LE PEUPLEMENT DES PLAGES VIDES ET L ORIGINE DES ADAPTATIONS

J’entends place vide dans la Nature un milieu nouveau, susceptible d’être habité, qui se crée en un point donné par suite de circonstances cosmiques, ou qui résulte d’interventions humaines. Une île volcanique qui surgit du sein des mers, des eauxthermales, des eaux résiduelles de salines qui, déversées à l’air libre, formeut des mares salées en plein continent, constituent des places vides, dont on peut connaître l’époque d’apparition, de même que des galeries de mines ou des conduites d’eau de ville. Des plantes exotiques, introduites à l’état de graines ou de boutures et acclimatées dans notre pays, réalisent un milieu nouveau apte à héberger toutes sortes d’autres êtres. Comme ces places vides sont forcément azoïques lors de leur apparition, on est dans de bonnes conditions pour étudier leur peuplement.

Or, comme nous l’avons vu dans les chapitres qui ont été consacrés aux mares salées continentales, aux conduites d’eau

LA GENÈSE DES ESPÈCES ET DES ADAPTATIONS

de ville, aux caves, aux galeries de mines, etc., ces différents milieux se peuplent assez rapidement après leur création ; les plantes exotiques introduites ne restent pas longtemps sans être attaquées par des Insectes ; les eaux thermales, le vinaigre môme ont leurs habitants. Dans tous les cas, le peuplement est opéré par les animaux du milieu analogue le plus voisin, mais seulement par les espèces ou lesgéuotypes capables de gagner la place vide par l’eiïet de leurs tropismes et pathies, capables de s’habituer à ses conditions spéciales et de s'y multiplier.

Eu somme, il y a fiUrage de la faune avoisinante. Cela est tellement évident qu’on peut généraliser : de tout temps, les places vides ont été peuplées par certaines espèces des faunes préexistantes, les régions abyssales par des animaux de profondeur moyenne, l’eau saumâtre par des formes marines littorales, l’eau douce par des habitants d’eau saumâtre, les marais par des espèces d’eau douce peu profonde, la terre humide par des types de marécages ou des animaux tout à fait littoraux, la mousse, les profondeurs delà terre et la terre sèche par des espèces de terre humide, les cavernes par des formes endogées ou ennemies de la lumière, etc.

D’autre part, quand ou examine les espèces vivant dans les places vides qui se sont peuplées de nos jours, ou constate qu’elles y sont adaptées, c’est-à-dire qu’elles possèdent les organes ou les propriétés adéquats aux conditions par lesquelles le milieu nouveau diffère de celui qu’elles viennent de ((uilter; ainsi les Epinoches des mares salées de Lorraine résistent parfaitement aux changements de salure de l’eau ([u’elles habitent, si bien qu’on peut les faire passer subitement de l’eau douce dans l’eau sursalée, et vice versâ, sans (pie ces Poissons en paraissent affectés; les Dreissensia des conduites d’eau ont une coquille d'un certain galbe et un byssiis d’une grande solidité (jiii leur iiermettent de résister aux violents courants de chasse; les hahitants des galeries de mines prospèrent avec les maigres aliments des boisages.

dans riiumidité continuelle et l’obscurité absolue ; la faunule des eaux chaudes, celle des cuves à vinaigre, vivent dans des conditions mortelles pour la plupart des êtres. Au fond, c’est un truisme, comme disent les Anglais; si ces espèces n’avaient pas eu ces adaptations, elles n’auraient pas pu peupler les places vides ; ce sont ces adaptations qui leur ont permis de passer à travers les mailles du filtre, qui arrête toutes les formes qui ne les possèdent pas. Et assurément ces adaptations existaient potentiellement avant le peuplement des places vides : la propriété d’euryhalinité, qui permet à des animaux d’eau douce de peupler les milieux les plus anormaux, est évidemment une propriété générale, liée à la constitution intime des espèces, de sorte qu’elles peuvent résister d’une façon inattendue à des corps nouveaux pour elles; l’Epinoche, qui passe facilement dans l’eau salée, vit aussi dans de l’eau glycérinée, dans une solution de sucre à 10 p. 100 (Siedlecki) ; VArtemia salina supporte pendant une heure l’acide picro-sulfurique concentré, habituellement employé comme fixateur (P. Mayer) ; des larves d'Ephydra gracilis ont été gardées vivantes pendant dix jours dans du formol à 3 p. 100^ ! De même la Dreissensia, coquille d’eau saumâtre, avait déjà son robuste byssus excédant ses besoins avant de remonter le courant des fleuves et de pénétrer dans les conduites d’eau ; le Lecanium du Cornouiller possédait en puissance la faculté de prospérer sur le Robinier, la Glycine et le Kaki, avant qu’il fût question d’en introduire en Europe ; et nous avons vu que les caractères les plus manifestes des cavernicoles, décoloration, microphthalmie ou perte des yeux, se rencontrent chez nombre de petits animaux obscuricoles, vivant dans la mousse, sous les pierres ou dans les fentes du sol. Il découle de ces considérations une conséquence capitale : une adaptation suffisante est nécessairement antérieure

1. Mayer (P.), Milth. zool. Stat. Neapel, 2, 1881 (note p. 2). — Siedlecki, Sur la résistance des Epinoches aux changements de la pression osmotique du milieu ambiant (C. R. Acad. Sc. Paris, 137, 1903, 469). — Whiting, Remarkable vitality {Amer. Nalur., 31, 1897, 452).

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à V imlallation dans la place vide. Et comme de tout temps les places vides ont été peuplées par des formes préalablement adaptées aux conditious spéciales de celles-ci, il en résulte q\ïil ny a pas de lien causal entre V adaptation suffisante à un milieu et les conditions de ce milieu. Comme ledit très justement Davenport {The animal ecology of lhe Cold Spring sand spit, 1903, p. 19) ; « La théorie de l’adaptation généralement acceptée est celle de Darwin et de Wallace, qui admettent qu’une espèce adoptant un nouvel habitat acquiert l’aptitude à cet habitat par la mort des individus qui naissent les moins aptes. On peut imaginer une théorie fondamentalement dilïérente, à savoir que la structure existe d’abord et que l’espèce cherche ou rencontre le milieu qui répond à sa constitution particulière. Le résultat adaptatif n’est pas dû à une sélection déstructuré adéquate à un milieu donné, mais, au contraire, au choix d’un milieu répondant à une structure donnée. »

LES CARACTÈRES PRÉADAPTATIFS

Dans l’étude des milieux, nous avons montré par maints exemples que les caractéristiques ou adaptations particulières d’une certaine association faunique se retrouvaient chez des animaux du milieu le plus voisin, à l’état de caractères préadaptalifs ou prophétiques, qui ne leur sont pas visiblement utiles ou du moins dépassent leurs besoins ; c’était démontrer (lu'il n’y a pas de lien causal entre une adaptation à un milieu déterminé et les conditions de ce milieu. Nous avons signalé ainsi des cas de préadaptation à la vie abyssale (page :290), à la vie en eau douce (page 306), à la vie terrestre (page 3"i7), à la vie en milieu souterrain (page 362). Nous ne parlerons ici que de caractères préadaptatifs que nous n’avons pas eu encore l'occasion de mentionner.

Préadaptations nutritives. — La possibilité de se nourrir d’aliments variés est une préadaptation a changer totalement

de régime, et permet roccupatîon déplacés vides, c’est-à-dire un changemeot complet de mode de vie. On connaît de très nombreux exemples de cette polyphagie ou allotrophie^ potentielle : Pierü brassicæ, la commune chenille du Chou, se nourrit habituellement de Crucifères cultivées ou sauvages, mais elle peut adopter d’autres plantes nourricières, notamment une Capparidée, le Câprier (Capparis spinosa) ; je l’ai vue délaisser des Choux pour se porter sur une Papavéracée de Californie {Romneya Coulleri) introduite dans un jardin. Le Sphinx tête-de-mort [Acherontia alropos) n’est pas moins polyphage ; la chenille ravage l’Olivier en Algérie, vit en Europe sur le Lilas et le Jasmin {Philadelphus coronarius) où elle acquiert parfois une livrée spéciale, d’un brun feuille morte avec bandes et taches d’un noir verdâtre ; on la trouve surtout sur les Solanées indigènes ou introduites, le Lyciet {Lycium barbarum) qui lui donne, paraît-il, une teinte noirâtre, le Datiira stramonium, l’Alkékenge, la Douce-amère [Solanum dulcamara), la Tomate, la Pomme de terre ; en 1853, en Allemagne, les chenilles A' Acherontia se portèrent exclusivementsurles pieds de Tabac {Nicotianatabacum) et en détruisirent un grand nombre. Actuellementla larve de ceSphingide, qui est d’origine africaine ou indo-malaise, est en Europe adaptée spécialement à la Pomme de terre, qui vient de l’Amérique du Sud, et a été introduite en Espagne et Portugal entre 1535 et 1585.

Il y a mieux encore comme allotrophie : la larve d’une Mouche vivipare, Anthomya cilicrura, qui est répandue dans le monde entier, est tantôt végétarienne (plantes potagères altérées : Oignons, Asperge, etc.) et tantôt parasite les œufs d’Acridiens dont elle détruit un nombre énorme. De même, la larve du Silpha opaca, qui se nourrit de détritus végétaux, peut-être aussi de cadavres et de chenilles, s’est attaquée depuis 1844, en France et en Irlande, à la Betterave cultivée dont elle dévore les jeunes feuilles à mesure qu'elles poussent.

1. Mot proposé par Giard, deà'XXoç, tout, et rpocpr], nourriture.

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Le bec des Oiseaux, qui paraît étroitement adapté à uue nourriture déterminée, peut parfois être très convenable pour un régime différent : ainsi le bec des Perroquets, recourbé et tranchant, est préadapté à un régime carnivore, car le Nestor notabilis des hautes montagnes de la Nouvelle-Zélande, d’abord insectivore et frugivore, a pu devenir un Oiseau carnassier quelque temps après l’introduction des Moutons ; depuis 1868, il attaque les Moutons vivants et en dévore la chair, et ses ravages sont en tout comparables à ceux de rOiseau de proie le plus typique ; il tue aussi des Lapins et on l’a même vu attaquer un Cheval. Un autre iVes/or de Nouvelle- Zélande (iV. meridionalis) n’a pas présenté cette évolution et est resté frugivore.

Enfin l’immunité préalable contre certains poisons animaux est évidemment une préadaptation nécessaire à se nourrir des êtres qui les fabriquent : on sait que plusieurs Mammifères sont naturellement immuns contre le venin des Serpents, par exemple le Lérot (Eliomys queixinus) et le Hérisson ; de même les Serpents de nos pays, qui dévorent fréquemment des Batraciens, sont immuns contre le poison des Salamandres, parce qu’ils renferment dans leurs tissus une échidnotoxine antagoniste à la salamandrine. Il n’est pasdouteux que les produits chimiques repoussants que fabriquent nombre d’insectes (la cantharidine des Vésicants, la quinone des Iules, l’aldéhyde salicylique deV Aromia 7noschala, l’iode des Paiissits), et qui peuveutavoir pour eux un effet protecteur vis-à-vis de leurs ennemis naturels, se sont développés sans relation causale avec leur utilisation, et sont aussi des préadaptatious défensives.

Ou voit que parmi les caractéristiques des faunes, il en est pour l’origine desquelles il n’y a pas lieu de chercher une exi)licalion causale : les adaptations nécessaires et suffisantes ont apparu indépendamment des soit qu’elles existas-

sent auparavant à l’état de propriétés potentielles qui n’ont pris une importance décisive (jue lorsqu’elles ont permis à

(’.L’ÉNOT.

leurs possesseurs d’occuper des places vides (euryhaliuité, eurythermie, polyphagie), soit qu’elles résultassent d’un changement simplement physiologique d’organes aptes à fonctionner dans des conditions très différentes des normales (flotteurs devenant des poumons, lames branchiales de Crustacés capables de fonctionner comme appareil respiratoire aérien, ailes d’insectes et d’Oiseaux fonctionnant dans l’eau comme nageoires, etc.) ; on peut dire, dans ce cas, que le besoin et V organe créent la fonction ; dans l’individu, le fonctionnement modifie au mieux l’organe par l’effet adaptatif de l’usage, et enfin la sélection intervient pour éliminer les lignées qui se plient mal aux nouvelles conditions.

Cela nous conduit à une explication partielle de l’évolution, indépendante de toute idée théorique ; un facteur capital de changement a été l’occupation de places vides. De tout temps, il s’est présenté des espèces qui, vivant dans nn milieu donné, étaient capables de peupler une place vide voisine, peu différente, étant par hasard adéquates aux conditions de celle-ci, de par la réunion fortuite de caractères préadaptés ; chaque forme émigrante, de par son passage dans la place vide, a été soustraite à la concurrence du groupe dont elle dérivait; elle a pu alors se multiplier sans encombre, circonstance éminemment favorable à la production de mutations nouvelles. 11 paraît bien que l’apparition de plusieurs grandes classes du Règne animal a suivi l’occupation d’une place ou tout à fait inoccupée, ou peuplée par des groupes inférieurs ne pouvant empêcher l’envahissement; on conçoit qu’un animal plus ou moins voisin des Limules vivant sur le bord de la mer, ait pu être l’origine, par transformation des branchies en poumons, de la souche des Scorpions, qui ont d’abord séjourné sur les plages, puis ont gagné peu à peu les lieux secs. Des Poissons d’eau peu profonde ont donné naissance aux Batraciens, capables de vivre dans des endroits simplement humides, grâce à la respiration aérienne et à des membres marcheurs ; de ceux-ci sont sortis les Reptiles, qui ont occupé les régions

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sèches où ils ii’ont trouvé devant eux que des Artiiropodes de petite taille qui leur ont servi de nourriture; la peau dure, les doigts armés irougles, la fécondation interne, et les gros œufs à développement direct dispensant de la phase aquatique, ou tété les préada}) tâtions nécessairesauchangementd’habitat; les Oiseaux, issus de Reptiles à parachute, ont peuplé le domaine inoccupé de l’air; par contre, les Mammifères, issus de Reptiles primitifs, ont trouvé la surface terrestre occupée par ces derniers et ont dù les refouler. N’est-ce pas une différence dans l’habitat qui a séparé les Oligochètes, d’eau saumâtre et douce, de leurs alliés les Polychètes marins ?

Autrefois, lorsqu’il y avait beaucoup de places vides, l’eau douce, les marais, la terre ferme, les fentes du sol et les cavernes, les régions polaires, la mousse, l’air, etc., il y avait chances d’apparition de nouvelles espèces et de nouveaux groupes; mais maintenant, les mutations ont de moins en moins la possibilité de trouver une place vacante parmi le concert des êtres solidarisés qui peuplent actuellement la terre. L’évolution n’est pas arrêtée, car il reste toujours des places à occuper, et il est toujours possible qu’il se constitue un nouveau type organique qui refoule d’anciens groupes moins perfectionnés, mais elle est au moins extrêmement ralentie.

On comprend également que l’évolution ait été progressive dans l’ensemble, et qu’il y ait une échelle animale dans un sens (|ui n’est pas seulement métaphori([ue ; c’est le résultat de la concurrence pour l’occupation des milieux. Ilu’yaurait pas eu de Reptiles si, dès le début de leur passage sur le sol ferme, ils n’avaient eu une telle supériorité de taille sur les Insectes, premiers occupants, ({ue toute lutte entre eux était impossible; il n’y aurait pas eu de Mammifères s’ils n’avaient présenté à rorigine des caractères tels (œufs à développement intra-utérin, protection maternelle, température constante) qu’ils ont pu refouler et détruire les Reptiles qui tenaient la place; il n’y aurait pas eu d’Hommes si leur supériorité céré-

braie ne leur avait permis de se tailler un domaine aux dépens de la faune antérieure.

FAUNES SUBSTITUTIVES

Le modede peuplement des places vides nous permet de comprendre l’existence de faunes substitutives, dans des milieux très éloignés géographiquement, mais présentant des conditions semblables ; ils offrent les mêmes places à prendre, et au cours des âges, il s’est trouvé des formes adaptées pour les occuper; de sorte que les combinaisons fauniques qui s’établissent indépendamment dans des milieux analogues présentent forcément de grandes analogies.

Par exemple, nous pouvons comparer la faune des sables vaseux d’Arcachon avec celle que Davenport^ a étudiée sur un banc de sable vaseux qui coupe la baie Cold Spring Harbor (Long Island), en face de New-York. L’aspect général des deux faunes est très analogue, bien que presque tous les détails diffèrent. A Arcachon, la berge sableuse (zone sub-terrestre) présente le commun Talitrus saltator Qi un peu plus haut YOrchestia gammarellus, accompagné par un Insecte au vol rapide, Cicindela maritima ; à Cold Spring Harbor, on trouve au même niveau Orchestiaplatensis et une espèce plus grande, Talorchestia longicornis, se nourrissant des débris animaux et végétaux, ainsi que Cicindela repanda. Dans la région boueuse submergée, on rencontre des bivalves, entre autres Ënsis americana, Liocardium, Pecten ; YOst7^ea virginiana semi-domestique est attaquée par des Gastropodes qui perforent sa coquille {Urosalpinæ cinerea) ; puis viennent des nettoyeurs, Crabes [Lîhinia, Panopeus) et Pagures {Eupagurus), un Gastropode omnivore {Nassa obsoleta) ; enfoncés dans le sable vaseux, des Actinies (Sagartia), des Annélides et Némertes, des Crustacés [Gebia affinis), etc. Tout cela est

1. Davenport, The animal ecology of lhe Cold Spring sand spit, witli remarks on the theory of adaptation {The clecennial Publications, Univ. of Chicago, 10, 1903).

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représenté à Arcachoii par une faiiue substitutive, préseutaut la même coordination : c’est Nassa reliculala, Carcinus mœnas, Eupagurus Bernhardus qui dévorent les cadavres, c’est le Murex erinaceiis qui troue la coquille de VOslrea edulis\ VEnsis süiqiia, le Cardium edule, la Gebia slellata tiennent exactement la place de leurs substituts américains.

Les ïoucaus de l’Amérique du Sud sont des substitutifs des Buceros des forêts malaises, appartenant à une famille toute difïérente: les uns et les autres se nourrissent de fruits, qu’ils cueillent du bout de leur énorme bec et avalent entiers ; les Neclarinia de Ceylan, par leurs vives couleurs, leur petite taille et leurs mœurs, jouent dans le vieux Monde le rôle des Colibris du nouveau. D’une façon plus générale encore, les Marsupiaux d’Australie et l’ensemble des Mammifères des autres pays forment deux séries parallèles et substitutives : il y a des Marsupiaux herbivores (Kangurous) qui tiennent la place des Ruminants et ont atteint au quaternaire la taille du Cheval et du Rhinocéros, des Rongeurs (Phascolomys), une sorte de Taupe (Ao/o?*yc^es), des Insectivores (Phascologale), un Fourmilier [Myrmecohius), des Carnassiers remplaçant le Loup (Thglacinus), un Marsupial à parachute (Petauroïdes), des frugivores {Phalanger)^ un arboricole à faciès de Paresseux (Phascolai'ctos), etc.

Enfin, le peuplemeutde la terre ferme nous offre un exemple de faunes substitutives qui cette fois, s’étant succédé dans le temps, se sont partiellement refoulées ; il y a eu au permien une ère batracienne, c’est-à-dire une période d’extension et de différenciation des Ratraciens, au jurassique une ère reptilienne, au crétacé et au tertiaire une ère mammalienne ; les Reptiles, puis les Mammifères n’ont laissé subsister des groupes antérieurs que des formes de petite taille, garanties par des habitats spéciaux.