IN
Veau
Lapin
Veau
Chien
Chien
Seegen.
Voici les importants résultats donnés par ces expériences :
a. Le fragment de foie, mis en communication avec l’aspirateur, renferme plus de sucre que le fragment abandonné à lui-même.
b. La proportion de la totalité des hydrates de carbone, de même que celle du sucre, est plus considérable dans le fragment soumis à l’aspiration que dans l’échantillon témoin.
Le premier fait établi, l’accroissement de sucre, aurait pu recevoir, d’après les idées de Pavy, une autre interprétation; ce serait le sang qui aurait fourni le ferment actif sous l’influence duquel une plus grande quantité de glycogène aurait été transformée que dans l’échantillon de contrôle. Cette interprétation est totalement réduite à néant par les faits établis sous b. Si une plus grande quantité de glycogène avait servi à former du sucre, la quantité totale de sucre déterminée dans le fragment soumis à l’aspiration, quantité comprenant le sucre formé directement, plus celui résultant de la transformation des hydrates de carbone, n’aurait pas dû être supérieure à la proportion de sucre contenue dans le fragment témoin. L’accroissement de la totalité des hydrates de carbone prouve dès lors que le sucre ne s’est pas formé aux dépens du glycogène. Dans la plupart des expériences l’accroissement de la totalité des hydrates de carbone dans le fragment de foie mis en rapport avec l’aspirateur est même supérieur à celui qui résulterait du seul accroissement du sucre ; cela peut s’expliquer de deux manières, soit que dans le morceau de foie maintenu vivant d’autres hydrates de car boue, delà dextrine par exemple, se forment à côté du sucre, soit que la transformation du glycogène se trouve contrariée et par suite restreinte.
Ainsi se trouve démontré expérimentalement pour la première fois, que la cellule hépatique possède la faculté de faire du sucre , et que la formation de sucre qui s'observe dans les premiers temps après la mort n'est que l’ expression de l'activité fonctionnelle de la cellule hépatique encore vivante.
Ces expériences suffisent bien pour établir que le foie possède la faculté de former du sucre, mais elles ne nous renseignent pas sur le mécanisme de cette fonction ni sur son étendue. Pour bien élucider ce point, il était nécessaire de doser exac-
CINQUIÈME LEÇON
tement le sucre dans le sang à son entrée dans le foie et à sa sortie de cet organe. Dans son travail fondamental devenu si célèbre, Cl. Bernard a pris pour base de sa théorie la détermination des proportions de sucre dans ces deux sortes de sang ; mais l’expérience n’avait pas porté sur des animaux vivants et Pavy pouvait objecter à juste titre que la formation de sucre post mortem jouait un rôle dans la différence observée entre les deux dosages. Lorsque plus tard Cl. Bernard démontra la présence de sucre dans le foie vivant, il négligea de reprendre son expérience fondamentale en opérant sur des animaux vivants. Il aspira le sang de la veine cave inférieure au-dessous de l’abouchement des veines rénales au moyen d’une sonde élastique introduite dans la veine jugulaire externe droite, puis il retira la sonde jusqu’au niveau du diaphragme et après avoir comprimé la veine cave entre les veines rénales et la sonde aspira une nouvelle quantité de sang. Le dosage du sucre dans les deux échantillons de sang donna des résultats différents ; il trouva pour le premier 0,5, pour le second 1,1 p. 1000. « Ainsi il y a un point, dit Cl. Bernard en propres termes (1), dans la veine cave inférieure, vers le diaphragme, où le sucre augmente Les vaisseaux qui apportent cette substance, ce ne sont pas les veines rénales, dont le sang est au contraire pauvre en sucre ; cè sont les veines sus-hépatiques, qui viennent déboucher audessus du diaphragme précisément dans le point où nous avons constaté l’augmentation du sucre ». Cette expérience suffisait bien à démontrer que le sucre vient du foie, mais elle était absolument insuffisante pour fournir des données certaines quant à la quantité de sucre que le sang sortant du foie entraîne. Pour arriver à un résultat certain il est indispensable de faire le dosage comparatif du sucre dans le sang de la veine porte et dans le sang des veines sus-hépatigues .
Pavy n’a jamais mis à exécution l’analyse comparative de ces deux variétés de sang. Il a analysé, sur l’animal vivant, le sang de la carotide et celui de la veine jugulaire. En moyenne il a trouvé (2) environ 0,9 p. 1000 de sucre. Il considère cette
(1) Cl. Bernard, Lee. sur le diabète , Paris, 1877, p. 282.
(2) Loc. cit.
quantité de sucre comme insignifiante (a minute amount of sugar) et ne se prononce pas clairement sur sa provenance.
Dans plus de soixante expériences sur des chiens vivants j’ai exactement déterminé la proportion de sucre contenue dans le sang de la veine porte et celui des veines sus-hépatiques. Il fallait avant tout se procurer des échantillons de sang purs et sans mélange, et j’y suis parvenu par trois méthodes différentes. La première n’est qu’une modification de celle que von Mering a indiquée pour le première fois. Pour obtenir du sang de la veine porte, on fait une profonde incision dans la paroi abdominale, on attire la rate hors de la plaie, on recherche la grande veine splénique et on la lie. Puis on ouvre la veine et on y introduit une canule. Un second fil de ligature, placé préalablement au-dessous delà veine, est lié sur la canule et celle-ci poussée en avant jusqu’au tronc de la veine porte ; on retire le mandrin et on recueille dans un cylindre de calibre connu le sang qui s’écoule par un ajutage latéral ; von Mering lie le tronc de la veine porte avant d’introduire la canule dans la veine splénique. Cette manière de faire a un double but : l°la canule fournit une plus grande quantité de sang, puisque l’écoulement vers le foie est impossible ; 2° on est sûr de ne recueillir que du sang se dirigeant vers le foie, tandis que si l’on recueille le sang par une ouverture faite à la veine porte même il n’est pas prouvé qu’il ne soit mélangé de sang qui aurait reflué du foie. Comme je ne tenais pas à avoir du sang en abondance et comme je m’étais assuré par des expériences comparatives préalables que la teneur en sucre du sang affluant au foie était la même du moins pour des quantités moyennes de sang, qu’il fût prélevé dans la veine porte ouverte ou liée, j’ai fait presque tous mes essais en laissant libre le cours du sang veineux-porte. Il en résultait ce grand avantage que le sang des veines sus-hépatiques pouvait être recueilli sans qu’un trouble sérieux eût été apporté à la circulation hépatique.
Pour obtenir le sang des veines sus-liépatiques à l’état de pureté, on ouvre largement (méthode A) l’abdomen par une incision sur la ligne blanche et l’on introduit dans la veine cave ascendante une longue canule métallique fenêtrée, plus ou
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moins épaisse selon l’animal, fermée par un mandrin qui s’y engage exactement. De même qu’à la petite canule un petit tuyau de décharge est adapté obliquement à environ 3 centimètres de l’extrémité inférieure; cet ajutage s’engage dans un tube en caoutchouc. La canule est enfoncée jusqu’au niveau de l’embouchure des veines sus-hépatiques, puis une ligature appliquées au-dessus de l’embouchure des veines rénales sur la canule. Pour éviter que du sang venu du cœur vienne se mélanger avec le sang qui sort du foie, von Mering fait passer par la veine jugulaire et par le cœur jusque dans la veine cave inférieure une vessie qu’on arrête au diaphragme. On dilate cette vessie au moyen de mercure de manière à obturer totalement la veine, et à ce moment on retire le mandrin de la canule. Dans mes expériences j’obtenais l’obturation de la veine cave de la manière suivante, plus simple et plus sûre à mon avis. On fait une ouverture dans l’un des espaces intercostaux, on pratique la respiration artificielle, on place une ligature immédiatement au-dessus du diaphragme et un aide la serre au moment précis où le mandrin arrive en deçà de l’ajutage latéral de la canule. Cette opération se fait très rapidement, le jet de sang est énergique et en quelques secondes on en recueille la quantité nécessaire à l’analyse. Voici l’ordre dans lequel j’opérais : par deux ouvertures pratiquées à l’abdomen j’introduisais les canules, l’une dans la veine cave inférieure, l’autre dans la veine splénique et je les fixais par des ligatures. Je recueillais d’abord le sang veineux-porte, ce qui prenait quelques secondes, puis je replaçais le mandrin. J’ouvrais alors rapidement un espace intercostal, j’appliquais une ligature sur la veine cave immédiatement au-dessus du diaphragme et je recueillais le sang des veines sus-hépatiques.
La deuxième méthode (B) pour obtenir du sang veineux hépatique consiste, après avoir recueilli le sang de la veine porte, à ouvrir largement l’abdomen et à attirer le foie au dehors assez pour découvrir les veines sus-hépatiques. On introduit dans celle des veines qui est la plus accessible une canule construite d’après les indications de von Basch, elle est courte, recourbée à angle droit, à extrémité d’acier taillée
en biseau; à l’autre extrémité est adapté un tube de caoutchouc par l’intermédiaire duquel on recueille le sang. L’ordre suivi dans les opérations est le même que précédemment; on recueille d’abord le sang de la veine porte, puis on introduit la canule dans l’une des veines sus-hépatiques et on recueille du sang de la veine. Si l’on procédait en sens inverse, il pourrait arriver que l’introduction de la canule gênât l’écoulement du sang venant du foie et le fît refluer en partie, d’où la possibilité, en recueillant le sang de la veine porte, de n’obtenir qu’un mélange des deux sangs. Des expériences directes m’ont appris qu’effectivement le sang, dont l’écoulement hors du foie est gêné, peut refluer dans la veine porte.
Enfin, on peut employer une troisième méthode (C), imaginée par Pal et Ikalowicz, pour recueillir le sang veineux hépatique. G’est une modification de la méthode de Cl. Bernard. Une canule métallique creuse, un peu recourbée à son extrémité inférieure, est introduite par la veine jugulaire droite dans la veine cave. Le grand mérite de ce procédé c’est qu’il permet de recueillir directement le sang de l’une des veines sus-hépatiques, ce qui n’est pas le cas dans la méthode de Cl. Bernard. Inutile ici de comprimer la veine cave ou les veines rénales; le sang, qui ne s’écoule que goutte à goutte, émane évidemment de l’une des veines sus-hépatiques. On ne réussit pas toujours du premier coup à pénétrer dans l’une de ces veines, et encore n’aura-t-on de certitude absolue que la canule se trouve dans l’une de ces veines et que le sang recueilli en émane qu’en pratiquant une large ouverture à l’abdomen, et palpant le foie jusqu’à ce qu’on sente la canule engagée dans un lobe plus ou moins volumineux de cet organe.
Mes expériences furent pratiquées exclusivement sur des animaux non anesthésiés. Ils avaient été nourris de manière très variable. Les uns avaient reçu exclusivement de la viande pendant six à huit jours, les autres exclusivement de la graisse, d’autres encore rien que des aliments carbohydratés, quelquesuns furent soumis au jeûne absolu pendant huit à dix jours.
Dans le tableau ci-dessous les proportions de sucre exprimées sont rapportées à 100. Les lettres A, B, C, indiquent la
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méthode employée pour recueillir le sang des veines sushépatiques.
n’ordre.
VEINE
PORTE
VEINES
SUS-HÉPA-
TIQUES
d’ordre.
VEINE
PORTE
VEINES
SUS-HÉPA-
TIQUES
d’ordre.
VEINE
PORTE
VEINES
SUS-HÉPA-
TIQUES
(Narc.)