ORIGINE DES NERFS BULBO-PROTUBÉRANTIELS

Dans la période embryonnaire, la région occipitale présente une disposition métamérique analogue à celle du tronc, aussi bien au point de vue des somites (4 à .' ) qu’à celui des nerfs occipitaux. On peut donc dire que la région occipitale est un fragment du tronc qui s’est fusionné avec ce qui reste en avant.

Fig. 89. — Origines du nerf acoustique (en partie d’après Edinger)

1, vermis supérieur du cervelet ; 2, noyau du toit de Stilling ; 3, olive du cervelet ; 4, noyau de Deiters ; 5, protubérance annulaire ; 6, racine cérébelleuse de l’acoustique ; 6’ noyau interne ou dorsal de l'acoustique ; 7, noyau externe ou ventral de l'acoustique; 8, corps restiforme ; 9, racine antérieure ou externe de l'acoustique ; 10, sa racine postérieure ou interne ; 11. olive protubérantielle; 12, faisceau central de la calotte de Bechterew; 13, noyau du facial; U, racine ascendante du trijumeau ; 15, noyau de l’oculo-moteur externe ; 16, noyau dorsal de l’auditif; 17, faisceau longitudinal postérieur du bulbe; VIII, nerf auditif.

Le nerf vague est compris à son origine dans le segment occipital. C’est le nerf des derniers arcs branchiaux ; il porte un ganglion branchial. La racine du nerf vague doit être considérée comme semblable à une racine dorsale spinale, avec cette différence qu’elle est composée de plusieurs nerfs métamériques dont les métamères (occipitales) sont mainte, nant disparus. Au contraire, l'accessoire de Willis rentre dans le système des racines spinales antérieures cervicales et occipitales, l’hypoglosse de son côté étant constitué par la réunion de plusieurs racines ventrales occipitales, mais accompagnées de racines dorsales rudimentaires (1).

4. — Nerf glosso-piiaryngien (9* paire). — Nerf mixte comme le pneumogastrique dont il partage les origines, le glosso-pharyngien naît de deux noyaux, l’un moteur (23, lig. 85), qui représente la tète de la corne antérieure de la

(1) G. Chiarugi. Le développement des nerfs vague, accessoire, hypoglosse et premiers cervicaux chez les Sauropsidés et les Mammifères (Arch. de Biologie. t. XIII fasc. III, p. 423, 1890). ’

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moelle dans les parties antéro latérales du bulbe, l’autre sensitif (9, fig. 83), situé sur les côtés du raphé du quatrième ventricule, au niveau de la partie supérieure de l’aile grise, et répondant à la continuation dans le bulbe de la corne postérieure de la moelle (colonne des nerfs mixtes). Ce noyau est recouvert par le noyau interne ou principal de l’acoustique. Les libres radiculaires motrices suivent un trajet récurrent pour se joindre aux libres sensitives. Unies ensemble les deux sortes de fibres traversent le bulbe entre le faisceau latéral et le corps restiforme et émergent au niveau du sillon collatéral postérieur du bulbe ( origine apparentej en avant du corps restiforme, entre le nerf vague et le nerf auditif.

5. Nerf acoustique (8e paire). — Les origines de l’acoustique sont multiples. On lui a décrit 3 noyaux ou foyers : 1° Un noyau interne ou postérieur , gros renflement, composé d’un grand nombre de petites cellules, qui s’étale sur le plancher du 4e ventricule au niveau de l’aile blanche externe, et représente à ce niveau la colonne sensitive postérieure (a, lig. 88, 8, lig. 83, 6, lig. 89). — 2° Un nonau externe ou antérieur situé tout à fait en avant, près de la partie antérieure du corps restiforme (8’, fig. 88). — 3° Un noyau latéral ou tubercule acoustique (7, lig. 89), situé à la partie externe du corps restiforme au point où il se coude pour monter dans le cervelet. Ce noyau se poursuit jusque dans l’écorce du cervelet. Certains auteurs considèrent en outre le noyau de Deiters (4, lig. 89), qui monte de l’olive vers le corps restiforme, comme un centre acoustique (1).

Ce sont là les origines directes du nerf auditif, mais ce nerf a d’autres relations encore imparfaitement connues. Outre ses connexions cérébrales communes à tous les nerfs crâniens ou rachidiens, il est en communication avec le cervelet (6, fig. 89) par un filet (branche vestibulaire et ampullaire de l’acoustique) qui suit le pédoncule cérébelleux inférieur et se rend aux noyaux du toit ( faisceau sensoriel d’EniNGER), et avec le lobe temporal du cerveau par des fibres qui suivent les rubans de Reil, traversent les tubercules quadrijumeaux postérieurs, les corps genouillés internes, et la couronne rayonnante. Mathias Duval, Monaiÿow, Flechsig, Boehterew, Baginsky et Spitzka nous ont tracé le parcours et les étapes encéphaliques de ce nerf. Il est en rapport, en outre, avec l’olive protubérantielle et avec le noyau de l’oculo-moteur externe, connexions remarquables et importantes dans la question de l’équilibration, car l’olive reçoit un faisceau cérébelleux (11, 13, 15, fig. 89). — Son centre cérébral siège dans l’écorce temporale ; c’est le foyer de la mémoire auditive verbale. — Quoi qu’il en soit, le nerf acoustique est constitué par l’accolement de deux racines distinctes : 1° une racine interne (8’, fig. 88), encore appelée parfois antérieure ou profonde, qui sort du noyau interne, et peut-être aussi du noyau de Deiters, ainsi que du noyau cérébelleux, et va constituer la branche vestibulaire du nerf (Forel, Bechterew), qui joue un rôle important dans l’équilibre du corps ; — 2° une racine externe (8”, fig. 88), aussi appelée postérieure

(1) L. Sala ( Arch . ital. de Biologie , 1891) a émis l’opinion que le noyau de Deiters, le noyau dorsal et le noyau de Bechterew ne sont pas des noyaux d’origine pour les fibres du nerf acoustique. Il ne considère comme tels que le noyau ventral et le tubercule latéral de Stiéda.

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ou superficielle, qui naît du tubercule acoustique et du noyau antérieur, contourne le corps restiforme, et devient la branche cochléaire du nerf acoustique. Ces deux racines réunies émergent du bulbe au niveau de la fossette latérale ( origine apparente du nerf auditif], en dehors du nerf facial.

Quant aux barbes du calamus ou stries acoustiques, elles ne sont plus considérées comme allant directement se rendre dans le tronc du nerf auditif, mais comme des fibres commissurales croisées qui unissent les racines acoustiques des côtés opposés, ou bien le noyau interne ou latéral des deux côtés.

Fig. 90. — Dissection schématique du bulbe et de la protubérance pour montrer les origines du facial et de l’acoustique (Imité de Henle et de Mathias Durai).

1, pyramide pos'érieure du bulbe; 1’, tige de calamus; 2, pédoncule cérébelleux inférieur sectionné; 2’, corps restiforme; 3, aile blanche externe; 4, aile grise ; S, aile blanche interne ; 6, saillie du fasciculus teres; 7, baguette harmonique; 8, noyau commun au facial et à l’oculo-moteur externe; 9, pédoncule cérébelleux moyen; 10, pédoncule cérébelleux supérieur; 10', pédoncule cérébral et Ruban de Reil; 11, faisceaux pyramidaux sectionnés; 12, noyau du trijumeau; VII, nerf facial avec ses deux noyaux ; VIII, nerf auditif avec ses deux racines et les stries acoustiques (barbes du calamus).

(>. Nerf facial (T paire). — Le facial naît de deux noyaux. L'un, noyau propre ou inférieur, situé dans le champ du réseau latéral du bulbe, sur le prolongement de la colonne motrice des nerfs mixtes, est composé de grosses cellules multipolaires et fait suite à la corne antérieure de la moelle (7, lig. 83, 24, lig. 85 et f, lig. 88); l’autre, noyau commun au facial et à roculo-nioteur externe ou noyau supérieur (18, lig. 85, et n, fig.88) est situé sur le plancher du 4e ventricule en un point qui correspond à Yeminentia teres , et représente la base de la corne antérieure de la moelle. Toutefois les

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observations pathologiques (Gowers, Dé.terine) et l’expérimentation (Gudden), semblent infirmer l’opinion de ceux qui admettent dans le noyau du moteur oculaire externe, un noyau accessoire ou secondaire pour le facial.

Quoi qu’il en soit, du noyau propre ou principal, les libres radicu-

laires du facial se portent en dedans et en arrière, vers le sillon médian du plancher ; là, ils rencontrent un noyau qui fait saillie sur le

plancher, au niveau de Veminentia teres , le noyau du moteur oculaire

externe, contourne ce noyau en formant une anse appelée genou du facial, fasciculus teres, puis se porte en avant et en dehors, passe entre le trijumeau et le noyau propre, et vient émerger dans la fossette latérale

du bulbe, au-dessus de l’acoustique (origine apparente), fce nerf facial décrit donc une boucle dans l’épaisseur du bulbe, mais une boucle contournée en pas de vis en vertu de laquelle le nerf émerge à 2 mill. plus haut que son foyer d’origine (VII, tig. 85 et 90).

Le facial est un nerf mixte chez les Vertébrés inférieurs. Chez les Poissons il se fusionne avec le trijumeau. Dans les autres classes de Vertébrés, ces deux nerfs présentent encore de nombreuses anastomoses. Mais chez les Mammifères il est à son point de départ exclusivement moteur.

A la description du facial se rattache celle du nerf intermédiaire de Wrisberg, qui se confond avec le facial dans son trajet périphérique et devient très vraisemblablement la source de la corde du tympan (Cl. Bernard). L’origine de l’intermédiaire de Wrisberg est encore discutée. Cusco et Bischoff le regardaient comme la racine sensitive du facial, qui serait devenu de la sorte un nerf mixte; Longet voulait y voir l'origine du petit pétreux superficiel, partant l’origine de la racine motrice du ganglion optique.

Plus récemment Pierret l’a considéré comme originaire de la colonne intermédiaire de la moelle, qui se prolongerait ainsi jusque dans le bulbe, colonne qu’il considère, je le rappelle, comme l’origine du grand sympathique. Mais des recherches de Mathias Duval et Spitska, il semble plus probable que l’intermédiaire de Wrisberg est une racine erratique du glosso-pliaryngien qui prend naissance dans l’extrémité supérieure de la colonne grise des nerfs mixtes (5, tig. 87). Le glosso-pliaryngien deviendrait ainsi le seul nerf sensoriel et vaso-moteur de toute la langue. Quoi qu'il en soit, l’intermédiaire de Wrisberg émerge du bulbe entre l’acoustique et le facial ( origine apparente) et accompagne ce dernier jusque dans l’aqueduc de Fallope où il se perd dans le ganglion géniculé.

7. Nerf moteur oculaire externe (6e paire). — L ' oculo-moteur externe, nerf abducens, naît d’un noyau à petites cellules étoilées, situé sous le plancher de la partie moyenne du 4e ventricule, au niveau de Veminentia teres, à laquelle il donne lieu. Ce noyau se détache comme une partie renflée des cordons longitudinaux du plancher du bulbe ; il est situé sous le noyau interne de l’acoustique, dans la ligne de prolongation du grand hypoglosse, et correspond à la base de la corne antérieure de la moelle ou colonne motrice postérieure (6, tig. 83, 25, lîg. 85, et n, fig. 88). Nés

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de ce foyer, les filets radiculaires traversent directement d’arrière en avant toute l’épaisseur de la partie supérieure du bulbe pour aller se réunir et émerger du sillon bulbo-protubérantiel, immédiatement au-dessus des pyramides ( origine apparente ) sous la forme du nerf oculo-moteur externe. — Dans l’épaisseur de la protubérance les deux oculo-moteurs sont en connexion l’un avec l’autre par des fibres entrecroisées (Mathias Duval et Laborde), disposition qui assure l’association du mouvement des yeux dans le regard latéral. De plus au niveau des tubercules quadrijumeaux postérieurs, il se fait un échange de libres qui unissent l’oculo-moteur commun et le pathétique d’un côté avec l’oculo-moteur externe du côté opposé, ce qui assure l’association des mouvements combinés des yeux.

Fig. 91. — Coupe transversale de la protubérance et du 4* ventricule. — Origines du trijumeau.

a, a, fibres transversales de la protubérance ; b, plancher du 4* ventricule (base de la corne postérieure) ; c, noyau moteur du trijumeau (tète de la corne antérieure); t, tète da la corne postérieure (origine de la racine sensitive du trijumeau) ; p, péloncule cérébelleux supérieur; v, valvule de Vieussens 1, pyramide; 4, 4, nerf pathétique ; 5, grosse racine ou racine sensitive, et 5’. petite racine ou racine motrice du trijumeau. •

8. Nerf trijumeau (5e paire). — Le nerf trijumeau ou trifacial est un nerf mixte qui prend naissance par deux racines dans un noyau sensitif et un noyau moteur. La racine sensitive ou r/rosse racine commence dès le tubercule cendré de Rolando. Son noyau d’origine n'est autre que la tète de la corne postérieure de la moelle (I, tig. 91) qui monte sous le plancher du 4* ventricule sous la forme d’une colonne continue et solitaire (5”, tig. 83, V, fig. 83), jusqu’à atteindre le locus comuleus. C’est là la racine inférieure , bulbaire , ascendante ou sensitive du trijumeau, qui, au niveau du locus cœruleus, se ramasse sur elle-même, et se dirige en avant et en dehors pour venir émerger du pont de Varole en avant du pédoncule cérébelleux moyen sous la forme de la grosse racine du nerf.

A cette racine, s’ajoute une autre petite racine , racine motrice ou nerf masticateur , qui provient d’un noyau à grosses cellules et à grosses fibres placé en dedans du noyau sensitif sur le prolongement du noyau propre du facial, sur le prolongement de la .colonne motrice antérieure qui

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représente, on se le rappelle, la tète de la corne antérieure de la moelle. Ce noyau termine celte corne, il siège sous le locus cœruleus, dans la région moyenne de la protubérance, et près de l’orifice inférieur de l’aqueduc de Sylvius (5’, fig. 83, V, lig. 83 et c, fig. 91). De ce point, les fibres radiculaires marchent à la rencontre des fibres sensitives et s’unissent à elles pour émerger de la protubérance sur le côté interne de la grosse racine, tout en conservant leur indépendance ( origine apparente de la petite racine).

Fig. 92. — Coupe transversale des pédoncules cérébraux. — Origine des nerfs pathétique

et oculo-moteur commun.

1, tubercules quadrijumeaux ; 2, aqueduc de Sylvius ; 3, nerf oculo-moteur commun avec son noyau d’origine, 3’, dans la paroi de l’aqueduc ; 4, nerf pathétique naissant dans la même colonne grise que l'oculo-moteur ; 4’, noyau rouge ; 5. ruban de Reil ; 6, hocus niger ; 7, pied du pédoncule.

Une troisième racine , racine descendante, qu’on suit des tubercules quadrijumeaux supérieurs au locus cœruleus, le long des côtés de l’aqueduc de Sylvius, vient se joindre à la petite racine (3, tig. 83). On suppose qu’elle contient les nerfs trophiques et vaso-moteurs. Enfin, signalons que l’on a admis des connexions entre la grosse racine du trijumeau et les noyaux du nerf vague, du nerf facial et des trois nerfs moteurs de l’œil. Nous avons mentionné de plus ses relations probables avec le cervelet, et ses racines cérébrales proviennent du pied de la circonvolution frontale ascendante.

9. Nerf pathétique (4e paire). — Le pathétique ou nerf trochléateur tire son origine d’un noyau jaunâtre situé sous l’aqueduc de Sylvius, au niveau de la ligne de séparation des tubercules testes et liâtes (4, lig. 83, IV, tig. 83 et 3’, fig. 92). Ses fibres se portent en haut en contournant l’aqueduc, traversent les pédoncules cérébelleux supérieurs et s’entrecroisent avec celles du côté opposé dans l’épaisseur de la valvule de Yieussens (IV, fig. 69 et 74) avant d’émerger de chaque côté du frein de la valvule (origine apparente du nerf), immédiatement en arrière des tubercules quadrijumeaux, c’est-àdire à la face supérieure de l’isthme de l’encéphale.

10. Nerf moteur oculaire commun. — L’origine de Y oculo-moteur coin-