CHAPITRE II

MÉCANISME DU VOL DES INSECTES

Causes des mouvements de Taile des insectes. — Les muscles ne commandent que des mouvements de va-et-vient, la résistance de l’air modifie le parcours de l’aile. — Reproduction artificielle des mouvements de l’aile des insectes. — De l’effet propulseur des ailes de l’insecte; construction d’un insecte artificiel qui se déplace horizontalement. — Planement de l’insecte.

I. Causes des mouvements de Vaile. — Ces mouvements si complexes tendraient à faire admettre l’existence d’un appareil musculaire très-complexe lui -même. Mais l’anatomie de l’insecte ne révèle pas l’existence de muscles capables de commander tous ces mouvements. On ne reconnaît guère, dans les muscles moteurs de l’aile, que des élévateurs et des abaisseurs; du reste, en examinant déplus près les conditions mécaniques du vol de l’insecte, on va voir que pour produire tous ces actes successifs, si bien coordonnés, il suffit d’un va-et-vient alternatif imprimé par les muscles ; la résistance de l’air entraîne tous les autres mouvements.

Si l’on arrache l’aile d’un insecte (fig. 83) et si, la tenant par l’espèce de pédicule qui l’attache au thorax, on la soumet à un courant d’air, on voit que le plan de l’aile s’incline d’autant plus que l’on souffle avec plus de force. La nervure antérieure résiste, tandis que le voile membraneux qui se prolonge en arrière fléchit à cause de sa plus grande

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souplesse. En soufflant sur la face supérieure de l’aile, on voit cette face se porter en arrière, tandis qu’en soufflant par dessous, on tourne la face supérieure en avant. D’après Félix Plateau, chez certaines espèces d’insectes l’aile résisterait plus à la pression de l’air qui agit de bas en haut qu’à celle qui agit dans le sens inverse.

N’est-il pas clair que, dans les mouvements qui se passent dans le vol, la résistance de l’air produira sur le plan de l’aile les mêmes effets que les courants d’air que nous venons d’employer tout à l’heure? Du reste, les changements de plan que la résistance de l’air amènerait dans ces conditions, sont précisément ceux que l’on observe pendant le vol. Nous avons vu, en effet, que l’aile descendante présente sa face antérieure en avant, ce qui s’explique par la résistance de l’air agissant de bas en haut ; tandis que l’aile ascendante tourne sa face supérieure en arrière, ce qui tient à ce que la résistance de l’air agit alors de haut en bas.

Il n’est donc pas besoin d’admettre des actes musculaires spéciaux pour opérer les changements de plan de l’aile ; ceux-ci, à leur tour, vont nous donner la clef des mouvements obliques et curvilignes qui produisent le parcours en 8 de chiffre suivi par l’aile de l’insecte.

Reportons-nous à la figure 82 ; l’aile qui descend se porte en même temps d’arrière en avant. Or l’inclinaison que prend le plan de l’aile, sous l’influence de la résistance de l’air, commande nécessairement cette descente oblique de h’ en a. Un plan incliné qui frappe l’air tend à se mouvoir dans le sens de sa propre inclinaison.

Supposons donc que, par l’action musculaire, l’aile ne fasse que s’élever et s’abaisser; la résistance de l’air, grâce à la pression qu’elle exercera sur le plan de l’aile, forcera l’organe

à se porter en avant pendant qu’il s’abaisse. Mais cette déviation ne pourra se produire sans une flexion légère subie par la nervure. D’autre part, la force qui dévie l’aile en avant devra nécessairement varier d’intensité suivant la vitesse avec laquelle l’organe s’abaisse. Aussi, lorsqu’à la fin de sa course descendante, l’aile s’abaissera d’un mouvement plus lent, on verra la nervure, moins énergiquement déviée, ramener l’aile en arrière suivant un trajet curviligne. Ainsi s’explique naturellement la formation de la branche descendante du 8 parcouru par l’aile.

La même théorie s’applique à la formation de la branche ascendante de cette figure. En somme, une sorte d’oscillation pendulaire exécutée par la nervure de l’aile suffit, avec la résistance de l’air, pour engendrer tous les mouvements que l’observation révèle.

II. Reproduction artificielle des mouvements de Vaile des insectes. — Ces déductions théoriques, pour être inattaquables, ont besoin d’une vérification expérimentale. Nous avons réussi à l’obtenir dans les conditions suivantes.

Soit (fîg. 84) un appareil qui, sous l’influence d’une manivelle et d’une bielle, imprime à une tige flexible des mouvements rapides de va-et-vient dans un plan vertical. Adaptons une membrane semblable à celle des ailes de Tinsecte à cette tige qui en constituera la nervure; nous verrons se produire tous les mouvements que l’aile d’un insecte décrit dans l’espace.

Si nous éclairons l’extrémité de cette aile factice, nous verrons que sa pointe décrit la figure 8, comme cela se passe pour une aile véritable; nous constaterons aussi que le plan de l’aile change deux fois à chaque révolution : toujours comme cela se passe chez l’insecte.

Or, dans l’appareil dont il s’agit ici, le mouvement communiqué à l’aile ne consiste qu’en élévations et abaissements alternatifs. Sans la résistance de l’air, l’aile devrait s’élever et s’abaisser en restant dans un plan vertical ; c’est donc la résistance de l’air qui produit toutes les complications de ces mouvements. C’est la résistance de l’air, par conséquent,

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qui courbe la nervure de l’aile, la portant dans un sens perpendiculaire au plan dans lequel se fait son oscillation.

Fig. 84. — Reproduction ar^'^cielle des mouvements de l’aile d’uu insecte.

Mais, si l’aile est poussée du côté de sa nervure à chacun; de ses mouvements alternatifs, il est clair que l’air, frappé par cette aile, subira une impulsion de sens inverse. C’est-àdire qu’il s’échappera du côté du bord flexible de l’aile en produisant, dans ce sens, une soufQerie. On voit dans la fig. 84, qu’une bougie, placée du côté du bord mince de l’aile, est soufflée énergiquement par le courant d’air qui se produit. En avant de l’aile, au contraire, une aspiration devra se produire. La flamme d’une autre bougie placée en avant' de la nervure est attirée fortement.

III. De l'action propulsive des ailes de Vinsecte, — De même qu’une fusée progresse en sens contraire du jet de gaz quelle lance , de même l’insecte se propulse en sens inverse de la soufflerie que produit le mouvement de ses ailes.

Chaque coup d’aile frappe Tair obliquement et décompose la résistance de ce fluide, de telle sorte qu’il résulte une composante horizontale pour pousser l’insecte en avant. Cette composante agit dans la descente de l’aile aussi bien que dans son élévation, de façon que les deux temps de l’oscillation de l’aile ont une action également favorable à la propulsion de l’animal.

Il*se produit un effet analogue à celui qu’on obtient dans l’eau par les mouvements de la godille. Chaque coup de la rame qui présente un plan incliné à la résistance de l’eau décompose cette résistance en deux forces : l’une qui agit en sens contraire du mouvement de la rame, l’autre dont la direction est perpendiculaire de celle de ce mouvement, c’est cette dernière qui pousse le bateau.

La plupart des propulseurs qui agissent dans l’eau décomposent ainsi la résistance du fluide par le mouvement d’un plan incliné. La queue des poissons produit une propulsion de ce genre, celle du castor agit de même, avec cette différence qu’elle oscille dans un plan vertical. L’hélice elle-même peut être considérée comme un plan incliné dont le mouvement serait continu et toujours de même sens.

Si l’on voulait représenter l’inclinaison du plan de l’aile

aux différents points de son parcours, on obtiendrait la fig. 85, où des flèches indiquent le sens du parcours de l’aile et où des lignes ponctuées ou pleines

Fig. 85. — Représentation des changements expriment l’inclinaison de du plan de l’aile des insectes .

son plan.

Il suffit, après cela, de montrer la figure tracée par M. Petligrew dans son ouvrage sur le vol, pour faire comprendre

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jusqu’à quel point les idées de l’auteur anglais diffèrent des nôtres.

La trajectoire de l’aile est représentée par M. Pettigrew au moyen de la figure 86. Quatre flèches indiquent, d’après

cet auteur, le sens du mouvement dans les différents points de cette trajectoire. Or ces quatre flèches sont du même sens. Ce premier fait est en contradiction avec l’expérience décrite p. 202 où nous avons exploré le sens du mouvement de l’aile et où nous l’avons trouvé de sens inverse dans les deux branches du 8. Pour expliquer la forme qu’il assigne à cette trajectoire, M. Pettigrew admet que, dans son transport ^ de droite à gauche , l’aile décrit la branche épaisse du 8 par son bord épais, et la branche mince par son bord mince. L’entrecroisement du 8 serait donc formé par un retournement complet du plan et l’aile pendant l’une des phases de sa révolution. Enfin, dans ce retournement du plan de l’aile, l’auteur croit voir une action semblable à celle d’une hélice dont l’air serait l’écrou. Nous n’insistons pas plus longuement sur cette théorie, mais nous avons cru devoir l’exposer à cause de la réclamation dont elle a été le sujet.

IV. Reproduction artificielle du vol de Vinsecte, — Pour rendre plus saisissable l’action de l’aile de l’insecte et les effets de la résistance de l’air, voici l’appareil que nous avons construit. Soit, figure 87, deux ailes artificielles composées d’une nervure rigide prolongée en arrière par un voile flexible fait de baudruche soutenue par de fines nervures d’acier ; le plan de ces ailes est horizontal ; un mécanisme de leviers coudés les élève ou les abaisse sans leur im-

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primer aucun mouvement de latéralité. Le mouvement des ailes est commandé par un petit tambour de cuivre dans lequel de l’air est foulé ou raréfié alternativement par l’action d’une pompe. Les faces circulaires de ce tambour sont formées de membranes de caoutchouc articulées aux deux ailes par des leviers coudées ; l’air comprimé ou raréfié dans le tambour imprime à ces membranes flexibles des mouvements puissants et rapides qui se transmettent aux deux ailes en même temps.

Un tube horizontal, équilibré par un contre-poids, permet à l’appareil de pivoter autour d’un axe central et sert, en même temps, à conduire l’air de la pompe dans le tambour moteur. L’axe est formé d’une sorte de gazomètre à mercure qui produit une clôture hermétique des conduits de l’air, tout en permettant à l’instrument de tourner librement dans un plan horizontal.

Ainsi disposé, l’appareil montre le mécanisme par lequel la résistance de l’air combinée avec les mouvements de l’aile produit la propulsion de finsecte.

En effet, si, au moyen de la pompe à air, on met en mouvement les ailes de l’insecte artificiel, on voit que l’appareil prend bientôt une rotation rapide autour de son axe. Le mécanisme de la translation de l’insecte est donc éclairé par cette expérience qui confirme pleinement les théories que nous avions déduites de l’analyse optique et graphique des mouvements de l’aile pendant le vol.

On peut se demander si les mouvements en 8 de chiffre décrits par la pointe de l’aile d’un insecte captif se produisent aussi lorsque l’animal vole. Nous venons de voir que la flexion de la nervure est due précisément à la force qui pousse l’insecte en avant quand il est devenu libre. On pourrait donc supposer que la nervure de l’aile ne cède pas à cette force quand l’insecte vole librement et que la composante horizontale se traduit uniquement par une impulsion de la totalité de l’insecte en avant.

Si, après avoir doré l’aile de l’insecte artificiel, on regarde l’image lumineuse produite pendant le vol, on voit le 8 de chiffre persister dans cette circonstance pourvu que le vol ne

soit pas trop rapide. A la vérité, cette figure est modifiée parla translation de l’appareil ; elle subit une sorte de déploiement et prend l’aspect du 8 de chiffre enregistré sur un cylindre tournant, mais elle ne se réduit pas à une simple courbe pendulaire, ce qui arriverait si la nervure restait toujours rigide. On comprend qu’il en soit ainsi à cause de l’inertie de l’appareil qui ne peut subir les mouvements variables que chaque coup d’aile tend à lui imprimer. L’insecte artificiel, une fois en mouvement, est tantôt en avance, et tantôt en retard sur la force horizontale que développent ses ailes ; c’est pourquoi la nervure alaire est obligée de s’infléchir, parce que la masse à mouvoir ne peut obéir instantanément à la composante horizontale que l’aile emprunte à la résistance de l’air. Le même phénomène doit se passer dans le vol d’un insecte véritable.

V. Planement de V insecte. — L’appareil qui vient d’être décrit ne donne pas encore une idée complète du mécanisme du vol de l’insecte. Nous avons dû, pour la facilité de l’exposition des mouvements de l’aile, supposer que son oscillation se fait dé haut en bas, c’est-à-dire du dos au ventre de l’animal couché horizontalement sur l’air. Mais il suffit d’observer le vol de certains insectes, la mouche commune, par exemple, et la plupart des autres diptères, pour voir que le plan dans lequel les ailes se meuvent n’est point vertical, mais au contraire très-voisin de l’horizontalité. Ce plan dirige sa face supérieure un peu en avant ; or, à cette face supérieure répond la nervure de l’aile. C’est donc de bas en haut et un peu en avant que s’exercera la propulsion de l’insecte. La plus grande partie de la force déployée par l’aile aura pour effet de soutenir l’insecte contre l’action de la pesanteur; le reste de cette force le portera en avant.

En changeant l’inclinaison du plan d’oscillation de ses ailes, ce qui peut se faire par des mouvements de l’abdomen qui déplacent le centre de gravité, l’insecte pourra, suivant le besoin, augmenter sa tendance à voler en avant, perdre sa vitesse acquise, rétrograder, ou enfin, se jeter de côté.

Il est facile de voir, quand un hyménoptère volant à toute

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Disposition de l’insecte artificiel permettant d’obtenir le planement ou vol ascendant.

vitesse s’arrête sur une fleur, que cet insecte porte fortement le plan d’oscillation de ses ailes en arrière.

Rien de plus variable, du reste, que l’inclinaison du plan dans lequel les ailes oscillent chez les différentes espèces d’insectes. I.es diptères nous ont paru avoir ce plan d’oscillation très- voisin de l’horizontalité ; chez les hyménoptères l’aile se meut dans un plan plus voisin de 45 degrés; enfin les lépidoptères battent des ailes presque verticalement à la manière des oiseaux.

Pour rendre saisissable cette influence du plan d’oscillation des ailes et montrer que la force empruntée à la résistance de l’air a le double effet de soulever l’insecte et de le diriger, il faut donner au schéma une disposition particulière. Il faut d’abord pouvoir changer le plan d’oscillation des ailes, ce qui s’obtient par un pivotement du tambour à l’extrémité du tube horizontal au bout duquel il tourne. Et pour rendre sensible la force ascensionnelle qui se développe dans cette nouvelle condition, il faut que l’appareil ne se borne plus à un simple mouvement de rotation dans le plan horizontal, mais qu’il puisse osciller dans le plan vertical comme le ferait le fléau d’une balance.

La figure 88 montre la disposition nouvelle que nous avons donnée à l’appareil pour obtenir ce double résultat.

Dans cette disposition, la pompe à air qui constitue la force motrice est conservée ; il en est de même de la colonne tournante qui pivote sur le gazomètre à mercure. Mais audessus du disque qui termine en haut cette colonne, est établie une articulation nouvelle qui permet au tube ho rizontal équilibré, au bout duquel est placé l’insecte artificiel, d’osciller dans le plan vertical comme le fléau d’une balance. Pour établir la communication entre la colonne tournante et le tube qui porte l’insecte , on se sert d’un petit tube de caoutchouc assez flexible pour ne gêner en rien les mouvements oscillatoires de l’appareil.

D’autres modifications accessoires se voient encore dans la figure 88 : l’une consiste dans l'emploi d’un tube de verre pour conduire l’air de la pompe motrice à l'insecte; l’autre consiste en un changement du mécanisme qui fait

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mouvoir les ailes. La modification la plus importante est l’existence d’une articulation qui permet de donner au plan d’oscillation des ailes toutes les inclinaisons possibles.

L’appareil étant disposé de telle sorte que le contre-poids, assez rapproché du centre de suspension, ne fasse pas équilibre au poids de l’insecte, on oriente celui-ci de façon que ses ailes se meuvent dans un plan horizontal, la nervure étant en haut. Alors, toute la force motrice est dirigée de bas en haut, et dès que la pompe fonctionne, on voit l’insecte s’élever verticalement. On peut estimer facilement le poids soulevé par les battements des ailes, et comme en déplaçant le contre-poids on fait varier à volonté le poids de l’insecte, on peut déterminer l’effort qui est développé suivant la fréquence ou l’amplitude des battements.

En faisant faire un demi-tour à l’insecte, de façon que ses ailes, oscillant toujours dans un plan horizontal, tournent leurs nervures en bas, on développe une force verticale descendante qu’on estime en éloignanfplus ou moins le contrepoids et en faisant soulever ce contre-poids par la descente de l’insecte.

Si l’on oriente le plan d’oscillation des ailes verticalement, l’insecte tourne horizontalement autour de son support de la même façon que dans l’appareil décrit précédemment et représenté fig. 87.

Enfin , si l’on donne au plan d’oscillation des ailes la position oblique qu’il présente chez la plupart des insectes véritables, c’est-à-dire si la nervure regarde à la fois en haut et un peu en avant, on voit l’insecte se soulever contre la pesanteur et tourner en même temps autour de l’axe vertical; en un mot, l’appareil présente le double effet qu’on observe chez un insecte qui vole , trouvant à la fois , dans le battement de ses ailes , la force qui le soutient en l’air et celle qui le dirige dans l’espace.

De ces deux forces, la première est de beaucoup la plus considérable : aussi, lorsqu’un insecte plane sur une fleur et qu’on l’observe obliquement éclairé par le soleil couchant, peut- on constater que le plan d’oscillation de ses ailes est presque horizontal. L’inclinaison doit évidemment se modi-

fier dès que l’insecte veut se porter rapidement dans une direction quelconque, mais alors l’œil ne peut plus guère le suivre et constater ce changement de plan dont la théorie et les expériences ci-dessus indiquées autorisent à admettre l’existence.

Un point curieux serait l’étude des mouvements préparatoires au vol. Nous ne parlons pas seulement du déploiement des ailes que les coléoptères exécutent avant de s’envoler, mouvement qui est parfois assez lent pour qu’on puisse bien l’observer , ni du déplissement des premières ailes qui , chez les guêpes , s’exécute avant le vol. D’autres insectes, les diptères, présentent un mouvement très-remarquable de pivotement de l’aile autour de sa nervure, au moment où les ailes qui étaient étendues sur le dos dans l’attitude du repos se portent en dehors et en avant pour le vol. Les mouches , les tipules et d’autres espèces encore, présentent ce mouvement préparatoire qui s’observe très-facilement quand l’insecte épuisé n’a plus Ja même énergie dans le vol. On voit la nervure de l’aile rester sensiblement immobile, et autour d’elle, tourne le voile membraneux dont le bord libre passe directement en bas. Cette position étant obtenue, l’insecte n’a plus qu’à faire osciller son aile dans la direction presque horizontale d’arrière en avant et d’avant en arrière. Si ce pivotement n’existait pas, l’aile couperait l’air par sa tranche et serait entièrement incapable de produire le vol. Chez d’autres espèces , les agrions par exemple, les quatre ailes, au repos, sont adossées les unes aux autres au-dessus de l’abdomen de l’animal. Leurs nervures sont en haut et gardent leur position quand les ailes se portent en bas et en avant ; ici, aucune préparation au vol n’est nécessaire. Chez ces insectes, comme chez les papillons, l’aile n’a qu’à entrer en mouvement pour que l’animal s’envole.

Il sera intéressant de suivre dans la série des insectes les variations que présente le mécanisme du vol.

La théorie que nous venons d’exposer trouve sa confirmation dans les expériences que certains naturalistes ont

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faites au moyen de vivisections. Les plus intéressantes de ces expériences sont dues au professeur M. Girard. Toutes ces expériences prouvent que l’aile d’un insecte a besoin , pour sa fonction, d’tfne nervure rigide et d’un voile flexible. Si, par un enduit /ui durcisse en se séchant, on arrive à rendre rigide le J^rd flexible de l’aile, le vol est aboli. On le supprime de même en détruisant la rigidité de la nervure antérieure. Lors(|u’on se borne , au contraire, à retrancher une partie du vcrfle flexible, en le coupant parallèlement à son bord postéSfieur, le vol est conservé, car l’aile conserve les conditions e^entielles à la fonction, à savoir : une nervure rigide et une surface flexible. Enfin, chez certaines espèces, le concours de deux ailes est indispensable au vol : une sorte de pseudélytre constitue la nervure, et derrière celle-ci se déploie une aile membraneuse qui engrène avec le bord postérieur de la première. Cette seconde aile ne présente pas la rigidité suffisante pour frapper l’air utilement, chez ces insectes, le vol est aboli lorsqu’on coupe la pseudélytre; c’est comme si l’on avait détruit la nervure d’une aile parfaite.