CL. BERNARD, PAVY, SCH1FF, RITTER, ETC. EXPÉRIENCES DE

TIEFFENBACH.

Nous avons tenté de suivre jusqu’à présent les migrations dans l’économie du sucre ou des hydrates de carbone susceptibles de se transformer en sucre. Jadis on n’admettait pas la possibilité de l’existence de sucre dans le corps sans que ce sucre y fût introduit.

Cl. Bernard avait pris pour tâche de suivre le sucre introduit, puis absorbé par l’intestin, dans ses migrations à travers la circulation et était arrivé à conclure que ce sucre est détruit, c’est-à-dire brûlé dans le poumon, et cela parce qu’il n’avait pas réussi à découvrir de sucre dans les vaisseaux artériels, tandis qu’il avait pu en constater la présence dans le système veineux jusqu’aux poumons. Il résolut de faire une expérience de contrôle sur un animal nourri exclusivement avec de la viande, et à son grand étonnement il constata la présence de sucre dans le sang pris dans le cœur droit de cet animal. Cette expérience faite dans un but tout différent fut le point de départ de la découverte de Cl. Bernard, celle relative à la formation du sucre dans le corps même de l’animal. Le lieu de formation de ce sucre est le foie. Cl. Bernard examina les foies de presque toute la série des animaux, y compris ceux de cinq condamnés exécutés. Il y trouva une très grande quantité de sucre, sans aucune exception. Le dosage était fait par titrage au moyen de la liqueur cuprique de Barreswill et par la fermentation. Cl. Bernard montra souvent dans ses leçons un petit flacon renfermant environ 3 grammes- d’alcool obtenu par la fermentation d’une

décoction de foie humain. Biot a en outre dosé la décoction de foie par la polarisation. Comme contrôle on examina la plupart des organes et dans aucun on ne trouva du sucre. Pour démontrer que le sucre du foie ne venait pas du dehors, Cl. Bernard nourrit une série d’animaux, surtout des chiens, exclusivement avec de la viande pendant six à huit mois, les sacrifia ensuite et trouva dans leurs foies du sucre en abondance (1,9 p. 100). Il considéra comme la preuve la plus effective de la fonction glycogénique du foie, ses analyses faites sur le sang avant son entrée dans le foie et après sa sortie de cetorgane. Il mettait l’animal à mort en le piquant à la nuque, incisait rapidement la ligne blanche de l’abdomen, liait en masse le hile du foie et par une ponction recueillait le sang de la veine porte. Puis sur la portion de la veine cave inférieure située dans le thorax, il appliquait deux Ligatures et prenait du sang de ce vaisseau. Dans le sang provenant de la veine porte il n’y avait pas de traces de sucre, tandis que dans le sang pris dans la veine cave le sucre put être décelé tant par le réactif cuprique que par la fermentation.

Lehmann (1) a presque en même temps et de la même manière que Cl. Bernard pratiqué la même expérience sur trois chevaux récemment mis à mort; il a trouvé le même résultat. Le sang que la veine porte amenait au foie ne contenait que des traces de sucre; chez l’un des chevaux, le dosage ne donna aucun résultat et chez les deux autres l’analyse fournit 0,055 p. 100 et 0,0052 p. 100 de sucre, tandis que le sang de la veine hépatique renfermait 0,635 p. 100, 0,776 p. 100 et 0,893 p. 100 de sucre.

Une autre observation importante faite par Cl. Bernard, c’est que le foie chargé de sucre, traversé par un courant d’eau qu’on y fait entrer sous pression par la veine porte assez longtemps pour faire disparaître tout le sucre qu’il contenait, régénéra du sucre après avoir été abandonné à lui-même pendant quelque temps. S’appuyant sur ces expériences et ces observations, Cl. Bernard crut pouvoir affirmer que la glycogénie est un processus physiologique et que cette fonction est dévolue au foie.

(i) Lehmann, B ericht derGesellschaft der Wissensch. zu Leipzig , 1850, Bd. III.

QUATRIÈME LEÇON

En 1857, Cl. Bernard et Hensen réussirent à déterminer et à isoler le principe aux dépens duquel se forme le sucre; voici par quel procédé : le foie d’animaux récemment mis à mort est plongé rapidement pour quelques minutes dans de l’eau bouillante, puis finement broyé dans un mortier, enfin soumis à l’ébullition avec de l’eau acidulée. La liqueur obtenue après filtration est additionnée de cinq à six volumes d’alcool, il se forme un précipité blanc qui se dépose rapidement et qu’on doit débarrasser par l’ébullition avec de tapotasse des matières organiques qu’il a entraînées. Ce précipité est analogue à l’amidon et à la dextrine. Les acides minéraux bouillants, la salive, le suc pancréatique, le sérum sanguin et l’extrait aqueux froid du foie le transforment en sucre. C’est aux dépens de ce principe, d’après Cl. Bernard, que le foie produit le sucre; sans lui pas de fonction glycogénique, d’où le nom de glycogène que CL Bernard lui a donné.

Le sucre formé dans le foie passe, selon CL Bernard, dans le sang, arrive par la veine cave inférieure dans le cœur et de là dans les poumons ; dans cet organe le sucre est brûlé et le sang revenant au cœur ne renferme presque plus de sucre. Une analyse comparative prouva que le sang de la veine cave inférieure et du cœur droit est chargé de sucre tandis que le sangartériel n’en renferme que des traces.

Les observations de CL Bernard furent confirmées par un grand nombre d’autres expérimentateurs, par Poggiale, Leconte, Schiff, Chauveau, etc. Les adversaires de Cl. Bernard, Figuier et autres, qui prétendaient que le sucre arrive dans l’organisme du dehors exclusivement, reçurent un démenti formel ; une commission de l’Académie avait répété l’expérience fondamentale de CL Bernard et constaté, en conformité exacte avec les résultats obtenus par lui, l’absence de sucre dans le sang de la veine porte et sa présence dans le sang des veines sus-hépatiques. Les observations de CL Bernard furent acceptées et il parut dès lors bien établi que la fonction glycogénique est un phénomène physiologique. Pavy (1), qui fut

(1) Pavy, On the alleged sugcir forming fnnction of lhe liver. London, 1861.

également un zélé partisan de la théorie de Cl. Bernard, s’avisa un jour, pour s’assurer de la destruction du sucre dans les poumons, de prendre au moyen d’une sonde du sang dans le cœur droit d’un animal vivant; mais il n’y trouva que des traces de sucre, tandis que dans le sang du cœur droit d’animaux mis à mort il trouva, comme Cl. Bernard, des proportions très notables de sucre. Après avoir répété plusieurs fois cette expérience, il eut le premier la pensée que la transformation de glycogène en sucre pouvait ne pas avoir lieu pendant la vie, mais constituer plutôt un phénomène cadavérique . Pour le démontrer il fallait trouver un moyen d’enrayer la formation de sucre dans le foie immédiatement après la mort de l’animal.

Or si l’on soumet une substance organique à une température inférieure à 0°, toute fonction vitale s’y trouve suspendue, et à l’ébullition tout ferment est détruit ; on avait donc deux moyens d’empêcher la transformation du glycogène, tout en maintenant les choses en l’état où elles étaient au moment de la vie. Le foie pouvait ainsi être examiné dans l’état où il se trouve chez l’animal vivant. L’animal est mis à mort par une piqûre à la nuque, la cavité abdominale ouverte avec la plus grande rapidité , un fragment de foie excisé et plongé dans un mélange réfrigérant tenu tout prêt. Ce fragment congelé est alors divisé en petits morceaux, ceux-ci sont broyés dans un mortier, et la pulpe obtenue est plongée dans de l’eau bouillante ; la décoction laiteuse qui en résulte est filtrée et soumise aux réactifs. Si l’expérience a été faite avec soin, on n’obtient point de réaction ou celle-ci est très faible. On arrive au même résultat en plongeant directement un morceau du foie du même animal dans de l’eau bouillante immédiatement après la mort, puis le laissant bouillir pendant deux minutes. Le décoctë de foie ne renferme que des traces de sucre. J’ai eu l’occasion d’assister à ces expériences. Pavy les pratiqua devant mes yeux sur deux lapins. Les décoctés de foie obtenus soit après congélation de l’organe, soit en le plongeant directement dans l’eau bouillante furent traités par la solution cuprique ; dans les deux cas la réduction fut insignifiante. En revanche, le fragment de foie resté dans le corps de l’animal pendant une demi-heure,

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et ensuite épuisé, fournit un extrait qui réduisit abondamment le réactif cuprique.

Meissner et Ritteront repris les expériences de Pavy et constaté à leur tour que le foie frais ne renferme pas de sucre ; Ritter (1) a faitun essai avec le foie d’animaux vivants. On ouvre rapidement l’abdomen d’un lapin par une large incision, on coupe un fragment de foie et on le plonge le plus vite possible dans de l’eau bouillante toute prête. Le décocté ainsi obtenu ne renfermait pas de trace de sucre. C’est précisément par la petite différence entre les résultats de cette expérience et ceux obtenus par Pavy qu’on a voulu démontrer que la glycogénie est un processus cadavérique; le temps très court qui, dans les expériences de Pavy, s’écoulait entre la mort de l’animal et l’ouverture de l’abdomen, devait suffire pour la formation de traces de sucre, et ces traces se retrouvaient dans les décoctés. Quelques minutes après la mort de l’animal, Ritter excisa un fragment de foie de volume à peu près égal au premier et en fit un extrait ; celui-ci réduisait déjà très nettement la solution cuprique, et les fragments pris successivement, à des intervalles rapprochés, renfermaient d’autant plus de sucre qu’ils étaient essayés à un moment plus éloigné de la mort de l’animal.

Schiff (2) a repris les expériences de Pavy en se servant de chiens, de chats, de lapins et de lièvres. Le foie plongé, au moment de la mort de l’animal, par un aide, dans de la glace ou dans de l’eau bouillante, ne contenait point de sucre. Dans une autre série d’essais il s’efforça de maintenir le foie dans des conditions semblables à celles de la vie. Gomme il ne voulait pas se servir d’animaux vivants, il employa un autre procédé. Il tua des animaux par le curare introduit en petite quantité par la voie hypodermique. Au moment où les animaux se mettaient à chanceler, il pratiquait rapidement la respiration artificielle. Des expériences préalables lui avaient permis de constater que l’empoisonnement par le curare ne produisait pas

(1) Ritter, TJeber das Amylum und den Zucker der Leber. Zeitschrift f. rat. Medicin, Bd. II.

(2) Schiff, Nouvelles recherches sur la glycogénie . Journal de Vanat. et de la physiol.j 1886.

Seegen. 4

de glycosurie, lorsqu’on pratiquait la respiration artificielle en temps opportun. On enleva à divers intervalles des fragments de foie sur les animaux traités de la sorte, et on soumit les extraits aux réactifs convenables. Jamais on ne put y déceler de trace de sucre. Mais dès que la respiration artificielle était interrompue, le fragment du foie excisé immédiatement après en renfermait abondamment.

Pour rechercher le sucre dans le sang sortant du foie, Ritter se procura, au moyen de sondes élastiques, du sang du ventricule droit de l’animal vivant, et examina par comparaison du sang d’une des artères ou des veines du pied. Il résulta de ces expériences plusieurs fois répétées que de même que le sang artériel, le sang du cœur droit renferme de petites quantités de sucre, et qu’il n’en renferme pas plus que les autres variétés de sang.

Pavy a déterminé ces quantités minimes de sucre contenues dans le sang provenant du ventricule droit ; il trouva, dans trois essais distincts : 0,0047 p. 100; 0,0058 p. 100; 0,0073 p. 100 de sucre. Après la mort, le sang du cœur en renfermait de 0,7 à 0,9 p. 100. Pavy constata que le sang extrait au moyen de la sonde devenait plus riche en sucre lorsque pendant l’opération l’animal présentait de l’agitation, opposait de la résistance, se livrait à de violents mouvements musculaires ou souffrait de dyspnée. Il est allé jusqu’à prétendre qu’il lui est possible de dire d’avance d’après le degré de tranquillité de l’animal pendant l’opération, quelle sera la proportion du sucre contenue dans le sang extrait.

M’Donell (1), à l’exemple de Pavy, a expérimenté tant sur le sang que sur le foie, en variant diversement ses essais. Il affirme être parvenu, à force de pratique, à extraire du sang du cœur droit d’animaux vivants, au moyen de la sonde, sans que ces animaux opposent une résistance appréciable. En deux minutes il obtenait 2 à 3 onces (60 à 90 grammes) de sang. Yoici les résultats de douze expériences faites sur des chiens qui pendant plusieurs semaines avant l’opération furent nourris exclusivement avec de la viande. Le sang de sept des chiens ne ren-

(I) M’Donell, Observ. on the functionof the liver. Dublin, 1865.

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fermait pas de trace de sucre, celui des cinq autres donnait lieu à une réaction très faible, correspondant à des traces de sucre. M’Donell pense que ces quantités infinitésimales de sucre ne sauraient être attribuées qu’à la résistance presque inévitable opposée par les animaux. Les expériences sur les foies frais d’animaux mis à mort furent exécutées exactement d’après la méthode de Pavy. Les fragments de foie, plongés immédiatement après leur excision dans l’eau bouillante ou dans la glace, renfermaient des traces de sucre, tandis que des fragments de volume égal, extraits 20 minutes après la mort, contenaient 12,5 et 3,5 grains (0gr,81 et 0gr,226) de sucre. Pour maintenir dans le foie les conditions qu’il offre pendant la vie, M’Donell se servit encore d’un autre procédé ; il fit lentement geler un cobaye et trouva son foie complètement privé de sucre.

Pour rendre plus saisissables les modifications chimiques qui se produisent si rapidement dans le foie après la mort, Pavy les compare à la coagulation du sang dans les cadavres. D’après lui, la cause de cette métamorphose de X amidon du foie ou de la substance amyloïde du foie, comme Pavy appelle le glycogène de Cl. Bernard, est tout aussi peu connue que la cause de la coagulation du sang.

Les explications données à cet égard par les auteurs sont très divergentes et s’étayent sur les observations les plus contradictoires.

Quelques physiologistes, et Pavy est de ce nombre, pensent que le sang est doué de la faculté de transformer directement le glycogène en sucre. Pendant la vie, le sang et le glycogène ne peuvent arriver au contact ; mais grâce au faible pouvoir diffusif de l’amidon du foie, celui-ci peut à la rigueur pénétrer dans la circulation en quantité infini titésimale et s’y transformer effectivement en ces traces de sucre qu’on rencontre dans le sang. Pavy pensait le démontrer par des injections de glycogène dans ce liquide ; il constata en effet à la suite de cette opération la présence d’une proportion notable de sucre dans le sang et dans l’urine.

Tieffenbach trouva aussi la proportion de sucre augmentée dans le sang deux minutes à peine après injection de glyco-

gène. Ritter et Schifï ont répété cette expérience et n’ont obtenu qu’un résultat négatif.

Tiegl (1), se basant sur de nombreuses expériences, pense également devoir attribuer au sang le pouvoir saccharifiant ; d’après lui, le sang opère la transformation de l’amidon et du glycogène en sucre lorsque pour une cause ou pour une autre les globules rouges s’y détruisent. Tiegl n’a pas réussi à extraire du foie un ferment direct.

Contrairement à l’opinion de ces auteurs. Cl. Bernard, Hensen et von Wittich pensaient que le foie renferme un ferment glycogénique. Von Wittich crut avoir préparé ce ferment avec des foies complètement privés de sang par lavage. J’ai, dans une autre leçon, établi que c’était là une opinion erronée, et que par la glycérine on arrivait à extraire du foie simplement un ferment diastasique peu énergique, le même qu’on extrait de toutes les substances albuminoïdes.

En 1877, Cl. Bernard, dans un travail lu à l’Académie (2), a cherché à réfuter toutes les objections faites contre la doctrine physiologique de la fonction glycogénique du foie. Il avait fait de nouvelles expériences sur des animaux vivants , chiens et lapins. L’abdomen de l’animal vivant était ouvert largement par une incision suivant la ligne blanche, le foie attiré au dehors, un lobe de l’organe séparé du reste par une ligature appliquée sur sa base ou par une pince à pression continue; un fragment de ce lobe était excisé et jeté dans de l’eau bouillante, puis après vingt, quarante, soixante minutes, de nouveaux fragments étaient enlevés sur le foie de l’animal vivant et traités comme précédemment. Tous ces fragments renfermaient du sucre en quantité égale , d est- à- dire 0,23 à 0,24 p. 100. Il ne pouvait donc être question ici d’une formation de sucre après la mort. La glycogénie continue après la mort, et le sucre s’accumule dans le foie simplement parce qu’il n’en est pas enlevé à mesure par la circulation. Quant aux expériences de ses contradicteurs, Pavy, Meissner, Ritter, etc., elles sont entachées

(1) Tiegl, Ueber die Fermentwirkung des Blutes. Pflüger's Arehiv, Bd. VI.

(2) Cl. Bernard, Critique expérimentale sur la fonction glycogénique du foie. Comptes rendus Acad. d. sc., t. LXXXIV, 1877.

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d’erreurs; ces auteurs n’ont pas dosé le sang au début et se sont servis de méthodes ne permettant pas de doser de petites quantités de sucre. Ils ont vu un morceau de foie, pauvre en sucre au moment où il est pris sur l’animal vivant, s’enrichir rapidement en matière sucrée, et ils ont cru que ce sucre s’était produit par le fait de la séparation du foie de l’organisme, sous l’influence soit d’une cessation de l’innervation, soit de l’entrée en activité, d’un ferment cadavérique.

C’est le contraire qui est la vérité; la glycogénie est une fonction physiologique propre au foie, qui persiste encore quelque temps après la mort, exactement comme le pouvoir digestif de l’estomac et la contractilité des muscles. Cl. Bernard ajoute, dans une note: « Le tissu hépatique continue à faire du sucre pendant un temps proportionnel à la quantité de matière glycogénique antérieurement formée ; mais il n’en forme plus. »

Dans un autre mémoire (1), il expose le mécanisme de la glycogénie. Il maintient les vues qu’il a exposées pour la première fois vingt- deux ans auparavant, et affirme que le sucre dérive d’une substance découverte par lui et qui prend naissance dans le tissu hépatique. Le glycogène se transforme en glycose sous l’influence d’un ferment diastasique, exactement comme l’amidon est changé en sucre par la diastase dans une graine en germination. Cl. Bernard a isolé le ferment hépatique par la méthode de von Wittich, en épuisant par de la glycérine le foie lavé et débarrassé (!) de sucre et de glycogène. Il avoue qu’il est difficile d’isoler le ferment, parce que ferment et glycogène sont solubles et précipitables par les mêmes agents. Il ajoute que ces précipitations par l’alcool atténuent toujours plutôt qu’elles n’exaltent les propriétés des ferments solubles, et que pour ce motif il préfère garder ces ferments dans leurs solutions glycériques qui se conservent indéfiniment. « Le sucre, le glycogène et le ferment existent simultanément dans le foie. Lorsqu’on extrait le foie du corps d’un animal vivant, on constate bien nettement que la matière sucrée continue à se

(1) Cl. Bernard, Critique expérimentale sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie. Comptes rendus de l'Acad. d. sc., 1877, t. LXXXV,

former dans le tissu hépatique aux dépens du glycogène. En effet, il y a une corrélation proportionnelle entre ces deux substances dans le tissu hépatique ; à mesure que le sucre y augmente, le glycogène y diminue dans le même rapport... Si l’on jette immédiatement le foie dans de l’eau bouillante, on arrête définitivement la formation sucrée, en coagulant le ferment diastasique. Si, au contraire, on plonge le tissu du foie dans de l’eau glacée, on arrête également la formation sucrée, parce qu’on engourdit momentanément le ferment du foie... »

La formation du sucre dans le foie, conclut Cl. Bernard, est le résultat de deux mécanismes corrélatifs : 1° mécanisme de la formation de la matière amylacée (amidon ou glycogène); 2°mécanisme de la formation du sucre (glycose). Le mécanisme de la formation de la matière amylacée nous est complètement inconnu ; en revanche, celui de la formation du sucre à l’aide de l’amidon nous est parfaitement connu, et l’on constate dans ce phénomène le plus parfait parallélisme entre le règne animal et le règne végétal, tant au point de ÀUie de la substance qui se transforme que du ferment qui détermine la transformation.

J’ai longuement exposé les vues de Cl. Bernard, en me servant le plus souvent de ses propres expressions; je crois avoir ainsi établi clairement que les faits démontrés expérimentalement par CL Bernard établissent d’une manière inébranlable la glycogénie hépatique, mais que bien des faits qu’il admettait comme évidents par analogie, n’ont pas été suffisamment vérifiés par l’expérience.

Dalton (1) a voulu également déterminer la proportion de sucre du foie dans l’animal vivant, et il a réussi à démontrer que le foie vivant en contient 0,2 à 0,4 p. 100.

Pavy (2), dans un nouvel ouvrage, critique les expériences de CL Bernard; la principale objection qu'il fait, c’est que le physiologiste français a employé trop peu d’eau, 60 grammes seulement d’eau pour 20 grammes de tissu hépatique; il en

(1) Dalton, Sugar formation in the liver. Transact. ofthe New-York Academy,

(2) Pavy, On certain points connectedwith diabètes. Croonian lectures , 1878.

QUATRIÈME LEÇON

résulterait, selon lui, que le morceau de foie a pu refroidir l’eau bouillante assez pour empêcher la destruction du ferment qui, à cette haute température, a dû agir d’autant plus énergiquement sur le glycogène.

Il entreprit en conséquence des expériences sur des animaux vivants et trouva 0,02 à 0,06 p. 100 de sucre dans le foie. C’est insignifiant, et Pavy en conclut une fois de plus que le foie ne forme pas de sucre pendant la vie. D’après lui le foie n’est pas un organe de formation de la glycose, il assimile, au contraire, le sucre qui arriverait dans le sang par une autre voie et se trouverait excrété par l’urine. La présence de traces de sucre dans le foie vivant s’explique aisément par l’extrême mutabilité de la substance amyloïde. Ce sucre, formé en quelque sorte contre le gré du foie, passe dans le sang et se trouve également excrété par l’urine. La formation du sucre dans le foie constitue un processus pathologique, et le sucre ainsi produit apparaît dans l’urine : c’est le diabète.

Dans ses nouvelles recherches, Pavy avait trouvé du sucre en quantité très appréciable dans le sang, mais comme il en constata une égale proportion dans les sangs artériel et veineux, il conclut que le sucre ne saurait se transformer dans le corps et que sa présence dans le sang ne dépend pas d’une fonction physiologique.

Quiconque lira sans parti pris ce dernier volume de Pavy sera obligé de reconnaître que tous les faits qu’il renferme confirment purement et simplement les résultats obtenus par CL Bernard par ses expériences sur les animaux vivants. Comme lui, Pavy trouve du sucre dans le foie vivant et dans toutes les parties du système vasculaire. Les deux physiologistes ne diffèrent que par la quantité de sucre dosée par eux.

Un peu plus, et Pavy arrivait à douter de l’exactitude de sa théorie de la formation de sucre dans le foie post mortem; il n’avait plus qu’à doser le sucre dans le sang à son entrée dans le foie et à sa sortie, et tout était dit; or, il ne l’a jamais fait, et il s’est contenté, comme nous Lavons dit, de conclure de Légalité de la teneur en sucre du sang artériel et du sang veineux, que le sucre ne se décompose pas dans l’organisme et

par conséquent ne peut arriver dans la circulation par une genèse continue. Nous reviendrons plus tard sur le peu de solidité de cette conclusion.

Pavy n’a pas changé sa manière de voir, mais ce qu’il y a de plus étonnant, c’est que son opinion domine encore parmi les physiologistes, du moins parmi les physiologistes allemands. Nous concevons que des expérimentateurs tels que M’Donnell, Meissner, Ritter, Schiff, etc., qui n’ont pas réussi à trouver du sucre dans le sang des animaux vivants, aient suivi fidèlement la bannière de Pavy. Mais ce qui est absolument inconcevable, c’est que la théorie de Pavy ait encore des partisans, lorsqu’il a été établi par des expériences innombrables que le sucre est un élément normal et nullement insignifiant du sang, lorsque grâce au perfectionnement des méthodes, toute personne un peu familiarisée avec la chimie peut, dans 10 à 15 centimètres cubes de sang pris par la saignée sur un animal ou sur un homme de bonne volonté, reconnaître le sucre d'une manière invariable , et cela en proportion presque égale à la fibrine. La plupart des expérimentateurs qui nient la formation du sucre dans le foie gardent le silence sur l’origine du sucre du sang; d’autres disent que c’est du sucre introduit par l’alimentation, ou le dérivent du glycogène déposé dans le foie et dans les muscles. Mais ils oublient qu’il existe du sucre dans le sang lors même qu’un animal a longtemps jeûné et que toute trace de glycogène a disparu de l’organisme. Je reviendrai en détail sur ce sujet et j’aurai alors l’occasion d’insister sur les travaux de quelques physiologistes qui ont failli reconnaître la glycogénie hépatique, mais ont cherché des objections contre les faits trouvés par eux-mêmes, parce qu’ils étaient encore imbus de cette idée fixe que la formation du sucre est un phénomène cadavérique, ou que le sucre du foie, comme le pensait Cl. Bernard, dérive exclusivement du glycogène. Je ne mentionnerai ici qu’un seul travail, celui publié par Tieffenbach(l), en 1869. Dans ce mémoire, écrit sous les auspices de von Wittich, se trouve établi par des expériences nom-

(1) Tieffenbach, Ueber die Existenz der glycogenen Function der Leber. Inaug. Dissert. Kônigsberg, 1869.

QUATRIÈME LEÇON

breuses et très ingénieuses, que le sucre du sang subit des transformations dans l’organisme et que l’opinion de Pavy, d’après laquelle les traces de sucre qui arrivent accidentellement dans le sang sont excrétées par l’urine, ne repose sur aucun fondement. Une seconde série d’expériences faites par Tiefïenbach vient infirmer la théorie de Schiff, celle qui veut que la formation de sucre ne soit due qu’à l’action d’un ferment développé par la stase du sang, et établit par des faits indiscutables l’inanité de cette théorie. Malheureusement ces expériences passèrent inaperçues. Tieffenbach n’avait pas apporté de preuve directe de la fonction glycogénique du foie, et il en fut de ses conclusions comme de la voix du prophète clamant dans le désert.

CINQUIÈME LEÇON