LOCOMOTION DE L'AUTRUCHE

Les os des ailes de Tautruche se rencontrent à peu près à angle droit. Les ailes de l'autruche, quoique inutiles comme organes de vol, forment d'importants auxiliaires pour la course. Quand Tautruche court dans la plaine, elle étend ses ailes de manière qu'elles agissent comme balanciers et l'aident à se maintenir en équilibre (fig. 25). Les ailes, à cause de l'angle que leur surface inférieure forme avec l'horizon et la grande vitesse avec laquelle les autruches voyagent, agissent à la façon des cerfs -volants, élèvent et amènent en avant par une adaptation mécanique une certaine portion de la masse de l'oiseau déjà en mouvement.

La puissance élévatrice et propulsive de plans inclinés même minimes, est très-considérable quand ils agissent dans une direction horizontale et avec une très grande vitesse. Les ailes, outre leur puissance élévatrice et propulsive, contribuent, par leurs balancements courts et rapides, à la continuité du mouvement des jambes. Aucun oiseau à grandes ailes ne court aussi bien. L'albatros, par exemple, marche avec difficulté, et l'on en peut dire autant de laigle et du vautour. Donc, ce qui paraît un défaut chez l'autruche, est un avantage positif, quand on tient compte de ses mœurs et de son mode de locomotion.

Des coureurs de profession, dans beaucoup de cas, réduisent la longueur de leurs extrémités supérieures en fléchissant les bras et les amenant au niveau de leur poitrine (fig 28, p. 80). Il semblerait que dans une course rapide, les bras n'ont pas le temps d'osciller naturellement, et que dans cette circonstance, si on les laissait balancer, ils diminueraient la vitesse au lieu de raccroitre. Le centre de gravité est bien en avant chez l'autruche, et

sa position est réglée par les mouvements de la tête et du cou, et l'obliquité du corps et des jambes. Pendant la course, le cou se déploie, le corps s'incline en avant et les jambes se meuvent avec une grande rapidité. Quand la jambe droite est fléchie et élevée, elle se balance en avant à la façon du pendule, et décrit une courbe dont la convexité est dirigée du côté droit. Quand la jambe gauche est fléchie et élevée, elle se balance en avant, et décrit une courbe dont la convexité est dirigée du côté gauche. Les courbes formées par les jambes droite et gauche forment quand on les unit une ligne ondulée (voyez fig. 18, d9 et 20, p. 54, 56 et 59). Quand la jambe droite est fléchie, relevée et avancée, elle tourne sur la portion iliaque du tronc de Toiseau ; le tronc se trouve pendant ce temps soutenu par la jambe gauche qui est étendue et en contact avec le sol. Quand la jambe gauche est fléchie, élevée et avancée, elle tourne de la même manière sur le tronc, soutenu dans ce cas par la jambe droite étendue. La jambe qui est sur le sol pendant ce temps fournit le levier nécessaire, et le sol le point d'appui. Quand la jambe droite est fléchie et relevée elle tourne sur la portion iliaque du tronc vers l'avant, le pied droit décrivant un arc de cercle. Quand la jambe droite et le pied sont étendus et fixés sur le sol, le tronc tourne sur le pied droit vers l'avant, forme un arc de cercle qui est l'inverse de celui qui est formé par le pied droit. Si les arcs alternativement fournis par le pied droit et le tronc sont placés en opposition, il se produit un cercle plus ou moins parfait, et c'est ainsi que la locomotion animale se rapproche du mouvement de la roue en mécanique. On doit faire de semblables remarques sur le pied gauche et le tronc. Le

J.OCOMOTTON DE L'AUTRUCHE Tt

roulement alternatif du tronc sur les extrémités et des extrémités sur le tronc, emploie, utilise Tinertie de la masse en mouvement, et contribue puissamment à la continuité et à la fermeté de Taction des parties mobiles. En avançant la tête, le cou et les parties antérieures du corps, Tautruche commence le mouvement de roulement du tronc, qui est perpétué par les mouvements de roulement des jambes. Le tronc et les jambes de Tautruche sont tour à tour actifs et passifs. Les mouvements du tronc et des membres sont coordonnés d'une manière définie. Sans cette réciprocité l'action des diverses parties du corps en jeu ne serait ni si rapide, ni si sûre, ni si continue. La vitesse de l'autruche excède celle de tout autre animal, circonstance due à ses longues et puissantes jambes et à sa grande enjambée. Elle dépasse sans peine les chevaux les plus agiles ; on ne peut la capturer qu'en l'attaquant simultanément de divers points, ou à l'aide d'une succession de chasseurs ayant des montures fraîches. Si la vitesse de l'autruche qui ne mesure que six à huit pieds est si supérieure, que devait être la vitesse des animaux éteints, V^pyornis maximus et le Dinornis gigstuteus, que Ton suppose avoir mesuré de seize à dix-huit pieds' de haut. Quoique cela puisse paraître incroyable, Tautruche, avec ses pieds réduits au minimum d'étendue, et particulièrement organisée pour la marche et la course sur les solides, peut aussi nager. M. Darwin, le plus soigneux de tous les observateurs, nous informe que l'autruche se met facilement àTeau, et non seulement traverse des rivières rapides, mais encore va d'une île à l'autre. Elle nage à loisir, le cou étendu, et la plus grand partie du corps submergée.

Locomotion chez Vhomme. — La vitesse atteinte par l'homme, quoique considérable, n'est pas remarquable. Elle dépend de circonstances variables telles que la hauteur, l'âge, le sexe et l'énergie musculaire de l'individu, la nature de la surface franchie, et la résistance au mouvement en avant, due à la présence de l'air tranquille ou en mouvement. Un examen du squelette humain, particulièrement de ses extrémités inférieures, expliquera pourquoi la vitesse doit être modérée.

En comparant les extrémités inférieures de l'homme aux pattes des oiseaux, ou aux extrémités postérieures des quadrupèdes, tels que le cheval ou le cerf, nous trouvons que les os qui les composent ne sont pas placés obliquement les uns par rapport aux autres, et que les angles qui forment deux os quelconques sont moins aigus. De plus nous observons que chez les oiseaux et les quadrupèdes les os tarsiens et métatarsiens sont modifiés de manière à accroître effectivement le nombre des angles eux-mêmes. Dans les extrémités des oiseaux et des quadrupèdes, il y a quatre angles qui peuvent augmenter ou diminuer dans Topération de la locomotion; ainsi chez le quadrupède et l'oiseau (fig. 4, p. 30 et fig. 24, p. 06) le fémur forme avec Tilium un premier angle (a); le tibia et le péroné avec le fémur un second angle (6); l'os tarso-métatarsien avec le tibia et le péroné un troisième angle (c), et les os du pied avec les os tarso métatarsien un quatrième angle (d). Chez l'homme il n'y a que trois angles respectivement marqués a, b et c (fig. 26 et 27, p. ')! et 83). Le quatrième angle d (des fig. 4 et 24) est absent. L'absence du quatrième angle est due à ce fait que chez l'homme les os du tarse et du métatarse sont raccourcis et rapprochés;

tandis que dans les quadrupèdes et les oiseaux, ils sont allongés et séparés.

Comme la vitesse d'un membre croît en raison du nombre et de Tacuité des angles formés par ses divers os, il n'est pas difficile de comprendre pourquoi l'homme ne peut être aussi agile que la majorité des quadrupèdes. L'accroissement du nombre des angles augmente le pouvoir qu'a l'animal de raccourcir ou d'allonger ses extrémités et les leviers que forment ces extrémités. Accroître la longueur d'un levier, c'est accroître à une extrémité sa puissance, et à l'autre la distance qu'il parcourt. De là la faculté de bondir ou de sauter que possèdent à une telle perfection un grand nombre de quadrupèdes ^ Si l'aile est considérée comme un levier, un faible degré de mouvement à sa base produit un déplacement considérable au bout des doigts. C'est ainsi que l'aile peut employer, utiliser la faible résistance présentée par un milieu aussi peu dense que l'air.

Un autre obstacle à la grande vitesse chez l'homme est sa station verticale. Une partie de la puissance qui servirait à mouvoir ses membres est consacrée à soutenir le tronc. Pour la même raison, les os des jambes au lieu d'être obliquement inclinés l'un sur l'autre comme dans le quadrupède et l'oiseau sont disposés presque en ligne verticale spirale. Celte disposition augmente l'angle formé par deux os quelconques, et, par conséquent, diminue, comme on l'a expliqué, la vitesse des membres. Une disposition ana-

* 4 Les extrémités postérieures du lion et du tigre sont plus longues et les os y sont inclinés plus obliquement l'un sur l'autre que dans les antérieures, ce qui leur donne plus de puissance et d'élasticité pour sauter.

logue des os se retrouve dans les extrémités antérieures de l'éléphant chez lequel le poids à supporter est considérable, et la vitesse comparativement peu remarquable. Les os de la jambe humaine sont élégamment adaptés pour soutenir le poids du corps et amortir les chocs i. Ainsi le fémur ou os de la cuisse possède à son extrémité supérieure une articulation en boule qui l'unit à la dépression concave (acetabulum) de Vilium (os des reins). Il est muni d'un col qui porte le corps ou itube de l'os dans une direction oblique par rapport à l'ilium, ce tube étant arqué en avant et tordu sur lui-même en vis cylindrique allongée. L'extrémité inférieure du fémur possède des surfaces articulaires spirales exactement adaptées aux extrémités supérieures des os de la jambe tibia et péroné, et à la rotule. Les os de la jambe (tibia et péroné) forment une hélice qui dans ce cas est fendue suivant sa longueur. A. la cheville les os de la jambe se joignent à ceux du pied par des articulations semblables à celle que l'on trouve au genou. Le poids du tronc se porte ainsi sur les pieds, non par des lignes droites, mais par une série de courbes. Le pied lui-même est merveilleusement adapté pour recevoir la pression d'en haut. Il consiste en une série de petits os, tarsiens, métatarsiens et phalangiens, arrangés en double arcade ; Tune s*étendant du talon aux orteils, 1 autre transversale au pied. Le pied est construit de manière à être à la fois ferme, élastique et mobile, qualités qui lui permettent de supporter la pression supérieure et d'exercer une pression ascendante. Dans la marche, le talon touche et quitte le sol, le premier. Quand le talon

* Le ventre reçoit tout le poids du tronc et des organes superposés, et le transmet aux têtes des fémurs.

s*élève, le poids du corps porte de plus en plus sur le centre du pied et des orteils, les derniers s'étalant ^ comme chez les oiseaux, pour appuyer sur le sol et pousser le corps en avant. C'est dans ce mouvement que Tadmirable mécanisme du pied se déploie dans tout son avantage, la totalité des articulations du pied cèdent toutes légèrement pour donner à la démarche cette élasticité qui est si agréable à voir, et est un des traits caractéristiques des jeunes gens. On peut dire que le pied roule sur le sol dans une direction d'arrière en avant. J'ai constaté que les angles formés par les os de la jambe humaine sont plus grands que ceux de la jambe du quadrupède et de l'oiseau. Ceci est particulièrement vrai de l'angle formé par le fémur avec l'ilium, qui grâce à la direction élevée que possède la crête de Tilium chez l'homme, est si grand qu'il cesse virtuellement d'être un angle.

Les os des extrémités supérieures de l'homme méritent de l'attention, à cause du fait qu'en marchant et en courant ils oscillent dans des directions opposées, alternent et vont en mesure avec les jambes qui oscillent de la même manière. Les bras sont articulés aux épaules par des articulations en boule dans des cavités concaves (cavités glénoïdes) ressemblant de très-près à celles des hanches. L*os du bras (humérus) est écarté de l'épaule par un col court semblable à celui de l'os de la cuisse. Comme celui-ci, il est tordu sur lui-même et forme une vis. L'extrémité inférieure de l'os du bras est muni de surfaces articulaires ressemblant à celles du genou. Les spirales articulaires

1 La divergence des orteils se voit parfaitement chez les enfants. Elle est plus ou moins détruite chez les adultes à cause d'un principe fautif dans la fabrication des chaussures, les semelles étant invariablement trop étroites.

du bras sont adaptées à des surfaces semblables, existant aux extrémités supérieures des os de Tavant-bras, le radius et le cubitus. Ces os, comme ceux de la jambe, sont arrangés spiralement lun par rapport à l'autre et forment une vis en deux morceaux. Les os de Tavant bras sont unis à ceux du poignet (carpe) et de la main (métacarpe et phalanges), par des surfaces articulaires déployant à un plus ou moins fort degré la forme de spirale. Il suit de là que les extrémités supérieures de l'homme ressemblent grandement aux inférieures, fait d'une grande importance en ce qu'il rend compte de la part prise à la locomotion par les extrémités supérieures. Chez l'homme, les bras ne touchent pas le sol, comme chez les bêtes, mais ils ne cessent pas, pour cela, d'être utiles comme instruments de progression. Si un homme marche avec une canne à chaque main , les mouvements de ses extrémités ressemblent complètement à celles d'un quadrupède.

Les os des extrémités (supérieures et inférieures) do 1 homme se voient à leur avantage dans la fig. 26 ; et, j'appelle particulièrement l'attention du lecteur sur les articulations en boule et emboîture ou universelles à l'aide desquelles les bras s'attachent aux épaules {x x') et les jambes au bassin (a a'), leur connaissance étant nécessaire à l'inteUigence des mouvements oscillatoires des membres que je vais maintenant décrire. La forme hélicoïdale des membres est bien représentée dans le bras gauche (n) de la figure. Comparez à l'aile de l'oiseau, fig. 6, et à l'extrémité antérieure de l'éléphant fig. 7, p. 40. Sans ces articulations en boule et emboîture, et la nature spirale des os et des surfaces articulaires des extrémités,

les mouvements onduléâ, sinueux et plus ou moins con-

iz4 Li flg. 4, f. 30, «t fig.M,

tinus, (atseryableB dans ia marche et dans la course, et la

torsion, les mouvements en coups de fouets, de fléau, nécessaires à la natation, seraient impossibles.

La jambe chez l'homme se meut à l'aide de trois articulations, la hanche, le genou et la cheville. Lorsqu'il se tient debout, Tarticulalion de la hanche ne permet au membre que de se mouvoir en avant, l'articulation du genou, qu'en arrière, et l'articulation de la cheville ni en avant ni en arrière. Quand le corps ou les membres sont inclinés obliquement ou légèrement fléchis, l'étendue du mouvement s'accroît. Le plus grand angle fait à Tarticulation du genou est égal à la somme des angles faits par les articulations de la hanche et de la cheville, lorsque ces jointures soiit simultanément fléchies, et quand T angle d'inclinaison du pied sur le sol est de 30 degrés.

Il suit de là que le tronc maintient sa position verticale pendant l'extension et la flexion des membres. Le pas de marche a été divisé par Borelli en deux périodes. Tune correspondant au temps où les deux membres sont sur le sol ; l'autre à celui où un seul membre est sur le sol. Dans la course, il y a une courte période où aucun des deux membres ne touche le sol. Dans la marche, le corps est alternativement supporté par la jambe droite et la gauche, et avance par un mouvement sinueux. Son mouvement en avant s'accélère lorsqu'un seul pied touche le sol, se retarde quand ils le touchent tous deux. Quand le membre, soit la jambe droite, est fléchie, élevée et projetée en avant, elle revient, si on l'abandonne à elle-même (c'està-dire si l'on n'empêche pas ses mouvements par les muscles volontaires), à la position d'où elle était partie, à la position verticale, à moins que le tronc portant le membre ne soit en même temps incliné en avi^nt. Le

membre revient, comme on Ta expliqué, à la position verticale ou position de repos, en vertu de l'action de la pesanteur, et de sa suspension à la hanche par une articulation en boule et bassinet. Sous ce rapport le membre humain, quand on le laisse osciller, ressemble exactement à un pendule, fait démontré pour la première fois par les frères Weber. L'avantage résultant de cette disposition, en ce qui concerne l'énergie musculaire, est très-grand, les muscles ayant comparativement peu à faire ^

Quand on commence à marcher, le corps et le membre qui va faire le premier pas avancent ensemble. Cependant, lorsque le corps s'incline en avant, une grande portion du pas est mécaniquement accomplie par la tendance qu'a le pendule formé par la jambe à balancer en avant et à regagner la position verticale, — effet produit par la seule pesanteur. La jambe qui s'avance dépasse la distance requise pour un pas, et doit retourner d'une petite quantité en arrière avant de pouvoir se poser sur le sol. Le mouvement de pendule effectue tout cela mécaniquement. Quand le membre s'est balancé en avant aussi loin que le permet Tinclinaison du corps à ce moment, il revient à la manière du pendule ; le coup de retour du pendule amenant le pied sur le sol par un mouvement rétrograde descendant. Quand la jambe droite, par laquelle nous avops commencé, est étendue et fermement placée sur le sol, et que le tronc a pris une position à peu près verticale, la gauche se fléchit, s'élève, et le tronc s'incline de nou-

1 Les frères Weber trouvent qu'aussi longtemps que les muscles exercent la force générale nécessaire pour exécuter la locomotion , la vitesse dépend de la dimension des jambes et des forces extérieures, et non de la vigueur des muscles*

veau en avant. L'inclinaison en avant du tronc nécessite le balancement en avant de la jambe gauche qui, lorsqu'elle a atteint le point déterminé par le mouvement dé pendule, oscille de nouveau en arrière de la quantité nécessaire pour se poser avec sécurité sur le sol. Ces mouvements se répètent à intervalles fixes et déterminés. Le mouvement rétrograde se voit le plus aisément dans la marche lente. Dans la marche rapide le mouvement de pendule est quelque peu interrompu, parce que le membre touche terre quand il atteint la position verticale, et par conséquent avant d'avoir complété son oscillation ^ On peut dire que le balancement du corps en avant commence le mouvement de marche.

Le corps se penche et s'incline légèrement en avant au commencement de chaque pas. Il se dresse et se relève vers la fin de cet acte. Les mouvements du corps commencent et terminent le pas et le règlent de cette manière. Le tronc s'élève verticalement à chaque pas, la tête décrivant une légère courbe que Ton aperçoit bien dans la marche des oiseaux. Le pied qui est sur le sol (soit le pied droit) élève le tronc particulièrement du côté droit, et le poids du corps, particuhèrement du côté gauche, presse sur le pied gauche ou oscillant, et l'aide à se placer sur le sol. Le tronc et les membres sont actifs et passifs tour à tour. Dans la marche, une onde spirale de mouvement plus marquée dans la direction antéro-postérieure (quoique sensible aussi, latéralement) parcourt l'épine. Ce mouvement spiral de l'épine s'observe dans la locomotion de tous les vertébrés. Il est favorisé chez l'homme par les

1 Dans la marche rapide ou la course, la jambe oscillante ne dépasse jamais la verticale qui passe par la tête du fémur.

courbes antéro-postérieures (cervicales, dorsales et lombaires) existant dans la colonne vertébrale. Dans l'effort de la marche, le tronc et les membres oscillent sur l'articulation ilio-fémorale (articulation de la hanche) . Le tronc aussi roule en avant sur le pied qui est placé sur le sol à ce moment. La rotation commence au talon et finit aux orteils. Tant que la rotation continue, le corps s'élève. Quand elle cesse et qu'un pied se pose à plat sur le sol, le corps descend. L'élévation et la rotation du corps en avant permettent au pied qui ne touche pas le sol à ce moment d'osciller en avant à la façon du pendule ; quand le pied oscillant est arrivé au terme antérieur de sa course, il revient, rétrograde d'une faible quantité, puis se pose sur le sol comme on l'a expliqué. La rétrogradation du pied est accompagnée d'une légère rétrogradation du corps qui, à cet instant particulier, tend à reprendre la position verticale. Il suit de là que, dans la marche lente, le tronc et le pied oscillant avancent en même temps d'un espace considérable et reculent d'une quantité plus petite ; que quand le corps se balance il tourne sur l'articulation iliofémoraHe (hanche) comme axe ; et que quand la jambe ne se balance pas, mais est fixée par le pied sur le sol, le tronc tourne sur le pied comme axe. Ces mouvements sont corrélatifs et complémentaires de leur nature, et sont calculés pour soulager d'une fatigue excessive les muscles des jambes et le tronc engagés dans la locomotion.

De semblables mouvements ont lieu dans les bras qui, comme on l'a expliqué, sont articulés aux épaules par des articulations en boule etemboîture (fig. 26, x.x', p. 77). La jambe gauche et le bras droit avancent ensemble pour

Pettiorew. 6

faire un pas, et de même de la jambe droite et du bras gauche. Quand la jambe droite s'avance, le bras droit revient et vice versa. Quand la jambe gauche avance, le bras gauche revient et vice versa. Il y a donc un balancement complémentaire des membres de chaque côté du corps, la jambe oscillant toujours dans une direction opposée au bras du même côté. Il y a de plus un groupe diagonal de mouvements, aussi de nature complémentaire; la jambe droite et le bras gauche avançant ensemble pour former un pas ; la jambe gauche et le bras droit avançant ensemble pour former le suivant. Les mouvements diagonaux produisent une torsion latérale du tronc et des membres; les oscillations du tronc sur les membres ou sur les pieds, et Foscillation des pieds et des membres sur le tronc, engendrent un mouvement ondulatoire en avant accompagné d'une certaine quantité d'ondulation verticale. Les mouvements diagonaux du tronc et des extrémités sont accompagnés d'un certain degré de courbure latérale; la jambe droite et le bras gauche, quand ils avancent pour faire un pas, décrivant chacun une courbe dont la convexité est dirigée re3peclivovr,,^nt vers la droite et vers la gauche. De semblables courbes sont décrites par la jambe gauche et le pied droit en faisant le second pas. Quand on joint les courbes formées par les jambes et les bras gauches et droits, on forme des parcours ondulés cli--posés symétriquement de chaque côté d'une ligne donnée. Les courbes formées par les jambes et les bras se coupent à chaque pas, comme on le voit dans la fig. 19, p. 5G. Des courbes semblables sont formées par le quadrupède quand il marche (fig. 18, p. 54), le poisson quand il nage (fig. 32, p. 95) et l'oiseau quand il vole (fig. 73 et 81,