II. ne la moelle épinière comme centre d’innervation

La moelle est une réunion de centres réflexes. Un mouvement réflexe est un acte inconscient et involontaire qui se produit à la suite d’une impression périphérique. Autrement dit le pouvoir réflexe de la moelle est cette faculté que possède cet organe de transformer une impression, transmise de la périphérie par les nerfs sensitifs, en une incitation motrice qui se porte sur les nerfs moteurs et fait agir les muscles sans aucune participation du cerveau. Dans cet acte, l'impression sensitive se réfléchit en mouvement comme un rayon de lumière sur une surface.

Lois des Réflexes. — Établies par Pflüger, mais bien entrevues déjà avant lui par Herbert-Mayo et Calmeil, les lois de propagation des mouvements réflexes se démontrent très bien chez une grenouille à qui on a coupé la moelle en avant des nerfs brachiaux. — Si on lui pince modérément alors un des doigts d’une des pattes postérieures, il se produit un mouvement réflexe dans cette patte ( loi de Vunitér alité) ; si le pincement est plus énergique, l’autre membre postérieur se contractera en même temps que le premier [lois de l'asymétrie et de l’intensité) ; si la pression augmente encore, les mouvements s’étendront aux pattes antérieures (loi de l'irradiation ) ; et enfin, si l’excitatioh est violente ou les excitations faibles fréquemment répétées en un temps donné (sommation), les mouvements peuvent embrasser tous les muscles du corps et aboutir aux convulsions (loi de la généralisation). En d’autres termes l’excitation dans les contres nerveux fait tache d’huile.

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Privés d'encéphale, une grenouille, un chat, un chien, etc., ne sont privés que de leurs mouvements volontaires, les réflexes persistent. Cette condition expérimentale se trouve réalisée dans l’espèce humaine chez les fœtus anencéphales (Lallemand, Beyer).

Que font les bouchers à l’abattoir pour se mettre à l’abri des mouvements réflexes violents des bœufs qui viennent d’être assommés ? Ils détruisent la moelle avec une longue tige qu'ils enfoncent dans le rachis et à laquelle ils impriment un vif mouvement de va et vient. — Autrement dit, ils détruisent empiriquement le centre des mouvements réflexes.

Isolée de l’encéphale par une section transversale passant au-dessous du bulbe, la moelle est susceptible de provoquer et de diriger dillerents réflexes, simples ou compliqués et même coordonnés, et cette excitabilité réflexe augmente par la décapitation. Elle persiste longtemps chez les animaux à sang froid. Elle est facilement démontrable aussi chez les mammifères à qui on a coupé la moelle, mais il faut pour la retrouver attendre dans ces cas quelques semaines après l’opération. La même chose paraît se passer chez l’homme, puisque Laborde en pinçant fortement l’un des bras du célèbre décapité Eyraud, le vit exécuter des mouvements de défense (Soc. de Biol., 7 fév. 1891). Elle s’éteint très vite, quelques minutes après la décollation chez les mammifères, avec la cessation de l'irrigation sanguine des centres nerveux, de telle sorte que les mouvements observés une heure après la décapitation chez les suppliciés n'étaient que des mouvements idio-musculaires. La caféine, les opiacés, le camphre, l’atropine, la cocaïne, la picrotoxine, la strychnine, les courants continus descendants, l'oxygène sous pression, etc., le sommeil qui commence, l’hystérie, le tétanos, la séparation de la moelle d’avec l’encéphale, les compressions médullaires (mal de Pott, etc.,) les myélites transverses ou en plaques étendues, la sclérose latérale amyotrophique augmentent cette excitabilité réflexe, (suspension de l'action modératrice du cerveau) ; le bromure de K, le clioloral, le chloroforme, l’éther, l'aconiline, l’acide cyanhydrique les courants ascendants, l’ataxie locomotrice, la paralysie atrophique de l'enfance, font l’effet opposé, et il en est de même du froid, de l’arrêt d,e la circulation (Exp. de Sténon : ligature de l’aorte abdominale, ligature du cœur), de l’apnée, du sommeil confirmé et des ébranlements du système nerveux central (commotion cérébrale, etc.).

La durée de la transmission réflexe (temps réflexe) dans la moelle est de 0,008 à 0.015 secondes chez la grenouille, (Wundt), de 0"05 chez l’homme (Exner). Schlesche a évalué de son côté la vitesse du courant nerveux sensitif a 132 mètres à la seconde (1). Entre l’excitation de la conjonctive et l’occlusion des paupières, il se passe 0’’06, (Viault et Joliet).

Le courant nerveux intra-médullaire et le long des nerfs sensitif et moteur dans une action réflexe chez l’homme marche à près de 800 mètres par seconde (ITelmholtz), mais cette vitesse est modifiée par l’intensité de l’excitation et l’état du sujet.

Les mouvements réflexes coordonnés sont quelquefois croisés ou diagonaux, ce qui parait être en rapport avec le mode de progression habituel de l'animal. Mais ils paraissent, en outre, avoir un caractère intentionnel tel, qu’ils ont fait attribuer à la moelle une véritable activité psychique.

Nous marchons ordinairement sans le savoir. Le cerveau n’intervient qu’à certains moments pour modifier le rythme de la marche, la hâter ou la ralentir. Et, ce qu’il y a de plus curieux, c’est que des mouvements dont la coordination n'a pu être acquise que

(1) La différence énorme qui existe entre la vitesse du courant nerveux le long des nerfs et celle du courant électrique le long des fibres métalliques, a été invoquée pour différencier absolument l'un de l’autre ces deux courants. 11 est bon de faire remarquer cependant, que cet écart est loin d'être aussi considérable qu’on le supposait, la conduction électrique dans les conducteurs lorganiques éfant très lente (Beaunis), et d’autre part on peut arriver à ralentir considérablement la propagation du courant électrique (d’ARSONVAL).

par de longs elforts d’attention et de volonté, arrivent, par l’habitude, à devenir purement machinaux, à prendre le caractère de mouvements purement réflexes. L exemple du pianiste est remarquable à cet égard.

Le chien a qui on a coupé la moelle dorsale continue à se gratter la peau avec la patte de derrière à l’endroit où on le chatouille. Tout le monde connaît les mouvements coordonnés de la marche chez le canard auquel on vient de trancher la tête. La grenouille privée de cerveau, répond aux excitations par des mouvements associés, appropriés, adaptés à un but, à des mouvements de défense qu’on a été jusqu’à considérer, sans l’aison suffisante il est vrai, comme intentionnels (psychicité médullaire).

Les faits de conscience obscure sont expliqués par l 'association des centres réflexes. Les coordinations dans les mouvements résultent de ce que, par les prolongements anastomosés des cellules, l’influx nerveux, au lieu d’errer au hasard, chemine plus facilement dans certaines directions, suivant des filets moteurs parfaitement déterminés pour une impression donnée. La coordination semble consister simplementdansla création de lignes de moindre résistance au sein du réseau nerveux.

Les coordinations involontaires, la plupart instinctives et acquises par l’habitude , ont une importance considérable dans la vie. Il en résulte une plus grande rapidité dans l’exécution des mouvements, et une exécution plus précise, qui devient mécanique et presque fatale. Ainsi on court parfaitement et sans hésiter et sans faire de faux pas, sur une poutre placée à terre, tandis qu’on est incapable de faire le même exercice, à moins d’une éducation spéciale, quand cette poutre est placée à quelques mètres du sol. C'est qu’alors au lieu de marcher automatiquement, nous croyons préférable de nous laisser guider par l’activité consciente, et celle-ci, distraite par la pensée du danger, produit presque sûrement un faux pas. C’est en vertu des mêmes phénomènes que le somnambule marche avec assurance sur le faite d’un toit, tant qu’il est en état de somnambulisme et qu’il tombe si on l’éveille brusquement. Grâce à ce mécanisme « l’attention consciente » est déchargée d’un grand nombre de fonctions.

Nous verrons plus tard que l’acte réflexe peut conduire aux facultés intellectuelles, à la pensée. — L’ébranlement nerveux peut prendre les qualités d’une sensation qui est perçue par notre sens intime; puis par une comparaison avec des ébranlements antérieurs, il se produit un choix dans la voie de retour : il en résulte un jugement donnant naissance à la volonté. L’intelligence elle-même n’est que la possibilité d’établir des comparaisons, et. elle le fait grâce à la faculté de recel ou de retentivité que possèdent les cellules des centres nerveux supérieurs (mémoire).

On a cependant soutenu que l 'automatisme vrai de la moelle n’existerait pas. La moelle ne posséderait aucune spontanéité motrice comparable à la volonté, parce que, dit-on, lorsque l’on voit survenir des phénomènes en apparence spontanés que l’on a appelé mouvements automatiques, il faut les attribuer à cfes excitations externes ou internes qui nous échappent. Une grenouille à qui on a enlevé le cerveau, dit-on, isolée du reste du monde de façon que nulle excitation ne vienne la troubler (excitation sensible, thermique, aérienne, etc.), reste indéfiniment immobile et meurt sur place. Mais, cependant, ne peut-on pas voir d’autre part sur le chien, après la section de la moelle dorsale, des mouvements spontanés dans la sphère, commandée par la moelle lombaire (contraction rythmique du train postérieur) ? Et chez les jeunes animaux, ne voit-on pas souvent des mouvements analogues, qui racontent assez que tout n'est pas dit sur l’automatisme de la moelle ? Et l’expérience de Dugès, Pflüger et Auerbach sur la grenouille ?

IIerzen n’est pas éloigné de croire que chez un animal décapité la moelle épinière réagirait à une impression quelconque indifféremment par un mouvement quelconque, par des mouvements généraux désordonnés même comme cela se voit souvent chez le nouveau-né. si elle ne contenait pas un grand nombre de communications directes entre les nerfs sensitifs et moteurs développées antérieurement pendant l’évolution séculaire des êtres vivants et transmises par l’héridité, ou bien acquises par l’individu lui-même. Mais chez l’animal normal, portçur de sa tète, une excitation qui frappe la moelle n’est pas

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fatalement, immédiatement et tout entière transmise et déchargée sous forme de réaction automatique ; rien ne l’empêche de gagner l’encéphale et dès lors la conscience spinale ne sera jamais appelée à se manifester chez l’animal intact.

La moelle est donc un centre d’élaboration fonctionnelle. C’est la cellule nerveuse de la substance grise qui est l’organe du réflexe (pouvoir excito-moteur) .

Il y a dans la moelle épinière plusieurs centres cl’ innervation.

Les anciennes expériences de Legallois ont montré que sur un tronçon de moelle isolé sur l’animal vivant, par deux sections transversales, l’excitation des nerfs sensitifs qui se rendentà ce tronçon, peut produire des mouvements réflexes dans les muscles qui reçoivent leurs nerfs moteurs de ce tronçon.

A leur tour, Masius et Vanlair, en isolant un segment de moelle répondant à une paire nerveuse, ont montré qu’on pouvait, par une irritation périphérique, portant sur cette paire, déterminer des contractions réflexes dans tous les muscles qu’elle actionne : ce segment de moelle contient donc le centre réflexe de la paire.

a) Centres moteurs des muscles clu tronc et des membres. — On peut considérer comme démontré que chaque muscle et chaque groupe musculaire a son centre moteur dans la moelle, et qu’il y a dans toute l’étendue de la moelle une série de centres moteurs échelonnés, plus ou moins indépendants, qui commandent tous les mouvements partiels d’une articulation donnée. 11 va sans dire que dans l’état normal, ces centres sont reliés à l’encéphale qui peut alors les actionner à volonté. — Les excitations faibles produisent des mouvements du côté opposé à l’excitation; les excitations fortes des mouvements alternatifs des deux côtés (Osawa et Tiégel).

Ces mouvements peuvent être coordonnés et adaptés a un but. Des expériences de Freusberg sur des chiens, celles de Singer et Tarchanoff chez des oiseaux, démontrent ce fait avec évidence, sans parler des résultats obtenus par Pflüger, Auerbach, Goltz. C’est ainsi qu’un canard à qui on a coupé la moelle qu’on plonge dans l’eau nage, que si on le jette en l’air il vole. En un mot, ce canard a conservé les mouvements d’un canard normal, et, chose digne de remarque, les mouvements qu’il exécute sont spontanés, automatiques, et se restreignent à mesure que les sections transversales de la moelle sont faites plus bas.

b) Centre des mouvements musculaires de l'effort. — Chez des animaux à qui ils avaient coupé la moelle, Luchsinger et Guillebeau ont vu l’excitation des nerfs sensitifs de l’abdomen produire une contraction des muscles du ventre et des muscles du larynx, autrement dit des masses musculaires qui s’associent sous le phénomène de l’effort.

c) Influence de la moelle sur la tonicité musculaire. — Tous les nerfs moteurs sont soumis à une stimulation centrifuge continue provenant des centres nerveux et prenant dans les muscles un état permanent de tension, manifeste surtout dans les sphincters. Cette tonicité musculaire est la cause de la déviation de la face du côté opposé à la paralysie du facial, la cause de la flexion d’un membre quand ses extenseurs sont paralysés, etc. — Mais cette action continue de la moelle n’est qu’un phénomène réflexe provoqué par des stimulations latentes centripètes parties delà périphérie. C’est ce que prouve l'expérience de Bronbgeest, répétée par Rosenthal, à savoir que la section des nerfs centripètes d’une partie en état de tonus en fait immédiatement cesser la tension ordinaire et permanente. Si donc des excitations partent incessamment de la moelle et avec un rythme déterminé et constant dans l’état, physiologique, elles ne s’y engendrent pas. C'est pour cela que la fissure à l’anus (excitation périphérique) resserre le sphincter anal avec tant de force; c’est, pour cela aussi que malgré l’empoisonnement parla strychnine, les convulsions en apparence spontanées sont beaucoup moins fortes quand on isole l’animal du reste du monde, et n’existent plus du tout (Mageniue) quand on lui a coupé toutes les racines postérieures. L’hyperexcitalion de la moelle par la strychnine, n’engendre donc les convulsions que si l’arc réflexe est complet, et pour qu'elles surviennent, les excitations latentes périphériques sont nécessaires.

Il y a aussi dans la moelle des centres des réflexes tendineux (réflexe rotulien, abdo-

minai, crémastéi’ien, etc). — Le réflexe rotulien est amoindri ou supprimé dans l'ataxie locomotrice (Westphal, Erb, etc.), exagéré dans la paralysie spinale spasmodique (Ern, etc.). L’abolition du réflexe abdominal indique une alTection difîuse du cerveau; localisée à un côté, elle annonce que l'affection siège dans le côté opposé du cerveau (O. Rosenbach). Les réflexes nasal, conjonctival, pupillaire, crémastérien, etc., doivent toujours être explorés par le médecin. Dans les lésions cérébrales accompagnées d’hémiplégie, les réflexes sont toujours diminués du côté paralysé (parfois cependant le réflexe rotulien est exagéré); leur exagération annonce ou une hypérexcitabilité des centres réflexes, ou bien une hyperesthésie des nerfs sensitifs (névralgies, etc.), ou encore la suppression des influences inhibitrices.

d) Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres moteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont eux-mêmes sous la dépendance du centre respiratoire bulbaire. Ainsi la section de la moelle au-dessous de la 8' paire dorsale paralyse les muscles abdominaux; au-dessus de la tr' paire dorsale, les intercostaux; au-dessus de la 5e paire cervicale, les pectoraux et le grand dentelé; enfin, la section faite au-dessus de la 4e paire cervicale paralyse le diaphragme et abolit tout mouvement respiratoire. Cependant les centres contenus dans la moelle pourraient aussi agir d'une façon indépendante et automatique, si l’on admet avec Schroff, Lautenbacch, Langendorff, Nitschmann et Wertheimer, que chez de jeunes animaux (lapins, chiens) la respiration peut reprendre et être provoquée (pincement, etc.), après la section de la moelle.

e) Centre cilio-spinal ou dilatateur de la pupille. — Il siège entre la 6e cervicale et la 2' dorsale, comme Chauveau a pu l’établir par la méthode wallérienne. Les filets iridodilatateurs indépendants des vaso-moteurs passent par les rameaux sympathiques émanés des 4 dernières paires cervicales et des G premières dorsales (Fr. Franck chez le chat), entrent dans le premier ganglion thoracique, et de là remontent jusqu’au ganglion cervical supérieur d’où elles se détachent en un filet qui se rend au ganglion de Gasser et de là à l’iris en suivant la branche ophtalmique de Willis et les nerfs ciliaires. Cependant, comme après l’ablation du ganglion cervical supérieur et la section de toutes les racines du 1er ganglion thoracique, Vulpian a vu qu’on peut encore obtenir la dilatation de la pupille par voie réflexe, et que d'autre part, après la section du trijumeau en arrière du ganglion de Gasser, cette dilatation n’avait plus lieu, on a admis, à côté des fibres médullaires irido-dila tatrices, des fibres analogues bulbaires qui suivent la voie du trijumeau.

f) Centres accélérateurs des mouvements du cœur. — Les nerfs accélérateurs du cœur ont leur origine dans la moelle cervicale. En effet, si on supprime l’intervention du centre d'arrêt bulbaire par la section des pneumogastriques, celle des actions réflexes par la section des sympathiques au cou, celle de la pression sanguine par la section des splanchniques, l’excitation delà moelle accélère les battements du cœur (Von Bezold, Cyon). Ce centre entre en activité par l’acte réflexe (émotions, etc.).

g) Centres vaso-moteurs. — 1° Centres vaso-constricteurs. Des centres vaso-constricteurs se trouvent disséminés dans toute l’étendue de la moelle.

En eflet, l’excitation électrique d'une coupe de moelle à la partie cervicale supérieure après section des pneumogastriques et sympathiques détermine un rétrécissement de toutes les branches de l’aorte (Ludwig et Thyry). Inversement, après la section de la moelle, les vaisseaux se dilatent (paralysie des vaso-constricteurs) et la pression sanguine baisse (Nasse). Cette chute de pression est d’autant plus élevée que la section de la moelle est pratiquée à un niveau plus élevé, puisque à mesure qu’on remonte, un plus grand nombre de filets vaso-constricteurs sont compris dans la section.

2° Centres vaso-dilatateurs. — Chez des chiens chloroformisés ou curarisés, à qui ils avaient coupé la moelle, Kager et Paul ont observé une dépression sanguine réflexe à la suite de l’excitation du plexus brachial ou du nerf sciatique. Ils n’ont rien obtenu dans ces circonstances par l’excitation directe de la moelle, ce qui suppose l’existence de filets vaso-dilatateurs médullaires.

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S’il y avait un centre vaso-moteur unique dans le bulbe comme on l’a voulu soutenir, il est évident qu’après la séparation de la moelle d'avec le bulbe, toute excitation ou section ultérieure de la moelle ne pourrait plus produire une nouvelle dilatation des vaisseaux, et abaisser simultanément à nouveau la pression sanguine générale ou élever la température. Or, les expériences de Vulpian et Goltz démontrent de la façon la plus nette que de nouvelles sections de la moelle aboutissent à ce résultat, et la persistance des réflexes vasculaires ou vaso-moteurs dans ces circonstances plaident dans le même sens. — Voici, au j'este, une expérience récente de E. Gley, qui ne laissera aucun doute à cet égard.

Si l'on coupe le bulbe, la pression artérielle, prise par la carotide par exemple, s’abaisse considérablement ; mais après la destruction de la moelle épinière, cette pression s’abaisse encore de 2 à 4 cent, de mercure. Par conséquent, la moelle participe au tonus vasculaire, et cette expérience démontre elle aussi, l’existence des centres vaso-constricteurs médullaires, indépendamment du centre bulbaire. Après l’opération, tous les sphincters sont absolument relâchés (1).

h) Centres sudoripares. — Goltz (187o) a démontré l’existence des nerfs sudoraux.

Ils sont localisés pour le membre postérieur, au dessous de la 10= paire dorsale ; pour le membre supérieur, dans la moitié supérieure de la moelle dorsale ; pour la face, dans la moelle cervicale. Le centre bulbaire dé termine la sudation générale, tandis que les centres médullaires ne déterminent que des sueurs locales. Les nerfs sudoraux passent par le sciatique pour le membre postérieur ; le médian et le cubital pour le membre supérieur ; par le sous-orbitaire pour la face.

Les centres sudoraux entrent en activité par action réflexe (excitations cutanées, muqueuses, émotions, asphyxie, pilocarpine, etc.).

L’existence dans la moelle de centres excito-sudoraux a été mis hors de doute par Luchsinger, Vulpian, Adamkiewicz, etc.

11 y a des nerfs sudoraux (nerfs excito-sudoraux) comme il y a des nerfs salivaires (nerfs glandulaires) indépendants des nerfs vaso-moteurs. Keuchel, Heidenhain, etc., n’ontils pas observé, en effet, que l'atropine abolit l'action excito-sécrétoire de la corde du tympan sur la glande sous-maxillaire tout en respectant son action vaso-dilatatrice si bien mise en relief par Cl. Bernard ? De même pour les glandes sudoripares, Goltz, Ostrumoff, Kendall, Luchsinger, Nawrocki, Adamkiewicz, Vulpian, etc., ont démontré qu’ils existent des nerfs excito-sécrétoires, puisque la section du nerf sciatique par exemple, paralyse le fonctionnement des glandes sudoripares des pulpes digitales de la patte correspondante d’un chat, tandis que la faradisation du bout périphérique de ce nerf donne lieu à une abondante sécrétion de sueur par ces glandes. La section du sympathique abdominal (Ostrumoff, Luchsinger) arrête toute sudation réflexe dans le membre postérieur, l'ablation du ganglion thoracique supérieur (Navhocki, Luchsinger) dans le membre antérieur. Les nerfs excito-sudoraux proviennent donc du sympathique qui les tire lui-même de la moelle épinière. Ce phénomène peut du reste s’observer chez l’homme à l'état pathologique. Ogle a rapporté en effet, ce fait curieux : à la suite d’une cicatrice du cou du côté droit, il y eut rétrécissement pupillaire, rougeur et chaleur du même côté de la face. Or, à la suite d’un exercice violent, le côté gauche de la face seul avait conservé le pouvoir de suer. Ce fait montre qu’à la suite d’une paralysie d’un des cordons du sympathique cervical, les excitations réflexes partant des centres nerveux n’ont plus d’action sur les glandes sudoripares de la moitié de la face du côté lésé.

L’irritation de ces nerfs (électricité, pilocarpine, névralgie, etc.), détermine la sécrétion de la sueur ; leur section après dégénérescence provoque l’arrêt de la sudation. 11 en est de môme de certains poisons (atropine, duboisine, etc.), et de certaines actions suspensives (nerfs phréno-sudoçaux) ?

(1) Gley, Actions vaso-motrices après destruction de la moelle à l’aide d’une sonde passée dans le canal vertébral et parcourue par un courant d'eau chaude (Soc. de Biologie).

Les poisons des nerfs sudoraux agissent sur les terminaisons nerveuses dans les glandes sudoripares.

Mais à côté des nerfs excito-sudoraux il parait nien y avoir des nerfs suspensifs, nerfs phréno-sudoraux (Vulpian, I. Ott) que certains phénomènes d’arrêt bien constatés, comme par exemple, lorsqu’on arrête brusquement les sueurs d’une patte de chat provoquées à l’aide de la pilocarpine en faradisant le bout périphérique du nerf sciatique, semblent devoir faire définitivement admettre.

L’influence delà moelle sur les autres sécrétions est encore mal connue.

i) Centre génito-spinal (Budgk, Goltz, Freusberg).

Ce centre siège au niveau de la 4e vertèbre lombaire chez le lapin.

Les fibres centripètes courent dans le nerf dorsal de la verge; les fibres centrifuges sortent, les unes avec le 4' et le o' nerf lombaire, de là, entrent dans le sympathique et vont se distribuer aux vésicules séminales et aux canaux déférents; les autres sortent du centre éjaculateur avec les 3e et 4e nerfs sacrés, pour aller innerver le muscle bulbo-caverneux qui concourt au phénomène de l’éjaculation.

j) Centre de l'érection . (Goltz).

11 est placé dans la moelle lombaire.

Les libres centripètes sont représentées par les nerfs sensitifs de la verge; ses fibres motrices par les nerfs érecteurs d’Eckhard, c’est-à-dire les nerfs vaso-dilatateurs de l’artère pénienne profonde ou caverneuse qui sortent des 3 premiers nerfs sacrés, et par les fibres motrices des muscles ischio-caverneux et transverse du périnée qui courent dans le 3* et le 4“ nerf sacré. Le centre érecteur peut être excité, on le sait, par l’influence cérébrale (idées érotiques, etc.), et aussi par l’excitation des pédoncules et du pont de Varole.

k) Centre ano-spinal (Masius).

Le centre de la défécation siège dans la moelle lombaire et semble être placée sous la dépendance d’un centre supérieur siégeant dans le cerveau. Dans tous les cas le cerveau peut exercer une action modératrice sur ce centre.

l) Centre vésico-spina l (Giannuzzi, Goltz, Kirchhoff). Il est placé au-dessous du précédent et commande les réflexes vésicaux (excrétion de l’urine).

ni). Influence trophique de la moelle. — L’influence trophique de la moelle sur la nutrition des racines antérieures des nerfs rachidiens est bien démontrée parles expériences de Waller (dégénérescence wallérienne).

n) . Influence de la moelle sur la température animale. — Après la section de la moelle, la chaleur animale s’abaisse, et cet abaissement est d’autant plus rapide que la moelle a été coupée plus haut (Cl. Bernard, Brouie, Schiff). — Celle chute de la température du corps parait être sous l’influence de la section des vaso-moteurs médullaires. L’existence des centres thermiques médullaires est encore trop incertaine pour que nous en parlions.

o) . Influence de la moelle sur les combustions organiques. — D’après les recherches de Quinquacd, les coupes de moelle à la région dorsale supérieure abaissent considérablement l’exhalation d’acide carbonique, et aussi sa production dans les tissus.

p) . Influence épileptogène de la moelle. — Après une hémisection de moelle au niveau de la 12" vertèbre dorsale chez le Cobaye, Bnowx-SÉQCAnn vit survenir de l’analgésie localisée à la face et au cou. Or, l’excitation de cette région déterminait des accès épileptiformes (zone épileptogène), et cette épilepsie acquise se transmet héréditairement aux jeunes des Cobayes opérés.

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q). Centres d’arrêt des réflexes médullaires. — L'excitation de certaines régions de l’encéphale (lobes optiques chez la grenouille : — Setsciienow) produit une diminution ou môme une suspension des phénomènes réflexes de la moelle . Pique-t-on les lobes optiques d’une grenouille mâle à l’époque des amours, elle lâche aussitôt sa femelle, ce que l’on n’observe plus après la section de la moellé allongée (Albertoni). Il en est de même de l’application simultanée de deux excitants qui amènent l’arrêt du réllexe que l’application du premier excitant amène d’ordinaire. Exemple : la friction du nez arrête le chatouillement, on arrête le rire en se mordant la langue, etc. La volonté peut conduire au même but dans certains cas (influence inhibitrice cérébrale).

Notunagel admet des centres médullaires pour ces phénomènes d’arrêt ; mais ces résultats paraissent être tout simplement sous l’influence des phénomènes d’inhibition qui, comme Brown-Séquard l’a démontré, se passent aussi bien dans la moelle que dans l’encéphale.

A l’état normal, tous les centres spinaux sont subordonnés aux centres réflexes d’ordre supérieur situés dans la moelle allongée; en outre, le cerveau a sur eux un pouvoir tantôt excitateur, tantôt suspensif.

En résumé, l’expérimentation permet de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c’est-à-dire des localisations fonctionnelles médullaires. Le système cérébrospinal des animaux supérieurs peut donc être considéré comme composé d’un certain nombre de centres nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, recevant chacun les impressions d’une région déterminée du corps, et provoquant par ses réactions le mouvement dans une région correspondante. A cet égai'd, le système encéphalo-médullaire des Vertébrés rappelle absolument la chaîne nerveuse moniliforme des Annelés.