permanents, il faut, comme nous |j l’avons vu, qu’ils présentent certaines propriétés, comme j l’eurybalinité, l’absence de larve pélagique, la résistance aux changements saisonniers, etc., qui ont dû se développer chez des animaux marins antérieurement à leur entrée en eau douce, en constituant pour eux des préadaptations au nou- 1 veau milieu. Encore aujourd’hui, on retrouve ces caractéristiques de la faune d’eau douce isolées çà et là dans la faune marine.

Les gros œufs à développement direct, comme ceux de l’Écrevisse et des Potamon, existent chez quelques Crustacés marins, le Homard, plusieurs espèces d’Alphéides et de Thalassinides (il y a justement un Alphéide, Alpheopsis Haugi, qui a été trouvé au Gabon, dans l’Ogooué, à 200 kilo- 1 mètres de l’embouchure). Les Némertes marines du genre

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

Prosloma ont aussi uii développement condensé, et précisément Tunique Némerte d’eau douce appartient à ce genre. D’autres animaux, parallèles à la Paludine d’eau douce, sont vivipares, comme les Gastropodes Lütorina rudis et neriloide&, qui habitent la zone littorale sub-terrestre à peine mouillée par l’embrun, tandis que Lillorina littorea, d’eau plus profonde, pond des œufs d’où sortent des larves trocbopbores. Les gemmules de certaines Éponges d’eau douce, bourgeons très protégés par une carapace, qui constituent une précieuse et nécessaire adaptation à la dissémination par les Oiseaux, à la dessiccation, à la gelée, se sont développées assurément chez des Éponges marines {Chalina, Suberites, etc.).

Quant à Teuryhalinité indispensable à la pénétration, elle se rencontre dans certains groupes marins comme une propriété qui leur est inhérente, de sorte qu’ils sont prédestinés à fournir un contingent à la faune d’eau douce; c’est le cas des Syngnathes et des Athérines parmi les Poissons, des Palémons parmi les Crustacés, des Néritines et des Littorines parmi les Mollusques, des Néréides parmi les Aunélides, des Prosloma parmi les Némertes: Syngnatlms acus de la Méditerranée vit aussi dans Teau saumâtre de la mer Noire et de Tétaug de Berre, et il n’y a rien de surprenant à ce ([iTil y ait un Syngnatlms algeriensis dans les eaux douces d’Algérie; les Atliériues ne redoutent pas la dessalure, et Tune d’elles, l'Alherina Rlssoi, vit dans la Méditerranée jusqu’à la mer Noire, dans Teau saumâtre du pourtour méditerranéen et de la mer Caspienne ; elle a peuplé les lacscratères d’eau douce d’Italie, de Sardaigne, de Sicile, et enfin elle a passé dans le canal du Midi (place vide ouverte eu 1681). Xerita, genre marin littoral, renferme des espèces qui vivent dans les eaux saumâtres, et Tune d’elles (A. lineala) remonte très liant dans les lleuves; Xerilina /hiviatilis est d’eau douce en Lurope, et le genre allié Seplaria dans la région iudopaciliciue.

Nous avons vu que NereAs diversicolor vit dans la Baltique, les ruisseaux saumâtres et les estuaires, aussi bien que dans les eaux sursalées des marais salants; des formes voisines, Lycaslis ouanaryensis de Guyane, L. quadralicepb du Chili, ont été rencontrées en mer, dans l’eau saumâtre, et eufiii dans Beau douce non loin de la mer; cette dernière espèce deviendra facilement un habitant définitif des rivières, car elle est hermaphrodite avec des œufs énormes, donc â développement sans larve pélagique. Nereis limnicola habite le lac Merced, qui alimente d’eau douce la ville de San Francisco.

Il semble donc que les adaptations nécessaires à la pénétration ne se sont pas développées, dans les régions graduellement dessalées des estuaires, seulement par des phénomènes lents de sélection et d’acclimatation. Parmi les innombrables formes marines en voie d’extension, seules sont entrées dans l’eau douce, dans les temps passés comme de nos jours, celles qui réunissaient par hasard les préadaptations indispensables; c’est l’eau des estuaires qui a effectué la sélection en arrêtant comme un filtre les espèces non aptes à la pénétration.

LES FACIES DE l’eAU DOUCE

Les divers faciès de l’eau douce diffèrent les uns des autres par la quantité de l’eau et son mouvement: d’un côté, les fleuves et les torrents avec tous leurs diminutifs; de l’autre, les lacs, étangs, marais, mares, sillons de champs, chaque faciès ayant sa faunule particulière. Les eaux très calcaires déposant du tuf, les marais de tourbières riches en acide humique, les mares stagnantes à lentilles d’eau dont le fond est recouvert d’une vase noire et spongieuse exhalant de l’hydrogène sulfuré, les eaux renfermant des déchets industriels (sucreries, brasseries, distilleries), constituent encore des milieux spéciaux, caractérisés par certaines associations fauniques. Nous nous bornerons à étudier eu détail le faciès lacustre.

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

Le lac Léman, si bien étudié par Forel, nous donnera un bon exemple des horizons superposés entre lesquels se partage la faune d’uu lac. On peut distinguer trois zones (fig. 87):

i° Région liltorale, depuis la grève jusqu’à une profondeur de io à 25 mètres ; le fond est de sable, de vase ou de galets, ou bien recouvert de Roseaux, d’une flore de Potamogeton et de Myriophylles ; l’eau y est agitée et à température variable. La faune littorale, eurytherme, comprend surtout des ani-

Fig. 87. — Coupe schématique d’un lac.

maux fixés (Éponges, Bryozoaires), ou capables d’adhérer (larves d’insectes, Mollusques comme Nerilina /luviatilis), ou encore cachés sous les pierres et dans la boue (Annélides, Crustacés, etc.).

2*^ Région profonde : c’est, au delà de la zone littorale, le sol meme du lac et la couche d’eau, épaisse de 1 ou 2 mètres, qui repose sur le fond; elle présente parfois des abysses comparables à ceux de la mer (jusqu’à 1.600 mètres dans le lac Baïkal). Le fond est recouvert d’un sédiment impalpable; l’eau est dans un repos absolu et à une température à peu près constante qui varie suivant la situation géographique du lac: dans un lac tropical (Nyassa), l’eau a 22“ environ à 200 mètres de profondeur ; dans un lac alpin comme le Léman, la température est beaucoup plus basse, 5“ environ.

3“ Région pélagique : c’est la masse principale du lac, en avant de la zone littorale, depuis la surface jusqu’à la couche

d’eau profonde. Les eaux lacustres, en raison des matières en suspension amenées par les affluents ou les pluies, sont beaucoup moins transparentes que l’eau de mer au large ; aussi la limite pratique de la pénétration des rayons solaires permettant la vie des végétaux, ne doit pas dépasser 100 mètres dans les lacs les plus transparents. La faune pélagique profonde et le benthos ne peuvent donc se nourrir que de cadavres (surtout Crustacés) qui tombent de la surface.

Plankton. — Le plankton comprend surtout des Protozoaires (Flagellés, Ciliés), des Rotifères (type Asplanchna), des Copépodes {Cyclops, Diaptomiis), des Cladocères (Leptodora, Bythotrephes, Bosniina, Daphnia), la larve du Diptère Corethra plumicornis, des Poissons comme les Corégones, l’Omblechevalier {Salvelinus alpinus), la forme lacustre de la Truite, et enfin des gemmules de Spongilles, des statoblastes de Bryozoaires, munis souvent de poils d’accrochage, et des œufs de Lola viilgaris.

L'adaptation pélagique est aussi parfaite que chez les animaux marins: réduction des viscères et gonflement du corps, souvent muni de soies et d’épines jouant un rôle sustentateur (Daphnies, Rotifères), ou de flotteurs (gouttes d’huile des Copépodes) ; suppression du pied chez les Rotifères; transparence excessive sur laquelle tranchent les yeux volumineux et parfois aussi de vives couleurs, comme le rouge et le bleu vif des Diaptomus des lacs de montagnes; comme beaucoup de Poissons pélagiques marins, le Corégone féra et l’Omble ont le dos bleu verdâtre et le ventre blanc d’argent.

Le plankton lacustre présente des variations saisonnières ; c’est en janvier et en février qu’il est le moins abondant (quelques Copépodes, rares Cladocères et Rotifères), par suite de la disparition des animaux qui forment des œufs d’hiver ou des kystes; au printemps, quand l’eau s’échauffe, la vie redevient active et le plankton augmente jusqu’à son maximum d’été. Comme eu mer, la faune pélagique présente une oscil-

lation journalière; la plupart des espèces, uégalivemeut pliototr()pi([pes, viennent par les nuits calmes et sans lune nager près de la surface, puis redescendent pendant le jour entre et 40 mètres, parfois plus profondément encore, jusqu’à ^ 100 mètres.

Faune profonde. — Dans le Léman, la faune profonde comprend des Uliizopodes, des Planaires, des Nématodes libres et I quelques Mollusques plutôt rabougris de taille. Eu été, la I Lote descend au fond, taudis qu’eu automne et eu hiver, elle !; remonte sur les flancs du lac pour chasser les poissons blancs ; I quelques Poissons, l'Omble, la Féra et la Lote, fraient dans les I grandes profondeurs (100 mètres) ; dans le lac Baïkal, il y a ! jusqu’à l.GOO mètres de fond des Poissons [Cotlocoyncphorus Greioingki) dont les jeunes habitent la surface.

Dans les grands fonds, vivent et se reproduisent des animaux à respircition aérienne, qui ne peuvent plus prendre l’air en nature : par 50 mètres, une variété de Limnea stagnais {profunda de dessin), et de 30 à 260 mètres, une variété de Limnea auricularia (abyssicola de Brot), ont le sac pulmonaire rempli d’eau; du reste, Forel a trouvé dans le Léimin, par 3 à 6 mètres de profondeur seulement, des Limnea auricularia vivant dans une région dépourvue de plantes assez grandes pour leur permettre de gagner la surface et qui avaient aussi leur poumon rempli d’eau. Il est curieux de remarquer que lorsque ces Limuées d’eau profonde sont rcimenées à la surface, elles prennent immédiatement leur mode normal de respiration et remplissent d’air leur poumon. Les larves de Chironomides des régions profondes ont de même leur appareil trachéen plein d’eau.

Lontrairement à ce qui arrive en mer, les espèces profondes et abyssales des lacs ne présentent pas d’Iiypertrophie opti((ue, mais seulement de ratro[)hie (ce qui est peut-être en r;q)|)ort avec l’absence totale de i)hosphorescence dans les abysses des lacs). Les Boissons ne sont pas touchés: ainsi.

dans le lac Baïkal, le Comephorus baicalensis des abysses, incolore, semi-transparent et à squelette mince, a des yeux assez grands; mais il y a des Gammarides bathypélagiques (600 mètres de profondeur) qui sont parfaitement aveugles ou à yeux rudimentaires et inégaux. Dans le lac irlandais Lougti Mask, par des profondeurs de 40 à 45 mètres, vit le Gammaride Bathyonyx Vismesi, dont les yeux sont manifestement en voie de régression (inégaux, mal pigmentés, peu d’ommatidies). Chez les Turbellariés des grands fonds du Léman et d’autres lacs, le pigment oculaire manque souvent ou vire du noir au rouge. Enfin, on trouve dans les profondeurs des Crustacés aveugles et incolores qui viennent probablement des eaux souterraines : c’est dans le Léman VAsellus Foreli (dérivé de VA. ccwaticus) à partir de 100 mètres, et le Niphargus Foreli.

Bibliographie complète du plankton : Steiier, Planhtonkunde, Leipzig, 1910.

Généralités : Pruvot, Ann. Biol., 3, 1897. — Simroth, Die Entstchung der Landtiere, Leipzig, 1891.

Faciès : Forel (F. A.), Le Léman, 3 vol., Lausanne, 1892-1904. — Korotneff (de). Résultats d’une expédition zoologique au lac Baïkal pendant l’été de 1902 {Arcli. Zool exp., 4° sér., 2, 1904, 1). — Sekera, Zur Biologie einiger Wiesentümpel [Areh. Hydrob.-Planktonk., 2, 1907, 347). — Steinmann (P.), Die Tierwelt der Gebirgsbâche [Ann. Biol, lac., 2, 1907, 30). — Zschokke, Übersicht über die ïiefenfauna des Vierwaldstâttcrsees [Areh. Eydroh.-Planktonk., 2, 1906, 1).

Recueils spéciaux ; Annales de Biologie lacustre depuis 1906; Archiv fiïr Hydrobiologie und Planktonkunde depuis 1905 ; International Revue der ges. Hydrobiologie und Hydrographie depuis