SUR L'ÉQUILIBRE STATIQUE ET DYNAMIQUE DES ÊTRES VIVANTS

J"ai déjà cherché à montrer que les grandes lois qui régissent les phénomènes de la vie trouvent leur application dans les discussions sur le psychisme ; aussi, au cours de ces exposés, je ferai constamment des incursions dans le domaine de la biologie. Je crois que l'on peut être conduit ainsi à des résultats vraiment scientifiques ; c'est précisément parce que beaucoup d'auteurs qui se sont occupés de la psychologie des animaux n'ont pas tenu compte de leur biologie qu'il y a tant de

ii4 LA KAISSANCE DE l'iKTELLIGENCE

mauvais travaux qui ne font qu'encombrer inutilement la littérature relative au sujet qui nous occupe.

Nous allons voir de suite que les tropismes peuvent prendre une signification biologique générale, si on cherche leur équivalent dans le domaine des formes.

Il y a quelques années, on a fondé à Vienne une station de biologie expérimentale d'où sont sortis des travaux du plus haut intérêt : Przibram en est le directeur, et c'est sur les publications les plus récentes de ce savant que je voudrais attirer un instant l'attention de mon lecteur. Il s'agit de Véquilibre des formes animales.

Si, par une amputation, on détruit la symétrie du corps d'un animal, on tend à détruire en même temps son équilibre ; mais, au bout d'un certain temps, la symétrie du corps est de nouveau rétablie, et cela par divers procédés. Chez un petit crustacé isopode, très commun dans les eaux douces, VAsdlus aquaticus, on coupe simultanément les deux antennes à des niveaux différents ; or, l'une croît plus vite que l'autre, et l'égalité est obtenue même avant la fin de la croissance de ces organes. On peut ne couper qu'un des deux organes symétriques : il repousse, mais en général avec une taille et une différenciation moindres, et bientôt l'organe symétrique tend à subir une atrophie qui se manifeste à la mue suivante. Ainsi chez un crabe, on coupe le doigt d'une pince, il repousse plus petit et sans dents; dès que l'ani-

mal mue, le doigt correspondant de la pince opposée perd sa différenciation, et de dentelé qu'il était devient lisse. Chez la larve d'hydrophile, les mâchoires ont normalement deux dents; on en sectionne une : elle repousse sans dents, mais aussi la mâchoire opposée n'a plus après la mue qu'une seule dent.

Ces exemples, que je pourrais multiplier à volonté, montrent qu'il y a une corrélation remarquable entre la crois?ance d'un point du corps et celle du point symétrique. Tout concourt à la conservation de la symcîrie des formes.

Eh bien, dans le tropisroe aussi, il s'agit du maintien de l'équilibre, du maintien de la symétrie, bien entendu, non pas de la symétrie des formes, mais de la syméîrie de l'excitation de Tun et 'l'autre côté du corps : deux points symétriques doivent recevoir l'excitation de la même façon. Nous dirons que la position d'équilibre de l'animal est celle pour laquelle les points symétriques du corps sont excités d'une manière identique par la lumière, par la gravitation, ou par toiite autre force du milieu extérieur.

Dès que, pour une cause ou pour une autre, le corps dévie de cette position d'équilibre, il tend à y revenir pour ainsi dire automatiquement. Voici l'explication donnée par Loeb de ce phénomène. Soit A Bun animal à symétrie bilatérale (fig. 8), un ver, par exemple, dont la tête A est dirigée vers la lumière, dont l'axe du corps 0=^1 parallèle aux rayons lumineux, et soient a et h deux points

LA NA:SSAx\CE de L l\TELLIGE|rCB

symétriques quelconques de la surface du corps. Ces deux points sont frappés de la même façon par les rayons lumineux, et reçoivent de leur part une égale excitation; il n'y a aucune raison pour que la tension musculaire du corps soit plus grande d'un côté que de Tautre. Supposons qu'accidentellement l'animal prenne la position A'B : le pointé reçoit alors plus de lumière que le point a, et la tension musculaire augmentera du côté de b en même temps qu'elle diminuera du côté de a; il en résultera pour le corps une tendance à se courber du côté opposé à la courbure accidentelle, c'est-àdire à se redresser. Si le corps dépasse la position d'équilibre, il tend à y revenir immédiatement par le même mécanisme; ainsi on peut observer parfois des oscillations autour de la position d'équilibre, rappelant celles du pendule oscillant de chaque côté de la verticale.

Le caractère automatique des mouvements qui déterminent l'orientation de l'animal par rapport à

FiG. 8.

Uécanisme du phototropisme. — Dans la position AB, l'animal est dirigé parallèlement aux rayons solaires et les deux c6tés du corps (a et b) sont également excités. Dans la position A'B, il n'en est plus de même ; la dissymétrie de l'excilaiion entraîne le redressement du corps.

IJ^'T- -f " '

SYIIÉIT.IE ET rnOPlSiicS 117

'a lumière apparaît netlemenl, et on voit combien fausses étaient les affirmations des auteurs qui, observant un ver en tiain de se diriger vers la lumière, disaient que c'est parce qu'il aime la lumière.

Nous donnerons donc le nom de tropismes à des mouvements où la volonté et les sentiments de l'animal ne eont pour rien, à des mouvements auxquels souvent l'animai ne peut résister, ces mouvements automatiques et irrésistibles ayant pour effet d'orienter l'organisme suivant la direction de l'excitant, et assurant ainsi son équilibre. Quand il s'agit de réponses à la lumière, c'est du phototropisme , et ce phototropisme est positif ou négatif, suivant que l'animal se dirige vers la lumière ou du côté opposé; quand il s'agit de réponses à la gravitation, c'est du géotropisme] quand il s'agit de réponses à des excitations chimiques, c'est du chimiotropisme, etc., etc.

Lee plantes, comme les animaux, présentent des tropismes, ce qui n'est pas étonnant, puisque, pour expliquer ces phénomènes, on ne fait intervenir que les propriétés générales de la matière vivante.

Une racine qui s'enfonce verticalement dans le sol a un géotropisme positif; chez une tige qui s'élève suivant la direction opposée, le géotropisme est négatif. Quand cette tige se courbe vers la lumière, elle présente un phototropisme positif. Ce sont là des exemples typiques de tropisnves, devenus classiques. On observe bien des faits ana-

il8

logues chez les animaux inférieurs, fixés et ramifiés souvent comme des plantes. Un des plus nets est fourni par un hydroïde, VEudendrium (fig. 9), qui a fait l'objet des études de Loeb. Une tige

FiG. 9.

Eudendrium ou colonie laraifiée d'hydres marines. — Les létes des rameaux s'orientent nettement vis-à-vis de la lumière (d'après Loeb).

d'eudendrium est placée dans un aquarium; après quelques jours, il se forme de nouveaux polypes : dès lors les rameaux qui les portent commencent à croître, la région d'accroissement étant située immédiatement au-dessous de chaque polype ; si on soumet le tout à un éclairage latéral, la partie

8TUETRIB ET TROPISMDS

des rameaux en voie de croissance se courbe vers la lumière, jusqu'à ce que les points symétriques du polype soient atteints sous un angle égal par les rayons lumineux; ensuite la croissance se poursuit en ligne droite, suivant la direction des rayons.

Ici la courbure résulte, comme chez les plantes, d'un processus de croissance; dans d'autres cas, elle résulte, sans qu'il soit possible d'en douter, d'un processus de contraction. La figure 10 représente les courbures géotropiques d'un polype. D'autre part, dans un aquarium enveloppé de noir et éclairé par une seule faee, Loeb place plusieurs spirographes, annélides tubicoles, dont les tubes, flexibles, mais suffisamment rigides pour maintenir l'animal dans une position définie, présentent à l'une des extrémités le panache céphalique de l'animal. Les spirographes commencent par se fixer au moyen d'une sécrétion de l'extrémité aborale; immédiatement après la lumière commence à exercer son influence sur les filaments du panache et le tube se courbe du côté de la source lumineuse, exactement comme le ferait la tige d'une plante placée dans les mêmes

Fie. 10.

Géotropisme d'un cériantbe (d'après Loeb).— On donne successivement diverses inclinaisons à la grille.

Comme l'animal qui passe à travers les mailles tend toujours à se redresser, •! acquiert des courbures variées visibles dans la figure.

conditions. Quand on tourne l'aquarium de 180*, tOHS les tubes subissent une courbure correspondante, qui ramène ainsi les panaches céphaliques yers la lumière. De même les divers bras d'une étoile de mer peuvent s'orienter par rapport à la lumière, comme le montre la figure ci-jointe (fig.U).

Loeb a montré que « le même héliotropisme positif, qui amène les tiges des végétaux ou animaux tels qu'eudendrium , spirographe, à se courber vers la source lumineuse quand ils sont éclairés latéralement, les OBLIGERAIT à nager, à ramper, à voler vers la lumière, s'ils se trouvaient soudainement être pourvus d'appareils de locomotion ».

Pie. 11.

Étoile de mer ayant recourbé tons ses bras de macière à les amener à l'opposé de la Inmière. Ici chaque bras s'oriente en quelque sorte pour son compte.

Nous saisissons déjà quelques-unes des caractéristiques essentielles des tropismes : une fois que le mouvement est bien établi, il y a constamment symétrie dans l'excitation des deux côtés du corpsj et le chemin suivi peut être tracé à l'avance en appliquant les simples considérations de la mécanique et de la physique.

Or, beaucoup d'auteurs ont discuté sur les tropismes, tout en méconnaissant ces caractéristiques

SYMÉTRIE ET TROPISIIES 121

essentielles. Pour qu'il y ait tropisme, il ne sufOt pas que les animaux se groupent autour de certains points, qui semblent se comporter comme des centres d'attraction, il faut encore qu'ils suivent pour s'y rendre certains chemins déterminés. Il a suffi de dénaturer la théorie pour que les exagérations et par suite les railleries deviennent faciles. Pour le prouver, je vais citer Claparède.

« Nul doute, dit-il, qu'un physiologiste de Sirir.s ou de Saturne, descendant sur notre planète pour y poursuivre ses études, n'arrive à réduire nos actions les plus humaines à de très vulgaires tropismes. C'est ainsi que ce nouveau Micromégas que nous supposerons, à la différence de celui de Voltaire, ignorer nos idiomes terrestres, remarquant les nombreux points d'attraction qui, sous forme de cabarets, attirent la foule des humaiiis, créerait sans doute un éthylotropisme qui serait un des plus généraux, après l'héliotropisme bien entendu. II décrirait aussi un héliotropisme négatif chez les boulangers, les actrices; un nosotropisme pour les médecins, et un nécrotropisme pour les croque-morts; un phytotropisme pour les jardiniers, un géotropisme pour les laboureurs. » Et Claparède ajoute : « II n'aurait pas complètement tort, bien qu'il y aurait erreur, sans doute, à prendre nos actions humaines, qui sont le produit d'un mécanisme très compliqué, pour des réactions toutes simples à des excitations simples, et à revêtir le tout de quelques mots bien sonnants... »

Il est regrettable que M. Claparède ait employé

un procédé de discussion aussi facile que celui de la raillerie. Et c'est bien dommage que son voyageur venu de Sirius ignorait les idiomes terrestres, car autrement on Taurait engagé à lire l'ouvrage de Loeb : la Dynamique des phénomènes de la rie, et alors il n'aurait parié ni de 1' « éthylotropisme » des alcooliques, ni surtout du « phototropisme » négatif des actrices, car ce qui caractérise les tropismes c'est la direction invariable du mouvement imposée par une force extérieure.

Dans les tropismes, l'animal suit en quelque sorte fatalement la voie que l'on peut déduire à l'avance, et, quand il y a plusieurs forces enjeu, on peut définir rigoureusement la part qui revient à chacune des forces déterminantes ; il y a une précision mathématique, une certitude en quelque sorte astronomique : l'animal n'est pas plus maître de sortir du chemin qui lui est imposé par les forces du milieu extérieur qu'un astre qui gravite autour du soleil. Or, dans les faits et gestes des humains, ce caractère n'apparaît pas.

A la place de Claparède, j'aurai préféré comparer les actrices à des papillons, ces animaux qui sont en une agitation continuelle, et dont Loeb a dit : « On dirait qu'à leur intérieur ont lieu, sans règle apparente, des processus qui provoquent des mouvements ou changent la direction des mouvements ; il se peut qu'une analyse ultérieure de ces faits montre qu'ils sont dus, en partie, à l'action de certaines circonstances extérieures, mais il

8TMJÉTRIE ST TROPISMCS 123

ge peut aussi qu'il s'agisse, au moins en partie, de processus purement internes. »

En présence des multiples acceptions qu'a pris le mot tropisme dans les cerveaux de ceux qui n'ont jamais cherché à vérifier par l'observation et l'expérimenlalion ce qu'a vu et constaté Loeb, il est absolument indispensable d'adopter un critère des tropismes.

On a vu dans certains actes de l'homme des tropismes ; eh bien ! on a eu tort. La nuit, je me trouve perdu dans une foret ; tout à coup j'aperçois une lumière, et alors, inconsciemment même, en quelque sorte automatiquement, je me dirige vers elle. Ce n'est pas du phototropisme. En effet, si j'avais aperçu en même temps deux lumières différentes, l'une à droite, l'autre à gauche, je me serais dirigé, souvent après hésitation, vers l'une ou vers l'autre. Or, un animal phototropique, dans les mêmes •onditions, ne se dirigerait ni vers l'une, ni vers l'autre, mais entre les deux, de manière à ce que l'action combinée des deux lumières produise un éclairement égal des deux côtés du corps. Il y a là un moyen de distinguer le p'nototropisme de la vision.

§ 2. — INTERVENTION DES ORGANES DES SENS CI DU SYSTÈME NERVEUX DANS LES TROPISMES.

Au sujet de cette intervention, on a encore fait fausse route. Je ferai remarquer que Loeb n'a j-amais dit que le système nerveux n'intervient pas

dans les Iropismes ; il a dit seulement que cette intervention n'était pas nécessaire. On saisit tout de suite la difTérence; il est fort possible que le système nerveux et les organes des sens prêtent leur concours et facilitent les processus dont les iropismes sont la conséquence.

Nous disons donc que, dans le phototropisme, les yeux ne sont pas indispensables. Les réactions hcliotropiques supposent la présence dans les tissus de substances photo-sensibles (pigments ou matières colorantes). « Ces substances, dit Loeb, peuvent exister sans qu'il existe des yeux^ comme le démontrent les réactions des plantes et de l'eudendrium. S'il est vrai que des yeux ne peuvent fonctionner sans contenir des substances photosensibles, il n'est pas vrai que, partout où il y a de telles substances, il doive y avoir des yeux. » Dans un œil, il y a à la fois des substances photosensibles et des milieux transparents qui ont la propriété de faire converger tous les rayons issus d'un point lumineux de l'espace en un point de la surface photo-sensible de l'animal. Les substances photo-sensibles sont beaucoup plus répandues chez les êtres vivants que les yeux. Loeb ajoute : « Quant à vouloir trouver des «yeux» partout où la lumière acrit sur certains organes, il n'y a là qu'une question de mots, portant sur la notion de 1' «œil»; mais ces sortes de discussions verbales ne sauraient nous assurer une prise plus étendue sur les phénomènes en question, ni une connaissance plus approfondie de leur mécanisme physico-chimique. »

Loeb remarque que l'iafluence de la lumière s'exerce plus fortement sur la région orale que sur le reste du corps.

J'ai insisté à maintes reprises dans mes travaux personnels sur l'importance de la réception de la lumière par les yeux, mais ceci n'est pas 'la désaccord avec la théorie de Loeb. De même que la région céphalique est en quelque sorte plus sensible que le reste du corps, de même, dans la région céphalique, les yeux sont deux points symétriques plus sensibles que les autres. Riidl, dans un important livre sur le phototropisme des oiùmaux, avait aussi entrevu l'importance des réceptions oculaires.

Rtldl et moi-même, nous avons été frappés par des expériences fort curieuses, dont Loeb avait été d'ailleurs l'initiateur. Chez un crustacé, chez un iasecte, en excitant ou en noircissant un des deux yeux, on obtient fréquemment un mouvement de manège, se faisant, tantôt dans un sens, tantôt ians l'autre. Le mouvement a un caractère obligé, orcé, tout comme un tropisme. Nuel donne, i'après Radl, l'explication suivante : « Chez les irthropodes, les organes photo-récepteurs d'un îôLé exerceraient sur les muscles du même côté me action tonique, contre-balahcée par l'action malogue de l'autre côté. L'une d'elles étant supprimée, l'autre devient prédominante. » On voit jue c'est là en somme une explication calquée sur ;elle que Loeb donne des tropismes.

Axenfeld a fait beaucoup d'expériences sur les

123 LA NAISSANCE DE l'iNTELLIGEKCE

insectes. Avant lui, Binet avait reconnu que certaines altérations unilatérales ou certaines excitations asymétriques des téguments, des appendices, des organes des sens suffisent chez les insectes pour produire des mouvements de manège, et il avait émis l'hypothèse que « la cause primitive du mouvement de manège consiste dans une excitation inégale des deux côtés du corps ». Binet avait vu juste. Mais il semble que bien longtemps avant Binet et avant Loeb, on ait observé ces mouvements de manège. Du moins c'est ce que j'en conclus de la lecture dn Puits de Sainte-Claire. Anatole France, qui est à la fois un admirable écrivain et un penseur, y a mis par écrit certains eontes italiens, en particulier celui du « joyeux Buffalmacco ». Le voici en résumé :

Andréa Tafi, peintre et mosaïste, peignait à la fresque, avec des couleurs broyées dans la manière des Grecs ; il ne prenait jamais de repos et n'ea donnait jamais à ses apprentis ; pour que ses couleurs, ses pâles de verre et ses enduits fussent préparés dès la pointe du jour, il se levait au milien de la nuit pour réveiller ces jeunes garçons ,• or, rien n'était plus pénible à ceux-ci ; aussi l'un d'eux, Buffalmacco, imagina une farce susceptible d'effrayer son maître. Il recueillit dans une cave deux douzaines de blattes et les mit dans un sac; la nuit, un peu avant le réveil du Tafi, il sortit les blattes une à une et leur attacha sur le dos, au moyen d'une aiguille courte et fine, une petite «handelle de cire. Les insectes, lâchés dans ki

SÏ.JÈTIUE ET TFxOPISMES 127

chambre, se mirent à décrire des cercles. « Buffalmacco, de son lit où il s'était jeté, les regardait faire et s'applaudissait de son artifice. El vraiment rien n'était plus merveilleux comme ces feux imitant en petit l'harmonie des. sphères, telle qu'elle est représentée par Aristote et ses commentateurs. On ne. voyait point les blattes, mais seulement les lumières qu'elles portaient, et qui semblaient des lumières vivantes. Au moment où ces lumières formaient dans l'obscurité de la chambre plus de cycles et d'épicycles que Ptolémée et les Arabes n'en observèrent jamais en suivant la marche des planètes, la voix du Tafi s'éleva, aigrie par la pituite et par la colère. » Le Tafi poussa rudement la porte de la chambre, mais voyant des feux qui couraient tout le long du plancher, il se mit à trem- Her de tous ses membres. « Ce sont des diables et de malins esprits, pensa-t-il. I^s cheminent avec quelque idée de la mathématique, en quoi il m'apparaît que leur puissance est grande... », et il descendit l'escalier de toute la vitesse de ses vieilles jambes.

Ces faits sont des plus curieux. Anatole France, pour les expliquer, invoque « l'instinct qui pousse les insectes à tourner en rond, pour s'échapper à tout danger inconnu». Bien entendu, nous n'adopterons pas cette explication ; nous n'attribuerons pas non plus Vidée de la mathématique à ces animaux. Nous verrons simplement dans ces mouvements de manège l'effet de l'inégale excita' "on des deux côtés du corps.

Par l'amputation ou le noircissement d'un œil,

j'ai obtenu des mouvements de manège chez de

nombreux animaux, et même chez des vers anne-

lés marins. Il suffît souvent

J ' de brûler un des points ocu-

liformes céphaliques pour

que le corps, qui est très

long, s'enroule en cercle.

On se rend compte par cet

exemple de l'importance

des réceptions oculaires,

même là où l'œil est encore

peu différencié.

C'est par un inégal éclairement des deux yeux que j'explique un cas particulier du phototropisme, assez fréquent : celui où un animal est attiré par un écran noir.

Une liltorine, par exemple, e»t entraînée suivant la direction X y (fig. 12); elle vient à passer dans le voisinage d'un écran noir E, l'œil a se trouve moins éclairé que l'œil b ; le corps se courbe en arc, suivant le mécanisme déjà décrit, la concavité étant tournée vers F, et, par suite, la ta-ajectoire s'incurve suivant «' y'.

L'attraction par l'écran noir nous apparaît comme

Fig. lî.

Altraction d'un animal par nn écran noir B. — L'animal eet représenté par la flèche, et se déplace suivant la direction X y, taat qu il n'est pas arrivé au niveau de l'écran et que BCB deux yeux a et b, sont également éclairés. Â partir d'un certain moment, l'écran détroit la s^-métrie de l'éclairement, par suite le corps s^ncurve et le chemin suivi également.

SÏMÉTBIE ET TVOPISMES 129

un cas particulier des mouvements de manège. Et c'est pour cela que j'ai insisté, à juste raison, je crois, sur la parenté des mouvements phototropiques et des mouvenaents de manège.

Dans la possibilité de produire un mouvement de manège par la destruction unilatérale d'un organe des sens, on peut voir un nouveau critère des tropismes applicable dans certaines circonstances; le sens de la rotation est, d'ailleurs, en rapport avec le signe du tropisme. La position d'équilibre étant celle pour laquelle les deux côtés du corps reçoivent une égale excitation^ après destruction unilatérale d'une surface réceptrice, cette position ne peut plus être atteinte, et l'animal tourne constamment.

Ce nouveau critère peut être appliqué au chimiotropisme. Bien curieuses, à cet égard, sont les observations toutes récentes de Barrow^s sur les réactions de la Brosophila ampelophila. Ces insectes diptères, aussi bien que leurs larves, se nourrissent de fruits en voie de fermentation, et ils trouvent leur nourriture avec la plus grande facilité, même à Tobscurité. Ceci a suggéré à l'auteur de rechercher les réactions des drosophiles vis-à-vis des substances odorantes. Il a constaté un chimiotropisme positif pour les alcools éthylique et amylique, l'acide lactique, l'acide acétique, l'éther acétique; en mélangeant l'éther et l'acide acétique à l'alcool éthylique, on renforce beaucoup l'attraction. Il est intéressant de remarquer que toutes ces substances se trouvent dans les fruits

fermentes, et que, quand les proportions du mélange sont les mêmes que dans les fruits, il y a précisément attraction maxima. Quand l'insecte n'est pas très loin du flacon qui contient les substances odorantes, il vole droit vers lui. C'est le segment terminal de l'antenne qui paraît être le siège de la réception chimique; en effet, quand on ampute ce segment d'un côté seulement, l'animal exécute des mouvements de manège. Le mécanisme serait donc fondamentalement le même que dans le cas du phototropisme : l'orientation se ferait à la suite de l'excitation inégale des deux antennes, et, par suite, des muscles des deux côtés du corps.

Des observations fort curieuses faites dernièrement sur le Bombyx mori sont à rapprocher de celles-ci. C'est un fait banal que l'odeur de la femelle exerce une attraction marquée sur les mâles. Quand le papillon vient de sortir du cocon, il ne prend pas de nourriture, il ne vole pas, il ne réagit pas à, la lumière; toute son activité est limitée à l'accouplement; c'est l'odeur de la femelle qui attire le mâle, car, quand celui-ci a les yeux noircis, il la trouve aussi facilement que dans les conditions normales. Or, V. L. Kellogg, à qui l'on doit ces obsers'ations, a fait l'expérience suivante : il sectionne l'antenne droite du mâle; celui-ci se met à décrire des cercles de plus en plus étroits en sens inverse des aiguilles d'une montre et vient ainsi au contact de la femelle.

STliÉïRIE ET TR0PISME3 131