AVEC LA FÉCULE, LE SUCRE, LA DEXTRINE, LES CORPS GRAS ET LA VIANDE

« La simple observation d’un phénomène naturel, qui se produit sans notre intervention, est bien plus importante que les phénomènes d’expérience que détermine notre volonté ; la première reflète toujours l’image de la réalité, l’expérience celle de nos conceptions imparfaites. J. von Lfebig.

Les expériences dont j’ai donné le détail ont démontré que, contrairement à l’opinion de Cl. Bernard, la formation de sucre dans le foie frais, extrait d’un animal, peut de 0,3 à 0,4 p. 100 s’élever jusqu’à 3 p. 100 et au delà, sans que la quantité de glycogène contenue dans le foie subisse la moindre diminution. Il résulte formellement de là que la glycogénie hépatique a lieu aux dépens d’autres matériaux. J’ai réussi ensuite à prouver que, à la suite de l’alimentation et de l’injection de peptone, et lorsqu’on met en contact le foie frais et vivant avec de la peptone, la production de sucre augmente.

Il était donc permis de conclure que le foie possède la faculté de former du sucre par dédoublement d’un corps albuminoïde. . J’ai prouvé en outre expérimentalement que, à l’exemple d’un grand nombre de cellules végétales, le foie est capable de transformer les corps gras en sucre. Ainsi se trouve démontrée la possibilité de la production de sucre, dans l’économie animale, aux dépens des substances albuminoïdes et des corps gras. Mais

ce n’est pas là une preuve suffisante que les choses se passent effectivement ainsi dans le corps vivant.

Je me proposai dès lors d’étudier la glycogénie hépatique dans diverses conditions d’alimentation, et de déterminer définitivement au moyen de faits bien observés, si le glycogène joue un rôle dans la formation du sucre, ou si celle-ci a lieu aux dépens d’autres matériaux.

Je fis six séries d’expériences, portant chacune sur huit à dix chiens, soumis à des traitements variés : période de jeûne plus ou moins prolongée et conditions d’alimentation les plus diverses, c’est-à-dire alimentation exclusive par la viande, alimentation presque exclusive par des corps gras, alimentation par la fécule, par le sucre, par la dextrine; et j’étudiai la formation du sucre dans ces conditions variées. Les chiens ne furent jamais anesthésiés. La période d’alimentation terminée, l’animal était lié sur la table d’expérience, et l’on prenait du sang de la carotide, puis de la veine porte, et immédiatement après des veines sus-hépatiques. Pour obtenir le sang des veines sus-hépatiques, on se servait de la méthode de von Mering modifiée, décrite plus haut, ou bien on introduisait directement une canule dans l’une des veines sus-hépatiques. Dans la plupart des expériences suivantes j’ai employé ce dernier procédé ; lorsqu’on est bien exercé, il réussit presque toujours, et l’on obtient le sang hépatique sans les opérations compliquées qu’exige la ligature de la veine cave. Les échantillons de sang une fois prélevés, on excisait un fragment de foie, de 50 grammes d’ordinaire, on le pesait rapidement, on l’immergeait dans de l’eau bouillante et on l’épuisait par les procédés indiqués plus haut; enfin, dans le décocté réduit par évaporation, on dosait le sucre et la totalité des hydrates de carbone. Dans les expériences sur les animaux soumis au jeûne et sur ceux nourris avec des graisses on recueillait l’urine et on y dosait l’azote au moyen de l’appareil Seegen-Schneider. Les animaux qui jeûnaient ainsi que ceux qui étaient alimentés avec des corps gras étaient renfermés dans une caisse en fer-blanc longue de 80 et large de 50 centimètres environ, portée sur quatre pieds, et dont le fond était incliné des quatre côtés vers le milieu. Au

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milieu se trouvait une ouverture circulaire qui conduisait dans un tube dont l’extrémité inférieure se trouvait à environ 2 centimètres du sol ; l’urine coulait dans ce tube et se rassemblait dans une grande capsule en porcelaine placée sous le tube. L’animal reposait sur un treillis de fil de fer à larges mailles placé à environ 4 à 5 centimètres du fond. L’un des côtés portait, fixé dans un anneau, un vase en fer pour l’eau potable. La cage était protégée par un treillis de fer à grandes mailles, qui passait par-dessus. Pas une goutte d’urine ne pouvait se perdre dans un semblable appareil.

A. Expériences sur les animaux a jeun. — Le tableau suivant renferme les résultats obtenus avec huit animaux ayant jeûné.

Yoici les principaux résultats de ces recherches : 1° chez tous les animaux qui ont jeûné, le sang des veines sus-hépatiques est plus riche en sucre que le sang de la veine porte. Celui-ci renferme, comme moyenne de mes expériences, 0,1(47, et celui des veines hépatiques 0,260 p. 100, c’est-à-dire presque le double ; si nous excluons les expériences I et III dans lesquelles la formation du sucre dans le foie s’accrut dans des proportions anormales pour des raisons qui nous sont inconnues, d’où le chiffre élevé trouvé pour le sucre du foie, la teneur du sang des veines sus-hépatiques sera toujours encore de 0,213 p. 100 contre celle du sang de la veine porte, qui n’est que de 0,147, accusant ainsi un excédent de 50 p. 100. Même dans l’expérience IV, qui dura dix jours et dans laquelle l’animal était presque mourant, et la proportion de sucre dans le sang delà carotide s’était déjà abaissée à 0,108 et dans le sang de la veine porte au-dessous de 0,1, la teneur du sang hépatique s’éleva à 0,156, c’est-à-dire que plus de 50p. 100 de sucre étaient venus l’enrichir dans le foie. Donc la glycogénie est une fonction hépatique qui persiste jusqu' à la mort par inanition .

2° Pendant la période de jeûne le sucre ne peut pas se former aux dépens d’hvdrates de carbone introduits antérieurement et accumulés sous une forme quelconque. Le glycogène est déposé entièrement dans le foie et dans les muscles. Supposons que le foie de l’animal de l’expérience VI ait contenu, au début du jeûne, 10 p. 100 de glycogène; c’est à peu près la

Seegen. 10

Tableau des expériences sur des animaux k jeun.

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plus grande quantité de glycogène qu’on ait trouvée dans le foie après alimentation hydrocarbonée. Donc un foie de 300 grammes en renfermerait environ 30 grammes. Il l'andrait y ajouter le glycogène musculaire. Or, d’après O. Nasse, la quantité de glycogène oscille, dans les divers muscles du chien, entre 0,7 et 0,9 p. 100. Donc chez un animal de 20 kilogrammes, en évaluant avec Voit la masse musculaire a 45 p. 100, celle-ci renfermerait au maximum 90 grammes de glycogène. D’après des mensurations que j’ai exécutées et dont j’ai rendu compte plus haut (p. 105), le foie d’un animal pesant 10 kilogrammes est traversé par 230 litres de sang en vingt-quatre heures ; en admettant que le foie ne prenne que 0,05 p. 100 de sucre, le sucre charrié hors du foie en vingt-quatre heures serait de 115 grammes; la totalité du glycogène suffirait donc tout juste pour fournir les matériaux nécessaires à la fabrication du sucre pendant environ vingt-quatre heures.

Il n'est donc pas douteux que ranimai qui jeûne doit fournir , aux dépens de ses organes , les matériaux nécessaires à la formation du sucre.

3° Je désirai savoir si les albuminoïdes suffiraient, durant le jeûne, à fournir les matériaux de tout le sucre ; dans ce but je recueillis, dans quelques-unes de mes expériences, l’urine excrétée pendant toute la durée de l’abstinence ou pendant la plus grande partie de cette période, et j’y dosai l’azote. Comme mon intention n’était pas de faire des expériences sur les échanges organiques, je ne vidais pas chaque jour artificiellement la vessie, mais je ne perdais pas d’urine avec la disposition de la cage décrite plus haut. Rien de plus intéressant que les variations constatées chez les animaux pris individuellement, quant à la décomposition des albuminoïdes ; ainsi l’animal de l’expérience III excrétait environ lgr,7 d’azote par jour, tandis que celui de l’expérience VI en excrétait près de 12 grammes par jour. L’excrétion urinaire est également très variable; nulle tel jour, elle est extrêmement abondante tel autre ; cela tient peut-être à ce que la vessie ne se vide pas uniformément. Le maximum d’urine rendue dans l’expérience VI correspond à une décomposition de 400 grammes de muscle, et cette quan-

tité de chair contient environ 53 grammes de carbone ; comme une partie de ce carbone sert à la formation d’urée, ce qui reste serait suffisant pour former 120 grammes de sucre. Une élimination de 1,7 à 2 grammes d’azote par jour correspondrait à une transformation d’environ 50 à 60 grammes de muscle, et le charbon restant ne fournirait qu’une très faible quantité de sucre. Deux alternatives se présentent : ou bien la glycogénie hépatique est très faible durant l’abstinence, par suite d’un grand ralentissement de la circulation hépatique par exemple, et si malgré cela le sucre du sang hépatique est notablement accru, cet accroissement peut être mis sur le compte de la transformation des albuminoïdes, quelque faible qu’elle soit; ou bien, si l’hypolhèse d’un ralentissement considérable de la circulation hépatique ne se vérifie pas, et que néanmoins la quantité de sucre qui sort du foie est importante, comme le prouve un facteur connu (l’accroissement du sucre dans le sang veineux hépatique), la seule explication admissible qui reste, c’est que d’autres éléments organiques , non azotés, la graisse en première ligne , prennent part à la formation du sucre.

B. Alimentation par les féculents. — Après plusieurs jours d’abstinence on donna aux animaux journellement 250 grammes de galette de fécule de riz, cuite dans des formes enduites de graisse. Ces 250 grammes de galette correspondent à 150 grammes de fécule ; le reste est de l’eau et des traces de graisse. Dans les trois premières expériences on se procurait le sang des veines sus-hépatiques après la ligature de la veine cave inférieure, dans les autres par introduction directe d’une canule dans l’une des veines sus-hépatiques. Dans deux des expériences on donna, au lieu de galette de riz, de la galette de pommes de terre faite avec de la purée ; la dose journalière correspondait à 150 grammes de pommes de terre. Dans la dernière l’animal fut nourri avec 150 grammes de galette faite avec du riz ramolli par la cuisson. La digestion de la galette de fécule était très lente ; on en trouva encore plus de 100 grammes dans l’estomac, presque la moitié de la dernière dose, au bout de quinze heures. Toutes les expériences eurent lieu en pleine digestion ; chez la plupart des animaux on trouvait en-

DIXIÈME LEÇON. 149

core des matériaux alimentaires dans l’estomac et du sucre dans l’intestin.

Le tableau suivant renferme les résultats obtenus :

Tableau des expériences d’alimentation par les féculents.

Nos

d’ordre

des

expériences.

DURÉE

de

l’alimen-

tation

en

jours.

NOMBRE d’heures entre l’expérience et le dernier repas.

POIDS DU CORPS en kilogr.

SUCRE

du

foie