COMMENSAUX ET PARASITES

Le dernier milieu à considérer est le corps môme des êtres vivants, à l’extérieur ou à l’intérieur ; il est occupé par de très nombreux parasites et commensaux. Le commensal est un animal qui vit sur le corps ou dans le corps d’un animalhôte, auquel il demande soit une surface de fixation, soit un abri protecteur, et parfois aussi le superflu de ses aliments : par exemple, l’Anuélide Hermadion assimile qui rampe sur le test de VKchinus esculentus, le Crabe Pinnotheres logé dans la cavité palléale de Cardium et Mytüus, le Poisson Fierasfer caché dans les organes arborescents des Holothuries, l’Actinie Sagarlia fixée sur la coquille habitée Eupagurus

liernhardus, etc.

Le commensalisme conduit à la symbiose, quand les deux associés se rendent des services mutuels, si importants (jifils finissent par ne plus pouvoir se passer l’un de l’autre : par exemple le Pagurus arrosor et l’Éponge Suberites domuncula. V Eupagurus Prideauxi et l’Actinie Adamsia palliata; la co(iuille des Pagures fournit une surface de fixation à rK|)onge ou à l’Actinie, (pii se nourrissent des débris des repas de leur associé ; en revanche, l’une et l’autre, par leur croissance continue, prolongent l’ahri de la coquille (fig. 95) et protègent les Pagures contre toute attaque.

Le commensalisme peut conduire aussi au parasitisme, lorsque le commensal emprunte directement sa nourriture à

UQ hôte qu’il ne tue pas, au moins immédiatement, comme la Pontobdelle des Raies et le Branchellion des Torpilles, l’Argule des Poissons, les Insectes gallicoles, les Hyménoptères qui pondent dans le corps des chenilles, etc. Le parasite parfait est vraiment inséparable du corps de l’hôte, comme la Sacculine (fig. 29), les Sporozoaires, les Ténias, la Trichine, les bactéries pathogènes. Le parasite et l’hôte redeviennent symbiotes quand il s’établit entre eux un équilibre tel qu’ils

Fig. 95. — Coquilles de Gastropodes {Natica et Fusus) habitées par des Eiipagurus Bernhardus et recouvertes del’Hydraire symbiote Eydractinia echinata, qui complète et prolonge l’orifice de la coquille, de sorte que l’abri croît en même temps que le Pagure (Atlantique) ; a, limite de la coquille et de la partie cornée sécrétée par l’Hydraire.

ne peuvent vivre l’un sans l’autre : par exemple les Zoochlorelles qui vivent dans les tissus de Comoluta roscoffensis et Ilydra viridis, les Infusoires de la panse des Ruminants, les Colibacilles de l’intestin des Mammifères et des Oiseaux, le Bacillus Cuenoti des cellules du corps adipeux des Blattes, etc.

Toutes ces catégories mal définies passent de l’une à l’autre par les intermédiaires les mieux ménagés, si bien qu’il ne faut pas songer à une précision de définition qui n’est pas dans la Nature. On peut imaginer toutes sortes de classifications qui ont le même défaut : paracommensaux , qui vivent non pas sur un animal, mais à côté de lui (TAnnélide Nereilepas fucala dans la coquille habitée par un Pagure), synœkes qui demandent à Thôte seulement un abri et se nourrissent indé-

LE PEUPLEMENT DE LA TERRE

pendamment de lui (Vers et Annélides dans Madrépores), commensaux et i)arasites externes (épizoaires), commensaux et parasites internes (entozoaires), commensaux et parasites temporaires, mutualistes comme certains Oiseaux qui débarrassent les Bovidés, Rhinocéros, Crocodiles, des larves ou parasites fixés sur leur peau, etc., sans compter la multitude des myrmécophiles, termitophiles, etc., fini vivent avec les espèces sociales, et qui sont comparables à nos animaux domestiques et aux habitants de nos maisons.

Caractéristiques des commensaux et parasites. — Les commensaux et parasites ont la propriété singulière de ne pas faire jouer les défenses habituelles de leurs hôtes; c’est du reste grâce à cela qu’ils ont pu adopter ce genre de vie : ainsi les (pielques Poissons commensaux d’Actinies, de Méduses, de Siphonophores ne provoquent nullement la décharge des nématocystes; les Copépodes et Annélides qui vivent sur des Oursins, les Caprelles que l’on trouve en quantité sur l’Étoile de mer commune, n’excitent pas les pédicellaires ; bien mieux, l’hôte défend parfois la partie externe d’un parasite comme si c’était une partie de lui-même (Crabe protégeant la Sacculine qu’il porte sous l’abdomen). Les parasites des cavités cœlomiques ou sanguines, larves d’Hyménoptères et de Diptères, Sporozoaires, FBaires, larves de Monstrilles, etc., ne provoquent pas la venue des phagocytes qui restent tout à fait indilTérenls, tandis qu’ils capturent des particules inoffensives d’encre de Chine; seuls, quelques parasites de passage sont englobés dans des kystes, mais sans être détruits. Knfin, les parasites du tube digestif, comme les Ténias, les larves d’(F.stres de l’estomac du Cheval, les Nématodes, etc., résistent à l’action des sucs digestifs de l’hôte; les Ténias, entre autres, fahri([uent une antikinase qui neutralise l’effet des liquides riches en diastases où ils sont plongés.

D’une façon générale, les parasites et à un moindre degré les commensaux présentent par rapport à leurs alliés libres

une simplification de l’organisation, qui peut être si grande qu’il est impossible de reconnaître, sans une étude morphologique et embryologique approfondie, à quel groupe appartiennent certains parasites {Sacculina, Porlunion, Laura, Enloconcha). Tous les systèmes organiques sont touchés : en première ligne les organes des sens (tous les endoparasites étant aveugles) et la couleur (les parasites internes étant tous blancs ou de teinte uniforme comme les viscères dont ils tiennent la place) ; puis l’épaisseur du tégument, qui déjà très mince chez les Crustacés simplement commensaux {Pinnolheres), devient une souple enveloppe chez les Crustacés endoparasites, à tel point qu’il n’y a plus de mues ; enfin les appendices locomoteurs des Crustacés commensaux et parasites, les appareils respiratoire (beaucoup d’endoparasites sont anaérobies et tirent l’oxygène des substances nutritives qu’ils absorbent), circulatoire, excréteur, digestif (les Cestodes, Acanthocéphales, Monstrillides, Rhizocéphales n’ont pas de tube digestif). On trouvera dans tous les Traités de Zoologie des détails sur la « dégradation )> organique des parasites et leurs modes de reproduction,

Origine des commensaux et parasites. — Les commensaux proviennent probablement d’espèces ubiquistes, capables de vivre dans des milieux et conditions assez variés, comme il en existe encore aujourd’hui : des individus, poussés par leur photopathie négative ou leur stéréopathie, c'est-à-dire cherchant un abri ou un support, se sont logés dans les orifices ou fixés sur les téguments d’autres animaux fréquents dans leur habitat : en effet, on trouve non rarement à notre époque, des commensaux accidentels, appartenant à une espèce habituellement libre, qui reproduisent cette étape primaire du commensalisme. Ce commensalisme accidentel ou temporaire a pu se transformer en commensalisme définitif, par la disparition des formes restées libres, ou le renforcement par sélection naturelle des tropismes et pathies qui incitent le

LE PEUPI.EMENT DE LA TERRE

commensal à reclierclier lui hôte. Dans le groupe des Auuélides Polynoïdiens et dans celui des Cirripèdes, ou trouve tous les intermédiaires entre le commensal étroitement spécialisé, adapté à un liote précis dont son existence dépend rigoureusement, et les formes ubiquistes, Anuélides libres ou Cirripèdes fixés, dont certains individus présentent un début de commensalisme.

Dans beaucoup de cas, le commensalisme a abouti à l’ectoet à l’endoparasitisme parfait, l’animal fixé ayant bien peu à se modifier pour emprunter toute sa nourriture à son bote : il est certain que cette évolution s’est produite dans la série des Gastropodes vivant sur les Echiuodermes (Eulimidés aboutissant aux Enlocolax et Entoconcha, parasites internes d’Holotliuries), et dans la série des Cirripèdes, aboutissant aux Rliizocéphales qui pompent les sucs nutritifs de leur hôte par des racines {Anelasma sur la peau des Requins, Sacculina sur Crabes, etc.).

Parfois l’endoparasitisme a pu être direct, des espèces ubiquistes, ingérées par hasard, continuant à vivre dans le milieu très spécial des voies digestives {parasites inchoalifs de Giard) : c’est assurément le cas pour les Turbellariés parasites (Yorticidés), souche probable des Trématodes digénèses et des Cestodes, et pour les Nématodes dont toutes les esi)èces présentent une si étonnante fixité d’organisation, bien ([u’elles mènent tous les genres de vie imaginables; du reste, il existe encore à notre époque des Nématodes Rhabditidos, comme V Angioslomum du poumon de Grenouille et les Strongyloïdes de l’inlestin de divers Mammifères, qui passent en terre une période de vie libre. Pour que cet endoparasitisme accidentel devienne constant et exclusif, une seconde étape nécessaire est l’accroissement du nombre des œufs (en rapport avec la nutrition surabondante) des individus parasites par rapport aux individus libres; l’infection devient alors plus facile, la sélection des lignées les plus aptes à mener la vie i)arasite peut s’elïectuer, et on conçoit que cette Cl’ênüt. 24

orlliogénèse génitale détermine par contre-coup la régression d’un grand nombre d’organes devenus inutiles; le parasite devient alors étroitement spécialisé.

Parasitisme Polychètes : Eisig, Ichthyotomus sanguinarius, eine auf Aalen schmarotzende Annelide {Faune de Naples, 1906).

Généralités ; Laloy, Parasitisme et mutualisme dans la nature, Paris, F. Alcan, 1906. — Metchnikoff et collaborateurs, Roussettes et microbes {Ann. Inst. Pasteur, 23, 1909, 937). — Mordvilko,. Über den Ursprung der Erscheinung von Zwischenwirten bei den tierischen Parasiten {Biol. Centr., 29, 1909, 369).