LES EAUX SAUMATRES ET SURSALÉES D’ORIGINE MARINE
L’eau saumâtre est un mélange, en proportions variables et souvent très changeantes, d’eau de mer et d’eau douce; l’eau sursalée, une solution saline plus concentrée que l’eau de mer.
LE PEUPLEMENT DE LA TERRE
La faune des eaux saumâtres, estuaires, étangs, ou véritables mers comme la Caspienne et la Baltique, est pauvre en espèces, mais riche en individus; c’est un mélange singulier d’espèces d’eau douce capables de supporter une certaine dose de sel, d’espèces marines plus ou moins rabougries, capables de supporter une certaine dessalure, et de quelques formes spéciales qui trouvent dans l’eau saumâtre leur optimum vital. La faune de l’eau sursalée est encore plus pauvre et dérive de la précédente.
Comme les eaux saumâtres présentent habituellement des changements considérables de concentration qui les font osciller entre l’eau douce et la sursalure, à la suite des pluies, de l’apport des rivières, de l’évaporation, leurs habitants présentent une eurybalinité plus ou moins étendue suivant les espèces, qui règle leur place et leur succession dans la masse d’eau : les Poissons d’eau douce (Carpe, Brême, Perche, Leuciscus, Scardiniiis) ont leur limite dans de Peau renfermant 9 grammes de sels par litre (marquant 1° à l’aréomètre Baumé) ; l’Anguille, l’Alose, le Syngnathns acus, le Carcmiis mœnas, le Crangon viilgaris peuvent vivre depuis l’eau douce jusque dans l’eau très salée renfermant 47 à 57 grammes de sels par litre (5 à (P Baumé); les Muges (Mngil cephaliis et capilo), très résistants, supportent l’eau douce aussi bien que l’eau sursalée renfermant 130 grammes de sels par litre (CP Baumé'); enfin VArleiiiia salina et sa forme Milhauseni se rencontrent depuis l'eau peu salée (18 gr. par litre, soit 2° B.) jusque dans l’eau saturée des marais salants (27Ggr. par litre, soit 25® B.).
Cette eurybalinité des animaux saumâtres tient à une résistance particulière à l’osmose, si bien qu’on peut les faire passer subitement, sans qu’ils en souffrent, de l’eau de mer dans de l’eau douce, et vice versâ ; c'est pour cela que les espèces marines qui i)euveut vivre dans l’eau saumâtre ont toutes chances de résister également à l’eau sursalée, comme divers l‘oissons, comme l’Amphipode Corophium longicorne
(Baltique, Caspienne), et TAnnélide Nereis diversicolor que l’on trouve aussi bien dans des ruisseaux à peine saumâtres que dans les eaux de marais salants renfermant jusqu’à 170 grammes de sels par litre (17'' B.). Ce qui empêche la plupart des animaux eurylialins de devenir des membres permanents de la faune d’eau douce, c’est peut-être une sensibilité différentielle qui leur fait préférer, quand il leur est possible de choisir, une certaine salinité, et aussi l’obligation de reproduire en mer, comme il arrive pour Nereis diversicolor^ Carcinus mœnas et les Muges.
LES MERS SAUMATRES
La Baltique. — La Baltique a une histoire assez compliquée : au pleistocène, lors du retrait des glaces qui couvraient la région Scandinave, le bassin de la Baltique fut envahi par une mer glaciaire qui communiquait aussi avec la mer du Nord au niveau de Stockholm ; les espèces caractéristiques de sa faune étaient les Mollusques Cyprina islandica et Yoldia arctica. Après l’invasion de cette mer à Yoldia, un soulèvement isola la Baltique ; elle se dessala graduellement en se déversant par des fleuves dans la mer du Nord, et devint un lac d’eau douce avec Ancylus flumatüis et Limnea ovata. Le lac à Aucyles redevint salé à la suite d’une nouvelle invasion de la mer par les détroits : c’est la phase de la mer à Littorines. Il est possible que de petits Crustacés, comme Alysis oculalarelicta, Pontoporeia af finis, etc., qui se trouvent actuellement dans les lacs péribaltiques suédois, russes et allemands, soient des reliques de la mer à Yoldia, acclimatés à l’eau saumâtre et douce du lac à Aucyles, et qui ont fui dans les lacs lors de l’invasion de la mer à Littorines. Depuis cette époque, un seuil sous-marin s’est soulevé au niveau de Sjàlland, Moen et Falster jusqu’à la côte poméranienne, ce qui empêche le courant inférieur riche en sels, venant de la mer du Nord, de pénétrer dans la région orientale. Aussi la salure diminue-
LE PEUPLEMENT DE LA TERRE
t-elle de l’ouest à Test, ce qui détermine une diminution progressive du nombre des espèces, du Cattégat au golfe de Bothuie (disparition des Éponges marines, Actinies, Pycno-
Γgonides et Ascidies), un rabougrissement des Poissons marins et des Mollusques {Cardium, Mye, Littorine) dans les ports à jeau presque douce, et des changements dans les associations |fauniques. Du reste, les groupes franchement marins comme iceux des Brachiopodes, Céphalopodes et Crinoïdes manquent I totalement daus la Baltique, même dans ses parties les plus jSalées.
La partie ouest de la Baltique, à l’exclusion du Suud et du Belt, possède 96 espèces de Poissons, les uns nettement marins, les autres d’eau douce (Carpe, Tanche, Cobilis, Brochet, etc.), ces derniers localisés dans les régions les moins salées, la I Perche seule allant jusqu’au Sund, dont l’eau renferme 1 1:2 grammes de sels par litre ; la partie sud-est, beaucoup plus j dessalée, n’a que 60 espèces de Poissons, et la partie nord-est, j54, les formes d’eau douce augmentant de nombre au détrijmeut des marines. Voici quelques exemples de faunules baljti({ues : daus le golfe de Danzig, ou trouve Mysis viilgaris, Iccu'düim edule, Mytilus, Hydrobia ulvæ, avec des types saui màtrcs comme Nereü divei'sicolor, Cordylophora lacustris et \erilina fliiviatilis ; dans le Frisches Haff, qui n’est séparé du golfe de Danzig que par une langue de terre, et où débouche la Vistule, c’est une faune et une flore d’eau douce (Uuios, Anodontes, Dreissensia, Limnées, etc.). Enfin, dans les eaux à peine salées de (îreifs^vald-Bodden (6 gr. de sels par litre), on I trouve le Halanus improvisus, Cardium edule, Mya arenaria i et A^ellus aqualiciis.
Mer Noire. — l.a mer Noire, partie du bassin ponto-aralocaspien du mio-pliocène, était autrefois un immense lac saumâtre avec /)rei:<üe)i^ia, Micromelania , etc. ; au pleistocène, cette faune saumâtre a été en partie détruite par une invasion d’eau salée médilerranéenne pénétrant par la mer Egée. A
partir de 180 mètres de profondeur, les eaux ne renferment plus assez d’oxygène pour entretenir la vie organique, et par contre l’hydrogène sulfuré augmente jusqu’au fond, où se trouvent des Bactéries qui en fabriquent aux dépens des matières organiques. Dans le centre du bassin (salure de 17 gr. par litre), la faune est surtout méditerranéenne, mais dans le golfe d’Odessa, aux environs des estuaires, et surtout dans la mer d’Azov, aux eaux à peu près douces, presque toutes les espèces appartiennent à la faune Caspienne.
La mer Caspienne. — La Caspienne, reliquat du bassin saumâtre ponto-aralo-caspien, a été séparée de la mer Noire long- ; temps avant que celle-ci ne fût en communication avec la ! Méditerranée; depuis, son volume a constamment diminué, l’apport d’eau douce par les fleuves ne compensant pas l’évaporation. Sa salure est très variable; l’eau est douce en face . des deltas (Volga, Terek, Oural, etc.), elle est sursalée dans les i baies orientales, le fjord de Karasou et le golfe d’Adscbidarja ou Karabuga, sorte de petite mer balayée par le vent sec et chaud des steppes turkmènes et ne communiquant avec la Caspienne que par un étroit chenal peu profond ; ce golfe, dont la plage est couverte de sel, renferme beaucoup d’Arté- i mies ; tous les poissons caspiques qui y pénètrent meurent | aussitôt.
Il n’y a dans la Caspienne aucune espèce des groupes fran- i chement marins, Écbinodermes, Céphalopodes, Amphineures, j Pantopodes, Tuniciers, Sélaciens, etc. ; il y a une Éponge 1 (Hypania), un seul Cnidaire (Cordylophora), un seul Polychète ^ (Amphicteis), mais on y trouve, outre Dreissensia, des Mollus- ji ques qui sont fossiles en Europe dans les couches à Congéries, I sédiments du bassin ponto-aralo-caspien (Micromélanies et ^ Caspia dérivés de Rissoidés marins, et Limnocardium), VOr- : chestia liltorea, VIdotea entomon, de nombreux Bythotrephes, 1 Gammarides, Schizopodes et Cumacés, des larves de Chiro- 1 nomus, des Oligochètes, un Phoque {Phoca hispida, var. cas- p
LE PEUPLEMENT DE LA TERRE
pica) et énormément de Poissons, Alherina, Cypnnus, Lucioperça, SyngnalJais, Accipenser, et surtout des Clupea (Hareng ■et Alose) parallèles, sinon identiques, à ceux de la mer Noire, Ulont les uns vont poudre en eau douce et les autres en mer. ‘Il n’y a plus de vie en dessous de 400 mètres (la profondeur smaxima est de 900 mètres), eu raison du manque d’oxygène, Haute de circulation verticale.
i La mer d’Aral, qui a peut être la même origine que la Cas- 'pieune, renferme principalement Neritina flucialilis, llydro- %bia icloæ, Dreissensia polymorpha, le Lamellibranclie Lim- [nocardiiun et surtout de grandes masses de Cardium edule^ ainsi que le Phoque caspique, mais ses Poissons et Crustacés viennent des fleuves qui s’y jettent.
ÉTANUS SAUMATRES, ESTUAIRES, MARAIS SALANTS
En bordure de la mer, il y a fréquemment des étangs en •communication plus ou moins large avec la mer, et où, du . coté opposé, aboutissent des ruisseaux ; la salure est très variable suivant les saisons, et la faune eurybaline, guidée par la sensibilité différentielle, change de place suivant les modifications du milieu; toutes proportions gardées, le mélange des formes est analogue à celui des mers saumâtres.
Dans l’étang de Herre, Tun des plus vastes de la série des étangs provençaux-languedociens, on trouve notamment des Poissons d’eau douce, Carpe, Brème, Perche, Anguille, etc., accompagnés des Limnea peregra et otala, et de Paludeslrina • sorte de Paludine des eaux saumâtres), puis des Poissons marins, Solca vulgaris^ Pleiironectes ilaliciis, Aloses, Mugil, Alherina, (lohins, Syngnathus acus; des Crustacés, Carciniis mtrnas, Crangon eulgaris, Leander, et le Palæmoneles variaiis, Crevette caractéristique des eaux â salure variable (fig. 100), la i.eptoméduse iModice crnciala, qui vit dans des eaux (’haudes et presque stagnantes, et (pii est une réduction de la forme méditerranéenne.
Je citerai encore, dans la série des étangs, le lac Mœris , (Égypte), qui autrefois communiquait avec la mer, et dont ^ l’eau renferme 13 grammes de sels par litre dans la partie la i plus salée; il renferme des espèces d’eau douce venant du Nil et quelques reliquats marins : les Hydraires Cordylophora et iMœrisia, et un Bryozoaire cténostome voisin des Victorella. \
Dans les estuaires, il n’y a pas un mélange aussi homogène ^ qu’on pourrait le croire entre l’eau de mer poussée par le courant de marée, et l’eau douce qui descend ; celle-ci, moins dense, tend à occuper la surface, de sorte que la faune marine || pénètre plus loin au fond du lit du fleuve que sur ses bords ; mais la salure est excessivement variable pour un même point suivant la marée et les crues. En partant de la mer, on trouve | dans les estuaires des espèces marines très euryhalines, qui i diminuent de nombre à mesure que l’on remonte; puis ! quelques espèces thalassoïdes, comme le Palæmonetes ; varians (fig. 106), le Palæmon Edwardsi (Seine, Loire, Cha- ! rente, Gironde), qui persistent jusqu’au contact de la faune franchement d’eau douce, d’abord pauvre, qui acquiert progressivement sa composition normale. Par exemple, dans une ‘ embouchure de petite rivière (la Leyre, à Arcachon), dont l’eau est douce au goût et devient à peine saumâtre aux ; grandes marées, j’ai trouvé dans un petit secteur les formes g suivantes : Mugü cephalus, Lahrax lupus, Pleuronectes flesus, ' Gobius minutus, tous Poissons marins très euryhalins, avec ■ Gasterosteus aculealus-leiurus (fig. 60, B), Poisson d’eau douce j euryhalin ; un petit Crustacé marin, Sphœroma rugicauda; i puis à la surface de l’eau, c’est-à-dire évitant les veines salées, i des larves de Notonecte et d’Agrion, l’Ablette et la Gre- | nouille verte; enfin, uniformément Palæmonetes
varians. I
Dans les marais salants en fonctionnement estival, qui ont ! comme point de départ l’eau de mer ordinaire et comme ter- jminaison l’eau saturée qui laisse déposer des cristaux, la j. faune va en diminuant d’un bout à l’autre, comme on peut
s’y atteudre : elle se forme par une sélectiou progressive des espèces les plus résistantes au sel et à la chaleur, et comprend un fond de formes marines, empruntées à la faune euryhaline du littoral ou aux eaux saumâtres voisines ; il s’y ajoute des espèces d’eau douce, également très résistantes, des larves d’insectes par exemple.
An début, dans la vasière, l’eau déjà très salée contient encore beaucoup d’animaux; dans les gobiers qui suivent (7 à 8*^ B.), il y a peu de Crabes, mais Nereis diversicoloi\ Corophium longicorne (qui ont leur optimum dans l’eau saumâtre), le Turbellarié d’eau douce Macrosloma hijslrix, et quelques autres espèces ; dans les p/mres (17 à 18° B.), persistent encore Nereis diversicolor et Macroslo^na hystrix, mais l’un et l’autre paraissant malades et parasités ; enfin, dans les derniers compartiments ou adernes (18 à 20° B.), ou ne trouve plus que des animaux vraiment d’eau sursalée, VAriemia satina et le Flagellé Chlamydomonas Dunali (ce dernier va jusqu’à 29° B.)-
La lîallique : Kojevnikov, La faune de la mer Baltique orientale et les problèmes des explorations prochaines de cette faune {2'^ Congr. Int. Zool. Moscou, 1892, 132). — Brandt, Bas Vordringen mariner Thiere in den Kaiser Wilhelm-Canal [Zool. Jahrb. Syst., 9, 1897, 387). — Bell, Zur Fauna der llohwachter Bucht {Zool Jahrb. Syst., 8, 1895, 237).
iMcr Noire : Gœbel {Jiull. Acad. Sc. Saint-Pclcrsbourg , 5, 1863). — ■ Zernov, Crundzüge der Verbreitung der Ticrwelt des Schwarzen -Mecres bei Sébastopol {Int. Revue ges. Ilydroh. u. Hydrogr., 2, 1909).
(iaspicnne : Borodinc, Les Clupéidées de la mer Caspienne Coiigr. Int. Zool. Jierne, 1904, 264). — Kessler, Russischc Revue, 1875, 4’^Mivr. ; Ausland, 1877, n° 2. — Knipowitsch, résume d’un Iravail russe sur les résultats de l’expédition caspique de 1904 [Zool. Zentr., 15, 1908,418).
Mer d’Aral : Bateson, On some variations of Cardium edulc appai-cnllv cori-elatctl to tlic conditions of life {P/iil. Trans. Roy. Soc. Londiiii, 180 B. 1889, 297). — Mcissner, Bas Plankton des Aralsccs und (lcr cinmimdenden IMüsse, etc. {Riol. Centr., 27, 1907, 587).
Ktangs et marais salants : Courret, Les étangs saumâtres du midi de la France et leurs pêcheries {Ann. Mus. llist. nat. Marseille, 5, 1897, Ip— Lac Mœris : Boulengcr, On Mœrisia lyonsi, a new
Ilydromedusan from Lake Quriiii {Quart. Journ. micr. Sc., 52, 1908, 357). — Crique saumâtre en Belgique: Loppens, Contribution à l’étude du micro-plankton des eaux saumâtres de la Belgique {Ann. Biol, lacustre, 3, 1908). — Eaux saumâtres près de la Loire et marais salants : Ferronnière, Études biologiques sur la faune supra-lit- torale de la Loire-Inférieure {Bull. Soc. Sc. nat. Ouest, 1901, thèse de Paris).
LES EAUX SAUMATRES ET SURSALÉES CONTINENTALES
Les eaux salées continentales sont formées par des sources naturelles ayant traversé des dépôts salifères, ou par des déchets de salines ; elles n’ont aucune communication avec la mer et sont au contraire en relation avec les ruisseaux d’eau douce avoisinants (cliolts d’Algérie, mares salées de Hongrie, de Roumanie, de Lorraine, salines de Rissingen et de Kreuznacli, etc.) ; la concentration saline est très variable d’une station à une autre, et dans une même station suivant la saison ; l’eau à peine saumâtre en hiver peut devenir sursalée au fort de l’été.
Ce milieu est habité par une petite faune très euryhaline, peu nombreuse en espèces, et de moins en moins riche à mesure que la salure augmente ; elle est peu différente suivant les pays, ce qui se comprend, puisque les formes euryhalines sont partout les mêmes. Cette faunule comprend :
1° Une quarantaine d’espèces de Protozoaires, dont le plus grand nombre sont des espèces d’eau douce ; quelques-unes n’ont été trouvées que dans les mares salées continentales, et d’autres ne sont connues jusqu’ici que dans la mer. Nous citerons en particulier le Flagellé Chlamydomonas Dunali (Algérie, Roumanie), qui est si commun dans les marais salants.
2° Le Turbellarié Macrostoma hystrix, qui vit indifféremment dans les eaux saumâtres et l’eau douce.
3° Quelques Rotifères d’eau douce, des Oligochètes du genre Lumbricillus (salines de Kreuznach et de Kissingen).
LE PEUPLEMENT DE LA TEUUE
4“’ Des iarves de Diptères variés, surtout le Stratiomys chainæleo, et divers Coléoptères, vivant soit dans l’eau môme, soit sur le bord des mares salées (lesllydrophilides Phühydrus bicolor et Ochthebiiis inannus, le Garabique Pogonus luridù pennis, l’Antbicide Anthicus et le Staphyliuide Tro-
gophlæus halophiliis) ; presque tous ces Coléoptères sont spéciaux aux bords de la mer et aux eaux salées continentales.
b'’ Des Crustacés intéressants, VArie77iia saiina des marais salants, qui a été trouvé dans les mares salées de Lorraine, dans le grand Lac salé (Utali), etc., mais jamais en eau douce ; lirctnchipus ferox (Odessa), des Daphnies, des Gopépodes comme le Cyclops biciispidatus d’eau douce (aussi dans les marais salants du Groisic, les cbotts d’Algérie, les mares salées de Lorraine, et à Odessa), Diaptomus salinus (Algérie, Hongrie, mer d’Aral et dans l’eau douce en Asie), Wolte7\slorfjia BUmchardi (cbotts d’Algérie et de Tripoli, dans le llolstein, en Roumanie, en Asie), Laophonle Mohammed (Algérie, Allemagne, mer d’Aral, et aussi en eau douce), etc., rAni[)hipode Orchestia gammarellus, marin (lacs salés de Roumanie et d’Odessa, qui sont au voisinage de la mer, et dans les cbotts d’Algérie, à 350 km. du rivage).
G'’ Un Poisson d’eau douce, Gaslerosteus aculeatus, avec ses parasites et commensaux, qui atteint dans les mares salées de Lorraine une plus grande taille que dans les ruisseaux voisins (lig. GO, G).
Ces eaux salées continentales ont été peuplées presque entièrement par des habitants de l’eau douce avoisinante, dont un tiK'S i)etit nombre, doués d’eurylialinité”et d’eurythermie, ont i)u y trouver un milieu à leur convenance ; les légères variations (pi’ils présentent permettent néanmoins de les rattacher à leur souche. Ouant aux formes propres à ces eaux salées et au bord de la mer (i)ar exemple Avictiiia saiina), le problème de leur origine n’est pas résolu, car il est difficile de croire à une immigration [lassive, vu la distance (pii sépare leurs diverses stations. 11 est possible que ce soient des
(It’KNOl .
espèces très anciennes, autrefois largement répandues en eau douce, qui ont disparu ou à peu près de ce dernier milieu devant des concurrences variées, de sorte que les eaux salées “continentales et côtières auraient joué à leur égard le rôle “d’une Réserve.
Bibliographie dans Florentin, Études sur la faune des mares salées de Lorraine [Ann. Sc. Nat., 8® sér., 10, 1900, 209), et même recueil (12, 1901, 343).
