Aperçu physiologique sur la moelle épinière

Pour les uns, la substance blanche de la moelle est inexcitable par nos moyens artificiel (Van Deen, Chauveau, Brown-Séquard, ScmFF, Hcizinga, etc.) ; pour les autres, elle est excitable, indépendamment des racines des nerfs quelle contient (Fick, Engelken, VoLPiAN GiANNUzzi, Luchsinger), et l'excitation propre se traduit par des mouvements pour les' cordons antéro-latéraux, par de la douleur et des mouvements réflexes (dilatation pupiUaire, augmentation de pression vasculaire mesurée au mamometre, etc.), pour les cordons postérieurs. - La substance grise, au contraire, est inexcitable par nos moyens mécaniques et électriques. Seuls Aladoff, Biedermann, Cvon et ^'«0^. «d™^"^"; ^^^^'^ excitation expérimentale. Les centres sont excités par les poisons (picroloxm . n^^^^^^^ strychnine), la chaleur (40o), le sang asphyxiqué, mais son véritable excitant est le courant

nerveux.

A. - DO la inoollc connue orgnno con.Iiictour do« Impressions sonsitivos et motrices.

Après la section ou la destruction partielle de la moelle, les cordons antéro-la^^^^^^^ subissent une dégéné.ation descendante (voies centrifuges), et cordons pos^ ^^^^^^^^^^ dégénérallon ascendante (voies centripètes), ainsi qu'une petite portion, la poslcio-intenu.

des cordons latéraux (faisceau latéral profond). Celte dégénérescence wallérienne, comme dans les nerfs, indùiue donc le sens de la conduclion fonctionnelle. Elle affecte la forme d une pyramide dans les deux cas, mais tournée la pointe en bas dans la dégénération des cordons antéro-latéraux ou moteurs, la pointe en haut dans la dégénération des cordons postérieurs ou sensitifs. Cette dernière n'atteint jamais les corps restiformes, ce qui prouve bien que ceux-ci ne sont pas une continuation, comme on l'a cru longtemps, des cordons postérieurs de la moelle. La sclérose des cordons postérieurs n'altère pas la sensibilité, mais détruit la coordination des mouvements (alaxie locomotrice), par suite (le rupture des fibres commissurales en étage qui les constituent en grande partie.

a) . Cordons postérieurs. — Après la section des cordons postérieurs seuls, il n'y a ni paralysie des mouvements volontaires, ni paralysie de la sensibilité. Cependant, s'il n'y a pas de doute relativement à la persistance de la motilité, il n'en est pas de môme en ce qui concerne la sensibilité. Après cette section, en effet, Schiff a cru voir la sensibilité tactile ne plus se faire. Ce qu'il y a de plus certain, c'est qu'après les sections transversales des cordons à des hauteurs variables successives (exp. de Todd), on voit survenir des troubles de la coordination des mouvements qui rappellent les symptômes de l'ataxie locomotrice. Or, la lésion anatomo-pathologique de celle-ci, on le sait, consiste dans dans la sclérose des cordons postérieurs. La diflficulté est de savoir si ces troubles tiennent à la lésion des flbres

servant à la sensibilité musculaire, ou bien, au contraire, ce qui paraît plus probable,

à la lésion des fibres associant et coordonnant les réflexes tactiles qui entrent en jeu dans les mouvements de la station debout et de la marche.

b) . Co7-dons latéraux. — Après la section d'un seul cordon latéral, la motilité est conservée du côté opposé à la section. Voilà ce qui est certain. — iMais la certitude cesse si l'on envisage la motricité du côté de la section. Alors que pour les uns (Weiss, Osawa), elle resterait intacte ; pour d'autres (Turck, Schiff, Woroschiloff, Kdsmin), elle serait diminuée. — Pour la sensibilité, mêmes dissidences. — Si on l'examine du côté de la section, elle serait conservée d'après Longet et Schiff, tandis que selon N. Weiss, Osa va, KusMiN, elle serait diminuée. — Envisagée du côté opposé à la section, elle serait encore conservée selon Longet et Schiff, diminuée d'après Woroschiloff et Weiss, abolie enfln selon TuRCK et Hohn.

Après la section complète des deux cordons latéraux seuls, il y a abolition des mouvements volontaires, des mouvements respiratoires, et, d'après certains auteurs, il y aurait aussi abolition de la sensibilité générale et de la sensibilité musculaire. Nous savons, en ellet, qu'il y a des ûbres sensitives dans le cordon latéral (f. de Gowers). - Après la section transversale de toute la moelle, h l'exception des cordons latéraux, les mouvements volonlaires, la transmission réflexe et la sensilnlité seraient conservés, il y aurait seulement de l'ataxie des mouvements. - Par les cordons latéraux passent donc les libres de la motricité volontaire (F. pyramidal croisé), les fibres vaso-motrices, les fibres respiratoires, les fibres cilio-spinales, et peut-être aussi une partie des fibres sensitives (faisceau de Gowers) présidant à la sensibilité tactile et musculaire. - Le rôle des cordons latéraux indique que ces cordons doivent augmenler en volume et en richesse de fibres de bas en haut, et c'est ce qui a lieu, en effet, comme le prouve la comparaison des aires de section de la moelle a divers niveaux de bas en haut (Voy. fig. 44).

c) . Cordons antérieurs. - La section des cordons antérieurs seuls est à peu près impraticable.- Quand on sectionne toute la moelle, à l'exception des cordons antérieurs, on observe la disparition de la sensibilité et de tout (?) mouvement volontaire. On a admis que par ces cordons passaient les fi bres d'arrêt des ré/lexes venant de l'encéphale (??).

d) . Substaiice grise. - La section de la substance grise et des cordons postérieurs amènerait labolilion de la sensibilité, la motricité se conservant intacte SaZ admet

sales de la moelle, la motricité, quoique amoindrie, peut encore néanmoins se faire;

CENTRES NERVEUX

et pour TûncK, Worosciiiloff, Wkiss, la sensibilité elle-même serait conservée alors que l'on a pratiqué la section de la substance grise seule. — La transmission a lieu alors par des chemins de traverse, grâce auxquels le courant nerveux finit par atteindre, après un certain détour, les cellules d'où naissent directement les nerfs périphériques.

e) . Hémisection de la moelle. — La section transversale d'une moitié de la moelle produit : a) du côté de la lésion, de la diminution de la motilité (Von Beeoi.d, Von Kampen, TiincK, ScHiFF, Woroschiloff), et môme son abolition (van Deiîn, EiGENimonr, Brown- Skquard, N. Weiss, Mûller). Il est à noter cependant que Stillinc-, N. Weiss et Osawa ont observé sa conservation. La sensibilité est conservée. — b) Du côté opposé a la lésion, la motilité est conservée, et quant à la sensibilité, elle serait conservée pour les uns (Van Deen, Stilling, R. Weiss, Osawa), diminuée d'après d'autres (Von Bezold, ScHiFF, Woroschiloff, N. Weiss), ou même abolie (Brown-Séquard, Ferrier). — Enfin, quand on lait la section transversale des deux moitiés de la moelle à des liauteurs différentes, on observe généralement une paralysie complète de la motricité et de la sensibilité, encore faut-il qu'il y ait plusieurs hémisections superposées (Osawa).

Il résulte de ces faits que chaque moitié de la moelle contient des libres sensitivomotrices pour les deux côtés du corps.

f) . Section longitudinale de la moelle. — Elle paraît diminuer (Stilling) ou même abolir (Von Bezold) la sensibilité et la motricité des deux côtés du corps.

Transmission de la sensibilité dans la moelle épinière. — Les expériences concernant les voies de conduction spéciales pour les diverses espèces de sensibilité (sensibilité tactile, sensibilité musculaire, sensibilité à la douleur) sont contradictoires. Ce qui semble en ressortir néanmoins de plus général, c'est que la voie principale des impressions sensitives conduites par les racines postérieures, se trouve dans les cordons latéraux, et qu'accessoirement ces impressions peuvent passer par la substance grise et les cordons postérieurs. — Quant aux cordons antérieurs, on s'accorde pour les exclure des trajets sensitifs.

On a émis l'opinion que les colonnes de Clarke et le faisceau cérébelleux direct serviraient à la transmission des impressions sensitives qui entrent en jeu dans la coordination des mouvements. Cependant certains physiologistes y veulent voir les conducteurs des impressions viscérales.

La transmission des impresssions dans la moelle est croisée (Brown-Séquard), puisque la section sagittale de la moelle amène l'anesthésie des deux côtés dans les régions correspondantes à la section médullaire, et que dans les hémisections transversales la sensibilité s'affaiblit de plus en plus du côté opposé à mesure que la coupe devient plus profonde (Brown-Séquard), bien que cette sensibilité ne soit cependant jamais complètement abolie.

Mais d'autre part, comme dans les hémisections doubles de la moelle à des hauteurs différentes, l'une à droite, l'autre à gauche, la sensibilité est conservée des deux côtés (Van Deen, Osawa), il en résulte que l'entrecroisement des conducteurs de la sensibilité dans la moelle n'est que partiel (Vulpian, Woroschiloff, Ludwk; et Miescher).

En résumé, la conductibilité sensitive dans les cordons postérietirs est surtout croisée, mais aussi directe à un plus faible degré, ce qui prouve que rentrecroisement des fibres sensitives n'est pas complet.

Transmission motrice dans, la moelle épinière. — Les conductettrs de la motricité dans la moelle passent par les cordons pyramidaux direct et croisé. C'est aussi par les cordons latéraux que passent les fibres des muscles respiratoires, les vaso-moteurs, qui, de là. gagnent les vaisseaux par les nerfs rachidiens ou les rami communicantes, les filets cilio-spinales, les fibres motrices de la vessie, et les fibres sudoriparcs (nerfs excito sécrétoires). La substance grise aussi serait capable de conduire le mouvement volontaire selon Sciiiff. Dans tous les cas, elle paraît pouvoir conduire les mouve-

ments Incoordonnés convulsifs. Les cordons antérieurs paraissent contenir les filets inhibitoires.

La transmission motrice dans la moelle est directe, car après une hémisection de cet organe, le mouvement est aboli du môme côté. Cependant, comme l'excitation d'un cordon détermine quelques mouvements faibles dans le membre du côté opposé à l'excitation (Vulpian), il paraît y avoir entrecroisement partiel des conducteurs de la motricité dans la moelle (Vulpian, N. Weiss, Osawa, Van Kempen), mais la moelle cervicale seulement.

Cette transmission parlant du cerveau, se ferait dans la moelle avec une vitesse de dO mètres à la seconde (François Franck et Pitres).

Au fond, il paraît encore régner beaucoup d'obscurité sur les voies de conduction dans la moelle. Mais si l'on se rappelle que les filets nerveux ne sont que des conducteurs indifférents, et si l'on se rappelle d'autre part, que dans l'état normal les impressions suivent constamment une certaine route, toujours la même; si l'on se rappelle, enfin, que si cette route est coupée ou rendue impraticable par suite d'une obstruction ou interruption quelconque (lésion anatomo-pathologique ou expérimentale), la transmission se poursuit encore, il est vrai, mais alors par des chemins de traverse, jusqu'à ce que par ces chemins elle ait pu regagner ses voies ordinaires ou habituelles, on comprendra facilement les divergences que nous avons notées plus haut.

Il ne faudrait pas croire non plus queles impressions sensibles puissent aller tout droit le long d'une même libre de la périphérie au centre de perception, pas plus qu'une impulsion motrice puisse cheminer directement le long d'un autre fil du centre à la périphérie. La conduction dans la moelle n'est pas simple, comme cela a lieu dans un nerf, mais s'opère par un système plus ou moins compliqué de relais.

En résumé, la conductibilité motrice des cordons antéro-latéraux est surtout directe (contj-action forte des muscles), mais aussi à un faible degré croisée (contraction faible des muscles). Ce qu'explique la présence des fibres commissurales antérieures entrecroisées mais incomplètement (Kolliker, Lenhosseck). Dans la région cervicale de la moelle les effets croisés prédominent beaucoup.

H. no la nioollo épinfèro comme contre d'Innervation.

La moelle est une réunion de centres réflexes. Un mouvement réfiexe est un acte inconscient et involontaire qui se produit à la suite d'une impression périphérique. Autrement dit le pouvoir réflexe de la moelle est cette faculté que possède cet organe de transformer une impression, transmise de la périphérie par les nerfs sensitifs, en une incitation motrice qui se porte sur les nerfs moteurs et fait agir les muscles sans aucune participation du cerveau. Dans cet acte, l'impression sensitive se refléchit en mouvement comme un rayon de lumière sur une surface.

lois des Réflexes. - Établies par Pflugek, mais bien entrevues déjà avant lui par llERBEnT-MAYoetCALMETi., les lois de propagation des mouvements réflexes se démontrent 1res bien chez une grenouille à qui on a coupé la moelle en avant des nerfs brachiaux - Si on lui pince modérément alors un des doigts d'une des pattes postérieures il se produit un mouvement réflexe dans cette patte (loi de Vunitéralité) ; si le pincement est plus énergique, l'autre membre postérieur se contraclera en môme temps que le premier (hns de l'asymétrie et de l'intensité) ; si la pression augmente encore, les mouvemenis setendront aux pattes antérieures (loi de l irradiation) ; et enfin, si l'excitation es, violente ou les excitations faibles fréquemment répétées en un temps donné (sommation) es mouvements peuvent embrasser tous les muscles du corps et aboutir aux convul.sions IcL d' m«e «^^"'ros nerveux fait

CENTRES NEIIVEUX

Privés d'encéphale, une grenouille, un ciiat, un cliien, etc., ne sont privés que de leurs mouvements volontaires, les réilexes persistent. Celle condition expérimentale se trouve réalisée dans l'espèce humaine chez les fœtus anencéphales (Lallemand, Beyer),

Que font les bouchers à l'abattoir pour se mettre à l'abri des mouvements réflexes violents des bœufs qui viennent d'être assommés ? Ils détruisent la moelle avec une longue tige qu'ils enfoncent dans le rachis et à laquelle ils impriment un vif mouvement de va et vient. — Autrement dit, ils détruisent empiriquement le centre des mouvements réilexes .

Isolée de l'encéphale par une section transversale passant au-dessous du bulbe, la moelle est susceptible de provoquer et de diriger dillérenls réflexes, simples ou compliqués et même coordonnés, et cette excitabilité réflexe augmente par la décapitation. Elle persiste longtemps chez les animaux à sang froid. Elle est facilement démontrable aussi chez les mammifères à qui on a coupé la moelle, mais il faut pour la retrouver attendre dans ces cas quelques semaines après l'opération. La même chose paraît se passer chez l'homme, puisque Laborde en pinçant fortement l'un des bras du célèbre décapité Eyraud, le vit exécuter des mouvements de défense (Soc. de Biol., 7 fév. 1891). Elle s'éteint très vile, quelques minutes après la décollation chez les mammifères, avec la cessation de l'irrigation sanguine des centres nerveux, de telle sorte que les mouvements observés une heure après la décapitation chez les suppliciés n'étaient que des mouvements idio-musculaires. La caféine, les opiacés, le camphre, l'atropine, la cocaïne, la picrotoxine, la strychnine, les courants continus descendants, l'oxygène sous pression, etc., le sommeil qui commence, l'hystérie, le lélanos, la séparation de la moelle d'avec l'encéphale, les compressions médullaires (mal de Pott, etc.,) les myélites transverses ou en plaques étendues, la sclérose latérale amyotrophique augmentent cette excitabilité réflexe, (suspension de l'action modératrice du cerveau) ; le bromure de K, le choloral, le chloroforme, l'éther, l'aconitine, l'acide cyanhydrique les courants ascendants, l'alaxie locomotrice, la paralysie atrophique de l'enfance, font l'effet opposé, et il en est de môme du froid, de l'arrêt de la circulation (Exp. de Sténon : ligature de l'aorte abdominale, ligature du cœur), de l'apnée, du sommeil conQrmé et des ébranlements du système nerveux central (commotion cérébrale, etc.).

La durée de la transmission réflexe (temps réflexe) dans la moelle est de 0,008 à 0.015 secondes chez la grenouille, (Wundt), de 0"0S chez l'homme (Exner), Schlesche a évalué de son côté la vitesse du courant nerveux sensilif à 132 mètres à la seconde (1). Entre l'excitation de la conjonctive et l'occlusion des paupières, il se passe 0"06, (ViAOLT et Joliet).

Le courant nerveux intra-médullaire et le long des nerfs sensitif et moteur dans une action réflexe chez l'homme marche à près de 800 mètres par seconde (Helmholtz), mais cette vitesse est modifiée par l'intensité de l'excitation et l'état du sujet.

Les mouvements réflexes coordonnés sont quelquefois croisés ou diagonaux, ce qui paraît être en rapport avec le mode de progression habituel de l'animal. Maisils paraissent, en outre, avoir un caractère intentionnel tel, qu'ils ont fait attribuer à la moelle une véritable activité psychique.

Nous marchons ordinairement sans le savoir. Le cerveau n'intervient qu'à certains moments pour modifier le rythme de la marche, la htiler ou la ralentir. Et, ce qu'il y a de plus curieux, c'est que des mouvements dont la coordination n'a pu être acquise que

(1) La différence énorme qui existe entre la vitesse du courant nerveux le long des nerfs et celle du courant éleclri(|iie le long des libres mélalliques, a été invoquée pour difTércncior absolument l'un de l'nulre ces deux courants. 11 est lion de faire remarquer cependant. (|ue cet écart est loin d'être aussi considérable ([u'on le supposait, la conduction électnqiic dans les conducteurs lorpaniques élant très lente Heaunis), et d aulie part on peut arriver à ralentir considérablement la propagation du courant électrique

(d'AnSONVAL).

par de longs efforts d'attention et de volonté, arrivent, par l'habitude, à devenir purement macliinaux , à prendre le caractère de mouvements purement réilexes. L'exemple du pianiste est remarquable à cet égard.

Le chien a qui on a coupé la moelle dorsale continue à se gratter la peau avec la patte do- derrière à l'endroit où on le chatouille. Tout le monde connaît les mouvements coordonnés de la marche chez le canard auquel on vient de trancher la tète. La grenouille privée de cerveau, répond aux excitations par des mouvements associés, appropriés, adaptés à un but, à des mouvements de défense qu'on a été jusqu'à considérer, sans raison suffisante il est vrai, comme intentionnels (psychicité médullaire).

Les faits de conscience obscure sont expliqués par Vassocialion des centres réflexes. Les coordinalions dans les mouvements résultent de ce que, par les prolongements anastomosés des cellules, l'influx nerveux, au lieu d'errer au hasard, chemine plus facilement dans certaines directions, suivant des fllets moteurs parfaitement déterminés pour une impression donnée. La coordination semble consister simplementdansla création de lignes de moindre résistance au sein du réseau nerveux.

Les coordinalions involontaires, la plupart instinctives et acquises par l'habitude, ont une importance considérable dans la vie. Il en résulte une plus grande rapidité dans l'exécution des mouvements, et une exécution plus précise, qui devient mécanique et presque fatale. Ainsi on court parfaitement et sans hésiter et sans faire de faux pas, sur une poutre placée à terre, tandis qu'on est incapable de faire le même exercice, à moins d'une éducation spéciale, quand cette poutre est placée à quelques mètres du sol. C'est qu'alors au lieu de marcher automatiquement, nous croyons préférable de nous laisser guider par l'activité consciente, et celle-ci, distraite par la pensée du danger, produit presque sûrement un faux pas. C'est en vertu des mêmes phénomènes que le somnambule marche avec assurance sur le faîte d'un toit, tant qu'il est en état de somnambulisme et qu'il tombe si on l'éveille brusquement. Grâce à ce mécanisme « l'attention consciente » est déchargée d'un grand nombre de fonctions.

Nous verrons plus tard que l'acte réflexe peut conduire aux facultés intellectuelles, à la pensée. — L'ébranlement nerveux peut prendre les qualités d'une sensation qui est perçue par notre sens intime; puis par une comparaison avec des ébranlements antérieurs, il se produit un choix dans la voie de retour : il en résulte un jugement donnant naissance à la volonté. L'intelligence elle-même n'est que la possibilité d'établir des comparaisons, et elle le fait grâce à la faculté de recel ou de retentivité que possèdent les cellules des centres nerveux supérieurs (mémoire).

On a cependant soutenu que Vaulomalisme vrai de la moelle n'existerait pas. La moelle ne posséderait aucune spontanéité motrice comparable à la volonté, parce que, dit-on lorsque l'on voit survenir des phénomènes en apparence spontanés que l'on a appelé mouvements automatiques, il faut les attribuer à des excitations externes ou internes qui nous échappent. Une grenouille à qui on a enlevé le cerveau, dit-on, isolée du reste du monde de façon que nulle excitation ne vienne la troubler (excitation sensible, thermique, aérienne, etc.), reste indéfiniment immobile et meurt sur place. Mais cependant ne peut-on pas voir d'autre part sur le cliien, après la section de la moelle dorsale 'des mouvements spontanés dans la sphère commandée par la moelle lombaire (contra'clion rythmique du train postérieur)? Et chez les jeunes animaux, ne voit-on pas souvent des mouyernents analogues, qui racontent assez que tout n'est pas «lit sur l'automatisme de la moelle ? Lt 1 expérience de Duoics, PFi.iiGUR et AuEnuAca sur la grenouille '?

HRnzEN n'est pas éloigné de croire que chez un animal décapite la moelle épinière réagirai à une impression quelconque indifféremment par un mouvement quelconque par des mouvements généraux désordonnés même comme cela se voit souvent chez le nouveau-né. si elle ne contenait pas un grand nombre de communications directes entre les nerfs sens.l.fs et moteurs développées antérieurement pendant l'évolulion séculaire

mîs c^ez7a:t^^""T'"^'"'■ °" «•^^•••'«''^ '-dividu .ui-n":;

Mais chez 1 animal normal, porteur de sa tête, une excitation qui frappe la moelle n'est pas

CENTRES NERVEUX

fatalement, immédiatement et tout entière transmise et décliargée sous forme de réaction automatique ; rien ne l'empêclie de gagner l'encépliale et dès lors la conscience spinale ne sera jamais appelée à se manifester chez l'animal intact.

La moelle est donc un centre d'élaboration fonctionnelle. C'est la cellule nerveuse de la substance grise qui est l'organe du réflexe (pouvoir excito-moteur).

Il y a dans la moelle épinière plusieurs centres d'innervation.

Les anciennes expériences de Legallois ont montré que sur un tronçon de moelle isolé sur l'animal vivant, par deux sections transversales, l'excitation des nerfs sensitifs qui se rendentà ce tronçon, peut produire des mouvements réflexes dans les muscles qui reçoivent leurs nerfs moteurs de ce tronçon.

A leur tour, Masius et Vanlair, en isolant un segment de moelle répondant à une paire nerveuse, ont montré qu'on pouvait, par une irritation périphérique, portant sur cette paire, déterminer des contractions réflexes dans tous les muscles qu'elle actionne : ce segment de moelle contient donc le centre réflexe de la paire.

a) Centres moteurs des muscles du tronc et des membres. — On peut considérer comme démontré que chaque muscle et chaque groupe musculaire a son centre moteur dans la moelle, et qu'il y a dans toute l'étendue de la moelle une série de centres moteurs échelonnés, plus ou moins indépendants, qui commandent tous les mouvements partiels d'une articulation donnée. 11 va sans dire que dans l'étal normal, ces centres sont reliés à l'encéphale qui peut alors les actionner à volonté. — Les excitations faibles produisent des mouvements du côté opposé à l'excitation ; les excitations fortes des mouvements alternatifs des deux côtés (Osawa et Tiégel).

Ces mouvements peuvent être coordonnés et adaptés à un but. Des expériences de Freusberg sur des chiens, celles de Singer et Tarchanoff chez des oiseaux, démontrent ce fait avec évidence, sans parler des résultats obtenus par Pflûger, Auerbach, Goltz. C'est ainsi qu'un canard à qui on a coupé la moelle qu'on plonge dans l'eau nage, que si on le jette en l'air il vole. En un mot, ce canard a conservé les mouvements d'un canard normal, et, chose digne de remarque, les mouvements qu'il exécute sont spontanés, automatiques, et se restreignent à mesure que les sections ti-ansversales de la moelle sont faites plus bas.

b) Centre des moiivemenls musculaires de V effort. — Chez des animaux à qui ils avaient coupé la moelle, Lucusinger et Guillebeau ont vu l'excitation des nerfs sensitifs de l'abdomen produire une contraction des muscles du ventre et des muscles du larynx, autrement dit des masses musculaires qui s'associent sous le phénomène de l'effort.

c) Influence de la moelle sur la tonicité musculaire. — Tous les nerfs moteurs sont soumis aune stimulation centrifuge continue provenant des centres nerveux et prenant dans les muscles un état permanent de tension, manifeste surtout dans les sphincters. Celte tonicité musculaire est la cause de la déviation de la face du côté opposé à la paralysie du facial, la cause de la flexion d'un membre quand ses extenseurs sont paralysés, etc. — Mais cette action continue de la moelle n'est qu'un phénomène réflexe provoqué par des stimulations latentes centripètes parties delà périphérie. C'est ce que prouve l'expérience de Brondgef.st, répétée par Rosenthal, h savoir que la section des nerfs cenlripèles d'une partie en état de tonus en fait immédiatement cesser la tension ordinaire et permanente. Si donc des excitations partent incessamment de la moelle et avec un rythme déterminé et constant dans l'état physiologique, elles ne s'y engendrent pas. C'est pour cela que la fissure à l'anus (excitation périphéri(|ue) resserre le sphincicr anal avec tant de force; c'est pour cela aussi que malgré l'empoisonnement parla strychnine, les convulsions en apparence spontanées sont beaucoup moins fortes quand on isole l'animal du reste du monde, et n'existent plus du tout (^Magendie) quand on lui a coupé loules les racines postérieures. L'hypcrexcitalion de la moelle par la strychnine, n'engendre donc les convulsions que si l'arc réflexe est complet, et pour qu'elles surviennent, les excitations latentes périphériques sont nécessaires.

Il y a ausii dans la moelle des centres des réflexes tendineux (réflexe rolulien, abdo-

minai, crémaslérien, etc). — Ln réflexe rotulien est amoindri ou supprimé dans l'ataxie locomotrice (Westphal, Erb, etc.), exagéré dans la paralysie spinale spasmodique (Ern, etc.). L'abolition du réflexe abdominal indique une alTection diffuse du cerveau; localisée à un côté, elle annonce que l'affection siège dans le côté opposé du cerveau (0. Rosenbach). Les réflexes nasal, conjonctival, pupillairc, crémaslérien, etc., doivent toujours être explorés par le médecin. Dans les lésions cérébrales accompagnées d'hémiplégie, les réflexes sont toujours diminués du côté paralysé (parfois cependant le réflexe rotulien est exagéré); leur exagération annonce ou une hypérexcilabilité des centres réflexes, ou bien une hypéresthésie des nerfs sensitifs (névralgies, etc.), ou encore la suppression des influences inhibitrices.

d) Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres moteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont eux-mêmes sous la dépendance du centre respiratoire bulbaire. Ainsi la section de la moelle au-dessous de la 8" paire dorsale paralyse les muscles abdominaux; au-dessus de la \" paire dorsale, les intercostaux; au-dessus de la 5° paire cervicale, les pectoraux et le grand dentelé; enfln, la section faite au-dessus de la 4e paire cervicale paralyse le diaphragme et abolit tout mouvement respù-atoire . Cependant les centres contenus dans la moelle pourraient aussi agir d'une façon indépendante et automatique, si l'on admet avec Schroff, Lautenbacch, Langendorff, NiTscuisrANN et Wertheimer, que chez de jeunes animaux (lapins, chiens) la respiration peut reprendre et être provoquée (pincement, etc.), après la section de la moelle.

e) Centre cilio-spinal ou dilatateur de la pupille. — Il siège entre la 6"= cervicale et la 2- dorsale, comme Chauveau a pu l'établir par la méthode wallérienne. Les fllets iridodilatateurs indépendants des vaso-moteurs passent par les rameaux sympathiques émanés des 4 dernières paires cervicales et des 6 premières dorsales (Fr. Franck chez le chat), entrent dans le premier ganglion thoracique, et de là remontent jusqu'au ganglion cervical supérieur d'où elles se détachent en un fliet qui se rend au ganglion de Casser et de là à l'ins en suivant la branche ophtalmique de Willis et les nerfs ciliaires. Cependant, comme après l'ablation du ganglion cervical supérieur et la section de toutes les racines du 1" ganglion thoracique, Vulpian a vu qu'on peut encore obtenir la dilatation de la pupille par voie refle.xe, et que d'autre part, après la section du trijumeau en arrière du ganglion de Gasser, cette dilatation n'avait plus lieu, on a admis, à côté des fibres médullaires irido-dila tatnces, des fibres analogues bulbaires qui suivent la voie du trijumeau.

î) Centres accélérateurs des mouvements du cœur. - Les nerfs accélérateurs du cœur ont leur origine dans la moelle cervicale. En effet, si on supprime l'intervention du centre d arrêt bulbaire par la section des pneumogastriques, celle des actions réflexes par la section des sympathiques au cou. celle de la pression sanguine par la section des ^planchniques, 1 excilation delà moelle accélère les battements du cœur (Von Bezold Cvon) Ce centre entre en activité par l'acte réflexe (émotions, etc.).

g) Centres vaso-moteurs. - l» Centres vaso-constricteurs. Des centres vaso-constricteurs se trouvent disséminés dans toute l'étendue de la moelle

En effet, 1'e.xcitation électrique d^une coupe de moelle à la partie cervicale supérieure ap ès section des pneumogastriques et sympathiques détermine un rétrécissemen, de tou s les branches de faor.e (Lunwic et Tnvnv). Inversement, après la secli n det ha e^i vs hT»: 7 '■'Y'^"^ (P--ly-<^ «les vaso-constricteurs) et la pression sangui

iLl Trî, '""-^^"^ " "^''«"re qu'on remonte, un plus g a id

nombre de filets vaso-constricteurs sont compris dans la section ^

J Centres vaso-dilatateurs. - Chez des chiens chlorotormisés ou curarisés à m,i ils te le r '.-'""f '"''^ "''^^-••^ '^-^P'--" ^anguh réflexe 1 la i co :r "^'-f «^'••""q-- n'o"^ rien obte u c a, s

CENTRES NERVEUX

S'il y avait un centre vaso-moteur unique dans le bulbe comme on l'a voulu soutenir, il est évident qu'après la séparation de la moelle d'avec le bulbe, toute excitation ou section ultérieure de la moelle ne pourrait plus produire une nouvelle dilatation des vaisseaux, et abaisser simultanément h nouveau la pression sanguine générale ou élever la température. Or, les expériences do Vuliman et Gonz démontrent de la laçon la plus nette que de nouvelles sections de la moelle aboutissent à ce résultat, et la persistance des rôllexes vasculaires ou vaso-moteurs dans ces circonstances plaident dans le môme sens. — Voici, au reste, une expérience récente de E. Glf.y, qui ne laissera aucun doute à cet égard.

Si l'on coupe le bulbe, la pression artérielle, prise par la carotide par exemple, s'abaisse considérablement ; mais après la destruction de la moelle épinière, cette pression s'abaisse encore de 2 à 4 cent, de mercure. Par conséquent, la moelle participe au tonus vasculaire, et celte expérience démontre elle aussi, l'existence des centres vaso-constricteurs médullaires, indépendamment du centre bulbaire. Après l'opération, tous les sphincters sont absolument relâchés (1).

hj Centres sudoripares. — Goltz (1875) a démontré l'existence des nerfs sudoraux.

Ils sont localisés pour le membre postérieur, au dessous de la 10= paire dorsale ; pour le membre supérieur, dans la moilié supérieure de la moelle dorsale ; pour la face, dans la moelle cervicale. Le centre bulbaire détermine li sudation générale, tandis que les centres médullaires ne déterminent que des sueurs locales. Les nerfs sudoraux passent |)ar le sclatique pour le membre postérieur ; le médian et le cubital pour le membre supérieur ; par le sous-orbitaire pour la face.

Les centres sudoraux entrent en activité par action réflexe (excitations cutanées, muqueuses, émotions, asphyxie, pilocarpine, etc.).

L'existence dans la moelle de centres ex cito -sudoraux a été mis hors de doute par

LUCHSINGER, VULPIAN, AdAMKIEWICZ, etC.

11 y a des nerfs sudoraux (nerfs excito-sudoraux) comme il y a des nerfs salivaires (nerfs glandulaires) indépendants des nerfs vaso-moteurs. Keuchel, Heidenhain, etc., n'ontils pas observé, en ellet, que l'atropine abolit l'action excito-sécrétoire de la corde du tympan sur la glande sous-maxillaire tout en respectant son action vaso-dilatatrice si bien mise en relief par Cl. Bernabd ? De même pour les glandes sudoripares, Goltz, Ostruimoff, Kendall, LUCHSINGER, NAwnocKi, ADAMKIEWICZ, VuLPiAN, etc. Ont démontré qu'ils existent des nerfs excito-sécrétoires, puisque la section du nerf sclatique par exemple, paralyse le fonctionnement des glandes sudoripares des pulpes digitales de la patte correspondante d'un chat, tandis que la faradisation du bout périphérique de ce nerf donne lieu à une abondante sécrétion de sueur par ces glandes. La section du sympathique abdominal (Ostru- MOFF, LUCHSINGER) arrête toute sudation réflexe dans le membre postérieur, l'ablation du ganglion thoracique supérieur (Navrocki, Luchsinger) dans le membre antérieur. Les nerfs excito-sudoraux proviennent donc du sympathique qui les tire lui-môme de la moelle épinière. Ce phénomène peut du reste s'observer chez l'homme à l'état pathologique. Ogi.f. a rapporté en effet, ce fait curieux : à la suite d'une cicatrice du cou du coté droit, il y eut rétrécissement pupillaire. rougeur et chaleur du même côté de la face. Or, à la suite d'un exercice violent, le côté gauche de la face seul avait conservé le pouvoir de suer. Ce fait montre qu'à la suite d'une paralysie d'un des cordons du sympathique cervical, les exaltations réflexes partant des centres nerveux n'ont plus d'action sur les glandes sudoripares de la moitié de la face du côté lésé.

L'irritation de ces nerfs (électricité, pilocarpine, névralgie, etc.), détermine la sécrétion de la sueur; leur section après dégénérescence provoque l'arrôt de la sudation, lien est de mcme de certains poisons (atropine, duboisine, etc.), et de certaines actions suspensives (nerfs phréno-sudoraux) ?

(1) Gi.Kv, Actions vaso-vunriccs après destruction de la moelle a '■'";'f«5r.'ir"3e passL dans le canal vertébral et parcourue par un courant d eau chaude (boc. de Biologie).

Les poisons des nerfs sudoraux agissent sut- les terminaisons nerveuses dans les glandes sudoripares.

Mais à côté des nerfs excito-sudormx il parait Dien y avoir des nerfs suspensifs, nerfs pkréno-sudoraux (Vulpian, I. Ott) que certains pliénomènes d'arrêt bien constatés, comme par exemple, lorsqu'on arrête brusquement les sueurs d'une patte de chat provoquées à l'aide de la pilocarpine en taradisant le bout périphérique du nerf sciatique, semblent devoir faire définitivement admettre.

L'influence de la moelle sur les aiUres sécrétions est encore mal connue.

i) Centre génito-spinal (Budge, Goltz, Freusherg).

Ce centre siège au niveau de la 4" vertèbre lombaire chez le lapin.

Les fibres centripètes courent dans le nerf dorsal de la verge; les fibres centrifuges sortent, les unes avec le 4" et le 5' nerf lombaire, de là, entrent dans le sympathique et vont se distribuer aux vésicules séminales et aux canaux déférents; les autres sortent du centre éjaculateur avec les 3" et 4» nerfs sacrés, pour aller innerver le muscle, bulbo caverneux qui concourt au phénomène de l'éjaculation.

j) Centre de l'érection. (Goltz).

11 est placé dans la moelle lombaire.

Les fibres centripètes sont représentées par les nerfs sensilifs de la verge; ses fibres motrices par les nerfs érecteui's d'Eckhard, c'est-à-dire les nerfs vaso-dilatateurs de l'artère pénienne profonde ou caverneuse qui sortent des 3 premiers nerfs sacrés, et par les libres motrices des muscles ischio-caverneu.x et transverse du périnée qui courent dans le 3' et le 4" nerf sacré. Le centre érecteur peut être excité, on le sait, par l'influence cérébrale (idées érotiques, etc.), et aussi par l'excitation des pédoncules et du pont de Varole.

k) Centre ano-spinal (Masius).

Le centre de la défécation siège dans la moelle lombaire et semble être placée sous la dépendance d'un centre supérieur siégeant dans le cerveau. Dans tous les cas le cerveau peut exercer une action modératrice sur ce centre.

l) Centre vésico-spinal (GiAfimzzu Goltz, KmcHHOFF). Il est placé au-dessous du précédent et commande les réflexes vésîcaux (excrétion de l'urine).

m). Influence trophique de la moelle. — L'influence trophique de la moelle sur la nutrition des racines antérieures des nerfs rachidiens est bien démontrée parles expériences de Waller (dégénérescence wallérienne).

n). Influence de la moelle sur la température animale. — Après la section de la moelle, la chaleur animale s'abaisse, et cet abaissement est d'autant plus rapide que la moelle a été coupée plus haut (Cl. Bernard, Brodie,Schiff). — Cette chute de la température du corps paraît être sous l'influence de la section des vaso-moteurs médullaires. L'existence des centres thermiques médullaires est encore trop incertaine pour que nous en parlions,

0). Influence de la moelle sur les combustions organiques. — D'après les recherches de QuiNQUAUD, les coupes de moelle à la région dorsale supérieure abaissent considérablement l'exhalation d'acide carbonique, et aussi sa production dans les tissus.

p). Influence épileptogéne de la moelle, — Après une hémisection de moelle au niveau de la 12« vertèbre dorsale chez le Cobaye, Brown-Séquahd vil survenir de l'analgésie localisée à la face et au cou. Or, l'excitation de cette région déterminait des accès épllepliformes (zone épileptogéne), et cette épilepsie acquise se transmet héréditairement aux jeunes des Cobayes opérés.

CENTRES NERVEUX

q). Centres d'arrêt des réflexes médullaires. — L'excitalion de certaines régions de l'encéphale (lobes optiques cliez la grenouille : — SETScniîNow) produit une diminution ou même une suspension des phénomènes réllexes de la moelle. Pique-t-on les lobes optiques d'une grenouille màle à l'époque des amours, elle lAche aussitôt sa femelle, ce que l'on n'observe plus après la section do la moelle allongée (Albertoni). 11 en est de môme de l'application simultanée de deux excitants qui amènent l'arrêt du réflexe que l'application du premier excitant amène d'ordinaire. Exemple : la friction du nez arrête le chatouillement, on arrête le rire en se mordant la langue, etc. La volonté peut conduire au même but dans certains cas (inlluence inhibitrice cérébrale).

Nothnagel admet des centres médullaires pour ces phénomènes d'arrêt ; mais ces résultats paraissent être tout simplement sous l'influence des phénomènes d'inhibition qui, comme Brosvn-Séquard l'a démontré, se passent aussi bien dans la moelle que dans l'encéphale.

A l'état normal, tous les centres spinaux sont subordonnés aux centres réflexes d'ordre supérieur situés dans la moelle allongée; en outre, le cerveau a sur eux un pouvoir tantôt excitateur, tantôt suspensif.

En résumé, l'expérimentation permet de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c'est-à-dire des localisations fonctionnelles médullaires. Le système cérébrospinal des animaux supérieurs peut donc être considéré comme composé d'un certain nombre de centres nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, recevant chacun les impressions d'une région déterminée du corps, et provoquant par ses réactions le mouvement dans une région correspondante. A cet égard, le système encéphalo-médullaire des Vertébrés rappelle absolument la chaîne nerveuse moniliforme des Annelés.