De TpwyArj, caverne

LE PEUPLEMENT DE LA TEURE

et maculieaiula (fig. 90, A) (vallée de l’Oliio) qui out des yeux

B8 mm.

()û — \ Sne/erpei- (cavtnics de rindiana, kenlucky et

Missouri) • ik Timhlomolqe Rallibuni (eaux souterraines du Texas) ; U Shifrœoladenlata (cavernes de Cuba) (d après Kigenmann, Carnegie Inst, of Washington, n“ 104, 1900).

normaux el sont vivemeut colorés en jaune ou eu rouge, par

une exception assez rare chez les liabitants des cavernes.

Les Poissons ont d’assez nombreux représentants cavernicoles : en Europe, des espèces lucituges de Chondroi^lomum et Paraphoxinus à yeux apparents (|uoi([ue petits, vivent dans les eaux souterraines de P.osnie et d’Herzégovine.

Aux États- Luis, la petite famille des Amblyopsides (fig. n’a qu’une forme épigée, le Chologaster cornu Im, à i)etits yeux, qui vit dans des ruisseaux de pb connuessont souterraines : ('

Pig. 91. — Exemple d'œil très régressé, sans cristallin ni cornée, mesurant environ millimétré de diamètre [Tgphlomolge Ralhhuni) : e, épiderme et derme ; /, iris ; n, nerf optique ; r, rétine formée de deux zones de cellules, mais sans cènes ni bâtonnets .s. sclérotique, choroïde et épithélium pigmentaire de la rétine (imité d Kigenmann).

line; les six ou sept autres espèces h ologasler . l gas.^ i^i ci papiliif er us

Ci'KNor.

ont des téguments colorés et des yeux normaux, mais plus petits que ceux de cornutus ; dans les mêmes cavernes, les formes dérivées, Typhliehthys, Troglichthys, Amblyopsis, ont des téguments décolorés et sont parfaitement aveugles, leurs yeux étant à des degrés variés de dégénérescence. Parmi les Silurides, on ne peut citer avec certitude qu’un Pimelodus du

Fig. 92. — A, Chologaster cornutus, forme épigée de la famille des Amblyopsides (Etats-Unis) (d’après Jordan, Guide lo the study of Fishes, New York, 1905).

B, tête de Chologaster papilliferus, source souterraine (Illinois) ; G, Typhliehthys suhterra7ieus, cavernes du Kentucky et Mammoth Gave; n, orifices du sac nasal ; o, place de l’œil, extrêmement petit et enfoncé dans les tissus. Dans les deux formes hypogées, les organes tactiles sont nombreux et apparents (d’après Eigenmann).

Brésil à yeux atrophiés; enfin les ZodiVC\à%^ S lygicola (fig. 90, G) et Lucifiiga, aveugles, habitent des cavernes de Cuba à eau calcaro-maguésieune, qui sont à demi-éclairées et renferment aussi des Poissons oculés {Girardinus ^netallicus).

Les Insectes sont très nombreux et de beaucoup les mieux connus : ce sont surtout des Garabiques {Trechus) et des Sit pbides (Bathyscia) (fig. 93, B), puis des Staphylinides {Qiiedius), dont beaucoup sont des troglobies typiques, sans (race d’yeux, et tout à fait décolorés. De nombreux Diptères vivent dans les grottes à Chauves-Souris, mais ne se distinguent pas des formes épigées; on ne connaît qu’un Rhynebote caverni-

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cole, qui est un Fulgoride du genre CAxius, peu coloré et à yeux rouges (grottes des Baléares).. Il y a plusieurs Locustides (Dolic/iopocla), tous oculés, avec un développement considérable des antennes et des pattes, et deux Blattes très modifiées

Fi^. 'J3. — A, Slalita lœnaria. Araignée aveugle (caverne d’Adelsberg) ; B. Leptodenis llohenwarti, Silphide aveugle (caverne d’Adelsberg) (D’api'és llamann, Europciische Hôhlenfauna, 1896).

(Soclicola des Philippines); enfin les Thysanoures {Japyx, Campodea) et les Collemboles se trouvent dans presque toutes les grottes, mais, bien qu’aveugles et décolorés, ils dilïèreut l»eu des formes lucifuges du domaine épigé.

Les groupes des Chilopodes et Diplopodes, tous lucifuges. fournissent un fort contingent à la faune des cavernes; il y a des lAlhohhis, dont les uns ont des yeux à peu près normaux, d’autres des yeux réduits ou nuis, des Polydesmides variés, le spehrorjlomeviii aveugle.

Les .Araignées, attirées par les I)ii)tères, sont extrêmement nombreuses surtout à l’entrée des grottes, mais ne sont pas habituellement modifiées; cependant ((iielques formes ont jierdu les yeux diurnes, et d’autres etc.) sout aveugles,

décolorées, à membres très allongés (fig. 93, A). Les Opilionides sont également abondants, ainsi qne les Pseudo-Scorpions, et comptent quelques formes aveugles. Parmi les Palpigrades {Kænenia), deux espèces {K. spelæa et draco) ont été trouvées dans les grottes; les autres vivent à Pair libre, sous les pierres.

Les Crustacés comptent de nombreux représentants adaptés à la vie souterraine, parmi lesquels il y a de vraies troglobies : les Cambarus (plusieurs espèces aveugles dans l’Amérique du Nord et une dans les grottes de Carniole et Bosnie), des Crevettes, Troglocaris Schmidti des grottes de Carniole, aveugle bien qu’elle possède encore les tiges oculaires, et des Palæmoneles {Eigenmanni de Cuba et anirorum des puits artésiens du Texas). Le seul cavernicole marin, Miinidopüs, polymorpha, presque aveugle, à coloration pâle, habite une grotte en communication avec la mer dans l’île Lanzarote (Canaries). — Il y a dans les eaux souterraines de nombreux Gammarides aveugles {Typhlogainmarus, Bathyonyx, Crangonyx, etc.); les plus communs sont des Niphargus fréquents dans les puits (toute l’Europe); il y a aussi des Gammarides pourvus d’yeux normaux. — Les Isopodes aquatiques sont représentés par des Sphœromiens tous aveugles {Monolistra de Carniole, Cæcosphœroma du Jura), des Cirolanides également sans yeux {Cirolanides, etc., du bassin du Rhône, des Baléares, du Texas), et Y Asellus caralicus incolore et aveugle, très répandu dans les nappes d’eau. Les Isopodes terrestres, essentiellement lucifuges et hydrophiles, passent en nombre dans les cavernes; ce sont surtout des Trichoniscides aveugles (les formes épigées ont déjà des yeux extrêmement réduits), des Cylisticus, Spelæoniscus, etc. — On a signalé en Carniole des Ostracodestroglobies {Cyprispellucida et Typhlocypris Schmeili). — Il y a aussi dans les eaux souterraines de nombreux Cyclops et des Cladocères, d’espèces épigées, généralement incolores, mais à yeux intacts, le pigment oculaire seul étant parfois plus ou moins réduit; cependant divers

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Cyclops troglobies sont aveugles (C. levas de Suisse). On a trouvé dans une grotte de Crimée un Cantlioca^nplus subterraneiis qui vit, non dans l’eau, mais sur le guano humide.

Les Gastropodes comptent de nombreuses espèces troglophiles non modifiées, et des troglobies (quarante espèces de Zoospeurn aveugles, Valida aveugle, Spelæoconcha de Dalmatie). La Bilhynella des eaux souterraines a des yeux noirs bien développés. — Un certain nombre de Turbellariés aveugles et blancs paraissent spéciaux aux eaux souterraines {Planaria caealica, Mrazeki et infernalis^ mais ils sont souvent accompagnés de formes épigées colorées. — H y a certainement des Oligocbètes spéciaux, qu’on ne trouve pas dans les eaux de s>m'i'àe,Q {H aplo Iaxis gordioides répandu dans les puits en est le type; aussi Æolüsoma lenebrariim, Trickodrilvs pragensis, Lumbricilliis subterraneus) .

Enfin, des Protozoaires libres et commensaux, des Rotifères, des Nématodes peu connus complètent la longue liste des habitants du domaine souterrain.

Les caractéristiques des cavernicoles. — Beaucoup de cavernicoles terrestres sont extrêmement petits et plutôt allongés, ce qui est peut-être en rapport avec le mode d’arrivée de ces animaux dans le domaine souterrain; si eux-mêmes ou leurs ancêtres ont gagné celui-ci par les fentes étroites de la terre, on comprend que les animaux d’une certaine taille ont été arrêtés au passage; ceux à formes arrondies et gonflées (Arachnides) ont pénétré sans doute par les grands orifices d’entrée, où se trouvent encore beaucoup de leurs congénères. Les cavernicoles a([uatiques peuvent être relativement grands, comme le Protée par exemple.

Un caractère très général est la dépigmentation, c’est-à-dire l’absence des pigments figurés, les Insectes pouvant du reste être pinson moins fauves par suite de la couleur propre de leur revêtement cbitineux, comme les Arthropodes endogés.

Il y a souvent des appendices très allongés (antennes et

pattes) remarquablement fragiles, et un grand développement des organes tactiles, aussi bien chez les Poissons et Chauves-Souris que chez les Insectes et Crustacés; c’est une adaptation nécessaire à la vie dans l’obscurité. Les organes visuels, chez les eudogés comme chez les cavernicoles, sont ou petits, ou à divers états de régression (fîg. 91), ou tout à fait annulés, si bien qu’un nombre considérable de ces animaux sont aveugles {Proteus, Niphargus, Asellus, etc.), mais il y a tant de faits contradictoires que l’explication de cette atrophie de l’appareil optique est extraordinairement difficile à donner : chez certains Coléoptères, les Machœriles subterraneus et Mariæ^ les mâles ont des yeux passablement gros, tandis que les femelles ont des yeux extrêmement réduits ou nuis; parfois, dans une même grotte, les divers individus d’une même espèce présentent plusieurs états d’atrophie optique, suivant qu’on les trouve plus ou moins loin de l’entrée : Racovitza rapporte pour l’Isopode Trichoniscus Gachassini (Algérie), qu’il a trouvé dans une grotte un mélange d’individus incolores à yeux dégénérés avec restes de pigment et de cornéules (36 exemplaires) et d’individus ne montrant pas trace d’appareil visuel (2l exemplaires); de plus, mêlés à ceux-ci, mais près de l’entrée, deux femelles avec des yeux petits, mais bien conformés, à pigment noir, et le dos vivement coloré par des chromatophores rouges. Des faits analogues sont connus pour Machœrites Mariæ. Ajoutons que chez les grandes espèces dont on connaît le développement {Proteus, Typhlolriton, Amblyopsis spelœus, Slygicola, Canibarus, Troglocaris), les jeunes ont un appareil optique moins dégradé que celui des adultes.

Les mœurs des cavernicoles fournissent également des caractéristiques intéressantes : les terrestres sont avant tout hygrophiles, et c’est l’humidité permanente des grottes bien plus que l’obscurité qui y a attiré leurs ancêtres ; aussi meurentils très vite lorsqu’ils sont exposés à l’air sec. Ils se tiennent de préférence dans les fentes ou sous les pierres, ce qui au pre-

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inier abord paraît bizarre dans ui\ milieu obscur et humide, mais s’explique facilement par la persistauce des habitudes de leurs parents épigés.

Les aquatiques sont assez sténothermes, et ne vivent bien que dans l’eau à basse température; aussi, comme nous le verrons plus loin, on peut penser que beaucoup d’entre eux sont des reliquats glaciaires qui ont gagné le domaine souterrain parce qu’ils y trouvaient de l’eau froide.

Leurs réactions vis-à-vis de la lumière sont curieuses ; assurément ils sont fortement lucifuges, mais beaucoup d’entre eux, placés dans uu aquarium eu lumière diffuse, paraissent s’y trouver bieu et ne recherchent pas les endroits les plus obscurs {IViphargus, Asellus, Typhlomolge) ; aussi, il n’est pas étonnant qu’on trouve parfois des Niphargus, des Vitrelles et des Planaires aveugles, espèces souterraines, dans les bassins éclairés des sources d’eaux froides de montagnes, et que Xiphargus, tout au moins, s’y multiplie sexuellement.

inbliographie très étendue et série de travaux de premier ordre sur les animaux cavernieoles, dans Racovitza et collaborateurs, Biospeologica [Arch. Zool. exp., 4® sér., 6, 7, 8 et 9 à partir de 1907; 5® sér., 1, 2 et 4). — Eigenmann, Gave Vertebrates of America [Carnegie Insl. of Washington, publ. n° 104, 1909). — Kohl, Hudimculare WirbelLhieraugen [Bibl. Zoologica, 13, 1892et 14, 1893- 1895).