XLI
Moyenne
riences
de toutes les expé-
Le sang des veines sus-hépatiques était recueilli dans tous
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les cas sans exception par la canule introduite dans l’une de ces veines.
Dans le tableau ci-dessus sont réunis les résultats de nos expériences.
Les deux dernières colonnes de ce tableau font connaître la quantité d’urine excrétée pendant toute la durée de l’alimentation et le total de l’azote éliminé.
L’évaluation de la graisse a été faite sur les foies frais et humides. J’ai déterminé la proportion d’eau dans l’expérience XLIII. 30 grammes de substance hépatique renfermaient 18 grammes, soit environ 60 p. 100 d’eau. La même quantité de tissu contenait 7gr,82 de graisse, ce qui fait pour le même tissu sec 65 p. \ 00. Le foie normal de l’homme, d’après l’évaluation faite par Bibra sur le foie d’un jeune homme mort d’une chute, contenait 76 p. 100 d’eau et 2,5 p. 100 de graisse. Bibra a trouvé des chiffres analogues pour l’eau et la graisse des foies de différents animaux : bœuf, chevreuil, pigeon, etc.
Perl a déterminé la quantité de graisse contenue dans le foie gras pathologique; ainsi, chez l’alcoolique et le tuberculeux arrivé au dernier degré, la proportion d’eau s’était abaissée de 75-78 p. 100 (foie normal) à 60-62 p. 100, et le résidu solide contenait 51 à 62 p. 100 de graisse. Il résulte de mes expériences que l’alimentation grasse peut déjà au bout de huit jours produire un effet semblable. Cependant cet excès énorme de graisse n’est pas la règle.
Dans les quatre cas où j’ai déterminé la proportion de graisse, je n’en ai rencontré qu’une seule fois une quantité aussi excessive; une autre fois je constatai 17 p. 100 et deux fois 10 à 11 p. 100 de graisse pour le foie humide. Ce n’est peut-être pas une simple coïncidence que chez les deux animaux dont le foie renfermait une si énorme quantité de graisse, la teneur en sucre du sang des veines sus-hépatiques, en d’autres termes la glycogénie hépatique, ait été beaucoup plus faible que dans toutes les autres expériences. Il n’y a rien d’absurde à admettre que cette surcharge démesurée, presque pathologique dégraissé, entrave la fonction glycogénique des cellules hépatiques. De nouvelles expériences sont nécessaires pour mettre ce fait hors de doute.
Quoiqu’il en soit, j'ai constaté par l’analyse du foie d’une oie gavée que la glycogénie persiste même lorsque la dégénérescence graisseuse du foie a atteint ses dernières limites. C’était un magnifique exemplaire de ces foies d’oie qui servent à la confection des fameux pâtés de foie gras de Strasbourg. Le sucre fut extrait en totalité d’une portion de ce foie par ébullitions répétées, compression et broiement du résidu de la compression, et le dosage pratiqué dans le décocté réduit par évaporation; on fit également le dosage des hydrates de carbone. La proportion de sucre fut trouvée égale à 1,3 p. 100, celle de la totalité des hydrates de carbone à 2,3 p. 100.
Dans nos expériences le foie renfermait généralement du sucre en abondance. Tandis que d’habitude le foie d’un animal quelconque, extrait immédiatement après la mort et plongé dans l’eau bouillante, en contient 0,4 à 0,5 p. 100, cette proportion, dans l’alimentation par les corps gras, atteint près de 1 p. 100; dans l’expérience XL seule la glycogénie fut peu active et le foie ne contint que 0,5 p. 100 du sucre. La totalité des hydrates de carbone s’exprime à peu près par le même chiffre que dans les expériences de jeûne; elle s’abaisse notablement après l’alimentation par les corps gras, comme l’ont déjà observé un grand nombre de physiologistes.
Le résultat le plus important de cette dernière série d’expériences, c’est que le sang qui sort du foie, le sang des veines sus-hépatiques, renferme environ deux fois plus de sucre que le sang qui entre dans l’organe, celui de la veine porte ; il en est donc de même ici que dans l’alimentation par la viande ou par les hydrates de carbone. La première question qui se présente, c’est de savoir d’où vient ce sucre, aux dépens de quels matériaux le foie l’a-t-il formé?
Les animaux qui ont servi à mes expériences d’alimentation parles corps gras pesaient en moyenne 10 à 12 kilogrammes, le volume du sang qui en vingt-quatre heures traversait le foie était de 200 litres au moins, et comme la quantité de sucre qu’il prend dans le foie est de 0,1 p. 100, il aurait pénétré dans la circulation de ces animaux 200 grammes de sucre dans les vingt-quatre heures.
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Il n’est pas possible d’admettre que tout ce sucre se soit formé aux dépens des hydrates de carbone ou du glycogène déposés dans le corps. En admettant, ce qui n’a pas eu lieu, que l’alimentation par la graisse eût été précédée d’une alimention sucrée, le foie d’un animal pesant 12 kilogrammes, foie dont le poids peut être évalué à 420 grammes environ, renfermerait environ 42 grammes de glycogène à raison de 10 p. 100. Si nous tenons compte du glycogène total des muscles (45 p. 100 du poids du corps et 0,9 p. 100 du glycogène), la quantité du glycogène accumulée dans le corps de l’animal serait, au début de l’expérience, d’environ 90 grammes, et cette provision ne suffirait pas pour fournir les matériaux nécessaires à la glycogénie même pendant un jour.
On pourrait encore songer à un dédoublement des corps albuminoïdes qui fourniraient du sucre pendant l’alimentation par les corps gras. C’est dans ce but que, pendant toute la durée de trois des expériences, j’ai recueilli l’urine et dosé l’azote qu’elle contenait : dans chacune on trouva environ 15 grammes d’azote. Cette quantité d’azote correspond à 100 grammes d’albuminoïdes ou à 500 grammes de viande. Or, pour former 100 grammes de sucre, il faut le carbone de 300 grammes de viande. En tenant compte de la totalité du tissu musculaire transformé, et en admettant même que tout le carbone qu’il renferme se fût trouvé employé à faire du sucre, ce qui n'est pas le cas, une partie du tissu servant à former de l’urée, il n’aurait pu se produire que 130 grammes de sucre, c’est-à-dire beaucoup moins qu’il n’en disparaît en un jour.
Il résulte de tous ces faits que c'est nécessairement la graisse introduite avec les aliments qui a fourni les matériaux aux dépens desquels le foie a formé du sucre.
Ce fait une fois établi, il est facile de comprendre comment le foie fabrique du sucre chez l’animal qui jeûne. Dans les huit expériences que j’ai faites sur des animaux ayant jeûné six à dix jours, j’ai trouvé environ deux fois autant de sucre dans le sang hépatique que dans le sang de la veine porte. J’ai de plus démontré que le glycogène qui pourrait se trouver en réserve dans le foie suffirait à peine pour la provision de sucre d’un jour.
J’ai également, chez une partie des animaux qui jeûnaient, dosé l’azote excrété par eux avec l’urine ; la proportion d’azote fut trouvée variable, et le chiffre le plus élevé obtenu correspondait à la transformation d’un poids de tissu musculaire tel que son carbone ne pouvait suffire qu’à la formation de 120 grammes de sucre, tandis que le chiffre le moins élevé ne correspond qu’à la transformation de 50 à 60 grammes de muscle dont le carbone ne fournirait qu’une très petite quantité de sucre.
Je m’exprimai en ces termes en commentant ces résultats : « Deux alternatives se présentent : ou bien la glycogénie hépatique est très faible durant le jeûne, par suite d’un grand ralentissement de la circulation hépatique, par exemple, et si malgré cela le sucre du sang hépatique est notablement accru, cet accroissement peut être mis sur le compte de la transformation des albuminoïdes, quelque faible qu’elle soit; ou bien, si l’hypothèse d’un ralentissement considérable de la circulation ne se vérifie pas, il ne reste qu’une explication admissible, c’est que d’autres éléments organiques, non azotés, la graisse en première ligne, prennent part à la formation du sucre. » Les expériences d’alimentation par la graisse sont venues élucider ces faits et démontrer que le foie peut faire du sucre au moyen de graisse.
Au lieu donc d’avoir recours à l’hypothèse d’un ralentissement de la circulation durant le jeûne, hypothèse qu’aucun fait n’est venu démontrer, il est plus naturel d’admettre que pendant le jeûne la graisse de l’animal prend part à la formation du sucre. Ce que vient corroborer l’amaigrissement de l’animal qui jeûne, amaigrissement qui se fait principalement aux dépens de la graisse dont la disparition est presque complète (97 p. 100 d’après Voit), tandis que les muscles ne perdent que 30 p. 100.
Je tiens à redonner ici brièvement les résultats de mes expériences d’alimentation.
Dans six séries d’expériences sur quarante-trois chiens j’ai dosé le sucre dans le sang à son entrée dans le foie et à sa sortie de cet organe.
Le petit tableau qui suit permet de comparer d’un coup d’œil les résultats de ces analyses.
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