FONCTIONS DE LA MEMBRANE

En outre de la fonction générale de protection que les membranes exercent sur le protoplasma, elles ont diverses autres fonctions qu'il importe de passer en revue, et qui varient comme, nous le verrons, avec les modifications subies ultérieurement par elles. Tant qu'elles sont jeunes, les parois cellulaires sont peu élastiques et, par contre, très extensibles pour qu'elles puissent suivre l'accroissement de la cellule. Plus tard, c’est le contraire qui a lieu. L'osmose, qui peut s'effectuer à travers les membranes, est une de leurs fonctions principales, dans la nutrition de la cellule ; encore n'est-elle que secondaire et même passive, par rapport à la même fonction exercée par le protoplasme. On sait très bien, en effet, à l'heure actuelle, que c'est le protoplasme qui est surtout le siège des phénomènes osmotiques, et reçoit, où non, dans sa masse les nombreuses substances que la paroi cellulaire laisse passer entre ses molécules. Ces substances peuvent être des gaz ou des liquides, et, dans le dernier cas, elles ne le traversent que très peu où pas du tout, si ce sont des colloïdes, ainsi que nous l'ont appris depuis très longtemps GRAuAM et DUBRÜUNFAUT.

La membrane est donc perméable. Elle est, de plus, perméable dans les deux sens, mais les travaux de Wiisner et Moriscu (4) ont montré qu'en ce qui concerne les gaz, il était nécessaire pour qu'ils puissent traverser la membrane que celle-ci soit imbibée. L'osmose des gaz ne s'effectue pas à travers des membranes sèches,

Au furet à mesure que la paroi cellulaire se développe, ses fonctions changent avec les progrès de l'âge et avec les modifications

dont elle est le siège. Ces modifications peuvent être, on le sait, de

nature physique ou de nature chimique et nous les étudierons séparément.

Les modifications physiques consistent surtout dans l'apparition des sculptures de la membrane, épaississements ou ponctualtions, qui ont évidemment leur raison d'être.

Les épaississements augmentent la solidité de la membrane. Quand ce sont des bandes, elles sont toujours dirigées dans le sens de la plus grande pression qui s'exerce sur la cellule, de façon à s'opposer à cette pression.

Le fait est manifeste même chez les parenchymes, comme le fait remarquer BaranErTzxt (2,197) ; mais il est bien plus apparent chez les vaisseaux. Comme ceux-ci perdent de bonne heure leur protoplasma et leur force de turgescence, leurs épaississements annelés, rayés ou spiralés, les empêchent d'être écrasés par la turgescence des parenchymes voisins.

Ilest intéressant de remarquer, au sujet de la sculpture des vaisseaux, qu'elle n'existe dans les organes jeunes que sous forme de spirales ou d'anneaux. Les vaisseaux doivent, en effet, suivre l'organe pendant sa croissance en longueur, et les anneaux ou les spirales qui sont extensibles leur permettent de s'étirer, pendant qu'ils sont déjà le siège d'une active circulation de l’eau.

Si les épaississements consolident la cellule, les ponctuations facilitent les échanges entre les cellules voisines. Largement ouvertes el perforées, comme on l’a vu dans les cribles des Angiospermes, où elles permettent la libre circulation du contenu cellulaire entre les différentes parties des tubes criblés, elles sont probablement fermées ailleurs par une fine cloison, à travers laquelle les échanges se font par osmose, et sans doute aussi par le concours des plasmodesmes.

Les ponctuations aréolées, si curieuses, des Conifères paraissent avoir une fonction fort intéressante aussi. On sait que leur fine lamelle de fermeture est épaissie en disque à son centre Pour Russow et PappexueIM (8), ce disque fait office de soupape Lorsqu'un vaisseau vient à se vider de son contenu, la pression se trouvant plus forte dans les vaisseaux voisins, le clapet vient s'appliquer contre l’orifice de l’aréole et le ferme. L'air se trouve ainsi raréfié, et comme il ne peut plus passer d'un vaisseau à l’autre, c'est l'eau qui vient rétablir l'équilibre de tension.

EOonge

Tout aussi remarquables sont les ponelualions sensibles des vrilles transmetlant à la plante les sensations de contact et que nous avons déjà eu occasion de décrire,

Parmi les modifications chimiques subies par la membrane une des plus intéressantes au point de vue biologique est assurément l'accumulation dans sa substance de matières de réserve qui seront utilisées par la suite. La paroi cellulaire devient done, dans ce cas, un aliment de réserve. C'est ce qu'on observe dans l'albumen de nombreuses graines (Phænix, Phytelephas, ete.) dont les membranes seront digérées el dissoutes par l'embryon, lors de la germipalion. |

La significalion physiologique des autres transformations chimiques de la membrane : lignification,subérificalion, cutinisation, est loin d'apparaître d’une façon aussi nette ; aussi est-elle encore bien controversée.

Les anciennes théories, et celle de Sacs en particulier, voulaient que la lignificaiion ait pour but de consolider les tissus, de les rendre plus résistants et de permeltre en même temps aux parois des vaisseaux l'absorption d'une grande quantité d'eau. Elle contribuerait donc, en même {emps, au soutien de la plante et au transport des liquides.

Les résultats auxquels arrivent ScueLLeNBerG (4), ZerscnE (5), KAMERLING (6) et Soxxrau (7), dans des recherches récentes, sont tout différents. On ne peut pas nier que la lignification, chez les vaisseaux par exemple, n'apparaisse comme le moyen employé par la plante pour empêcher la déformation d'éléments arrivés au terme de leur croissance. Mais lorsqu'il s’agit des tissus de soutien, on ne constate aucun rapport entre la lignificalion et la résistance qu'ils offrent.

Les éléments de soutien du liber sont tout aussi résistants que ceux du bois, et bien souvent ils ne sont pas lignifiés. L'incrustation par la lignine paraît done avoir un autre rôle et il semble qu’elle serve surtout à diminuer la capacité qu'a la membrane de se gonfler au contact de l'eau. L'avantage qui en résulte pour la plante, c'est que la membrane,absorbant moins d'eau,est moins sensible à la dessiccation, et les branches des arbres, par exemple, risquent moins de se rompre après de longues périodes de sécheresse (SonNTAG).

En résumé, la lignification donne de la rigidité aux membranes et leur permet de conserver leur forme dans les éléments à grand diamètre ; elle modère et équilibre ensuite l'absorption de l'eau.

L'idée qu'on se faisait aussi sur la signification de la subérine et de la cutine a dû être modifiée depuis les recherches auxquelles nous avons déjà fait allusion. Très perméables à l'air et aux gaz, les membranes subérifiées et cutinisées sont moins perméables à l'eau, mais sont loin d'avoir la perméabilité qu'on se plaisait à leur attribuer. KAwERLING (/. c.) a constaté qu'une membrane de liège prise à part, est fort bien perméable à l'eau : néanmoins, si le tissu tout entier, si le revêtement subéreux d'une tige manifeste une imperméabilité qui est réelle etqu'on ne saurait contester, s'il préserve un organe contre l'évaporation, cela tient à un phénomène plus complexe qu'on ne le croit généralement. C’est que la membrane, Lrès perméable à l'air, le laisse pénétrer dans les cellules subéreuses, el ce sont les bulles d'air ainsi emmagasinées qui s'opposent en définitive à la sortie de l’eau. Des tissus sous-jacents, l'eau passe bien dans les assises les plus internes du liège, mais dans les assises successives, l'air lui offre une résistance telle, qu'elle ne peut franchir la zone subéreuse et arriver à l'extérieur.

La cuticule montre, elle aussi, une certaine perméabilité pour l'eau, et l'on sait que ce liquide passe à travers l'épiderme de plantes aqualiques et même lerrestres. Toutefois, et d’une manière générale, il n'y a qu'une minime quantité d'eau vaporisée qui puis: se sortir d’un épiderme culicularisé, surtout lorsque la cuticule est fortement imprégnée de substances cireuses.

La perméabilité des surfaces culicularisées pour les gaz est beaucoup plus considérable chez les plantes aquatiques que chez les plantes Lerrestres. MaxGiN (8) et Devaux (9) ont reconnu, dans une série d'expériences, que si, chez les premières, l’'osmose à travers la cuticule suffit à assurer les échanges gazeux respiratoires, il n'en est pas de même chez les plantes terrestres où le concours des stomates est indispensable pour permettre l'entrée et la sortie des gaz.

Après avoir indiqué les fonctions de la membrane sous ses divers élats, nous dirons quelques mots du rôle qui doit être attribué à certains de ses produits de destruction : les gommes et les mucilages.

Au sujel de la gomme, nous avons déjà fait remarquer que sa