PRÉTENDU APPRENTISSAGE DES TROPISMES

Pour bien comprendre le mécanisme des tropismes, revenons, pour quelques instants, à la comparaison de l'organisme avec une machine. Supposons celle-ci formée de deux parties, droite et gauche, identiques, mais complètement indépendantes.

Remplaçons les deux chaudières, droite et gauche, par deux surfaces réceptrices de l'énergie solaire, surfaces disposées symétriquement, d'un côté et de l'autre; cette énergie est transformée en électricité qui va actionner le mouvement des roues. Tant que la machine sera disposée obliquement par rapport aux rayons du soleil, l'un des côtés recevra plus d'énergie que l'autre, et, par suite, fonctionnera avec plus d'activité : il en résultera un mouvement tournant. Mais dès que la machine aura pris la direction même des rayons, ce mouvement cessera, tout devenant symétrique dans le fonctionnement de la machine. C'est cela même qui se passe dans un tropisme. Que la machine animale soit simple ou compliquée, pourvu qu'elle soit formée de deux parties sensiblement symétriques, il y a tropisme. Naturellement, il faut qu'il y ait des surfaces réceptrices de l'énergie du milieu extérieur et conduction de ces surfaces aux parties motrices ; chez les animaux relativement élevés en organisation, la réception ss fait par les organes des sens et la conduction jusqu'aux muscles par

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le système nerveux; mais chez les animaux plus simples, toute cette dilTérencialion organique ne se montre pas nécessaire.

Plus les surfaces réceptrices sont parfaites (étendue plus grande/ pouvoir récepteur de l'unité de surface plus grand), et plus les transmissions se font bien, plus la dissymétrie fonctionnelle, de la machine ou de l'animal, est prononcée, et plus, par conséquent, l'orientation est atteinte rapidement. Dans le cas de l'animal, les réceptions et transmissions se font d'une façon variable, et il en résulte, — fait qu'on oublie trop souvent et sur lequel on n'a pas suffisamment insisté, — que les tropismes varient d'intensité, peuvent s'annuler, et même changer de signe. De même les tropismes diminuent d'intensité avec Féloignement de la source d'énergie.

Les tropismes sont les résultantes de dissymétries fonctionnelles; ils sont surajoutés en quelque sorte à une activité parfois déjà complexe; ils varient d'intensité, et par instants s'évanouissent pour réapparaître; à certaines heures, ils peuvent avoir une intensité telle qu'ils assujettissent l'animal, mais bientôt ils s'affaiblissent, et celui-ci peut s'affranchir plus ou moins : toute une activité, en partie purement interne, non soupçonnée auparavant, apparaît. On dit souvent que les tropismes sont des mouvements irrésistibles, mais ceci ne s'applique naturellement qu'aux cas où les tropismes ont une intensité suffisante pour assujettir l'animal, annihiler ses autres manifestations motrices.

STMÉTRIE ET TKOPISMES 133

La variabilité des tropismes est liée à l'état des surfaces réceptrices et à celui de la matière vivante. Dans le chapitre suivant, des preuves surabondantes seront données de ce fait.

Mais si les tropismes varient dans les conditions indiquées, ils n'exigent aucun apprentissage. Les tropismes n'ont pas besoin d'être appris; ils sont la conséquence de la disposition bilatérale des diverses pièces de la machine animale.

Comme Loeb l'a bien montré, des crustacés retirés des fonds vaseux, où ils n'avaient jamais vu le jour, ont présenté immédiatement un phototropisme. Beaucoup d'êtres s'orientent par rapport au courant électrique, offrent un galvanotropisme; or, ces êtres n'ont eu aucune occasion d'effectuer un apprentissage dans la nature.

Cependant certains auteurs ont admis la possibilité de l'adaptation des tropismes à des conditions nouvelles.

Nous allons discuter un cas très remarquable, où il paraît en être ainsi, et où la théorie des tropismes semble en défaut; nous verrons que ce n'est qu'une illusion. Ce cas m'est fourni par des observations du plus haut intérêt faites par Anna Drzewina.

Parmi les crabes de nos côtes, les plus communs sont les Carcinus msenas, dits crabes verts ou crabes enragés ; l'hiver, ils se terrent à une certaine profondeur ; au printemps, ils quittent leurs trous pour se répandre à tous les niveaux, et s'adapter à diverses conditions d'existence : ils

cherchent abri sous les pierres du bord de Teau, dans les fentes et anfractuosités des rochers, dans les touffes d'algues, dans le sable, dans la vase...

Anna Drzewina a reconnu que ceux qui vivent sous les pierres du bord de l'eau présentent une sorte de tropisme très net vis-à-vis de l'humidité qui se dégage de la mer, une sorte d' « hydrotropisme ». Un de ces crabes placés sur le sol à 50, 100, 200 mètres du rivage, tend constamment à se diriger en droite ligne vers la mer, malgré les divers obstacles qu'il peut rencontrer ; la pente, Tombre, le vent n'ont que des influences perturbatrices insignifiantes ; mais après la pluie, comme il se dégage d« la vapeur d'eau aussi bien de la terre que de la mer, ledit tropisme cesse de se manifester. Il est particulièrement marqué chez les individus qui vivent en un point du littoral, où la mer se retire beaucoup et où la dessiccation peut être très intense. Tel est le cas de la petite île de Tatihou dans la baie de la Hougue (Manche) ; à mer basse, elle est rattachée au continent par une bande de terre, R (fig. 13). Or, un crabe placé à la pointe qui regarde cette bande se dirige vers elle, et non vers l'eau ; en réalité, il est attiré d'un côté et de l'autre par la mer dans la direciion des flèches oa et ob, et par suile il suit une direction intermédiaire oc. Dans ce cas particulier et accidentellement la réponse cesse d'être adaptée.

Dans d'autres habitats, les crabes ne se comportent pas de même. Ceux qui vivent sous les pierres à des niveaux plus inférieurs, ne décou-

STMETRIE ET THOPISMES

vrant guère à basse mer, et qui par conséquent n'ont à craindre aucune dessiccation, ne présentent que peu ou même pas du tout ledit hydrotropisme.

Dans la baie de la Hougue, le danger pour le crabe peut être la dessiccation ; ailleurs le danger pourra être d'être entraîné par les vagues. A la pointe de Gatteville, au pied du phare, les rochers s'avancent loin dans la mer, sont couverts d'algues et battus par les flots.

Bien des crabes restent accrochés à ces algues; dès qu'on les en écarte, ils y reviennent. Placés sur le sable d'une plage, au lieu de gagner la mer, ils se dirigent vers les rochers

couverts de fucus, ou vers de vastes surfaces de même couleur, comme s'ils les voyaient.

Mais, dira-t-on, si le tropisme est quelque chose d'inné, l'hydrotropisme devrait se manifester dans toutes les circonstances. La question serait de savoir si dans le cas mentionné il y a bien « hydrotropisme ». Or, on peut remarquer que : 1° le crabe marche latéralement, et, à aucun instant dans le déplacement, les deux côtés du corps ne reçoivent une égale excitation de la part de l'excitant consi-

Fic. 13.

Marche d'un crabe placé près de l'extrémilé d'une poinle de sable, entre deux nappes d'eau. — Le crustacé est attiré par celles-ci, à la fois suivant o a et suivant o ô ; il est par suite entraîné suivant oc, non vers l'eau, mais vers une bande de terre R émergée.

On a rattaché ces phénomènes à de r « hydrotropisme », ou attraction irrésistible par l'eau.

136 LA NAISSANCE HZ l'intelligence

déré; 2" on ne détermine aucun mouvement de manège en sectionnant une antenne ou autre organe possible de réception. Ainsi les caractéristiques essentielles des tropismes ne s'appliquent pas, Anna Drzewina nous a fait donc connaître un mode d'activité différent des tropismes, bien qu'offrant certaines ressemblances avec ceux-ci, et sur lequel l'attention n'avait pas encore été attirée. Ces faits nouveaux sont susceptibles de jouer un grand rôle dans les discussions sur la psychologie des animaux inférieurs.

Mais, supposons pour un instant qu'il se soil agi véritablement d'un tropisme. Le fait que celui-ci ne se manifesterait pas dans toutes les circonstances ne prouverait pas contre la théorie des tropismes. En effet : i° ceux-ci dépendent de l'étai de la matière vivante, qui n'est pas le même dan? les divers habitats, aux divers niveaux ; 2° si le? tropismes n'ont rien de psychique, s'ils ne résultent pas de phénomènes associatifs, ils peuvent exister concurremment avec d'autres modes d'activités. Or, de deux choses l'une : ou bien le tropisme inné se trouve adapté aux conditions les plus habituelles de vie de l'animal, ou bien il ne s'y trouye pas adapté j dans le premier cas, des activités surajoutées n'ont aucun intérêt pour l'animal, et le tropisme reste au premier plan ; dans le second cas, au contraire, il est de toute nécessité que des activités se surajoutent au tropisme, qui se trouve ainsi annihilé et passe au second plan.

Le tropisme inné reste toujours ce qu'il était, la sélection n'ayant pas prise sur lui ; mais celle-ci s'exerce sur l'ensemble des autres activités, qui ainsi, dans certains cas, peuvent devenir prédominantes.

Cela a été la grande faute de Jennings d'avoir méconnu les activités surajoutées aux tropismes ; pour lui, les tropismes seraient le résultat d'un apprentissage, de longues suites d'essais ; or, je montrerai dans ce livre que les prétendus essais de Jennings ne sont que le résultat de la superposition aux tropismes des phénomènes de sensibilité Jifîérentielle, des manifestations des rythmes viîaux... Je vais aborder précisément l'étude de ces notions, plutôt nouvelles dans la psychologie comparée.

Mais avant d'aller plus loin, je tiens à rappeler les caractères essentiels des tropismes, qui ressorlent de l'étude même que je viens de faire : 1* dans le tropisme, l'animal tourne automatiquement jusqu'à ce que les deux côtés du corps reçoivent une égale excitation , de la part de la force considérée ; et à partir de ce moment le chemin suivi est tel qu'à chaque instant la symétrie d'excitation est conservée ; 2° après suppression unilatérale des principales surfaces réceptrices, le tropisme est remplacé par un mouvement rotatoire également automatique ; 3° le tropisme présente des variations d'intensité qui sont liées aux variations de l'état de la matière vivante, et qui par conséquent n'ont rien de psychique ; il peut

s'annuler, changer de signe; 4° chez les animaux qui présentent un plan de symétrie fonctionnelle, le tropisme est inné en quelque sorte, ne s'apprend pas ; il n'est pas forcément adapté aux con ditions extérieures ; 5° dans ce dernier cas, il ne peut assurer la conservation de la vie de l'animal, et par suite d'autres modes d'activité doivent forcément s'associer à lui ou même prendre prédominance sur lui.

Dans la lutte entre les partisans de la vieille psychologie et ceux qui ont voulu la conquérir à la science, les combats les plus vifs ont été livrés autour des tropismes. Cela se comprend aisément Loeb ayant frappé un grand coup, en substituant à des fantômes imaginaires une réalité, on a voulu contester celle-ci, en altérant, sciemment ou non, la nouvelle notion. J'ai cherché ici à dissiper les malentendus.

i 1. — DU ROLE DE L'EAU DANS LES PHÉNOMÈNES BIOLOQiaUES.

Malgré la complexité des phénomènes biologiques, on est ramené souvent en faisant leur étude à des considérations assez simples, relatives, soit à des questions de chimie, soit à des questions de forme et de connexions. Dans le chapitre qui précède, j'ai cherché à montrer toute l'importance de la loi de symétrie chez les êtres vivants, qui régit les tropismes ; je voudrais faire voir maintenant toute l'importance du rôle de l'eau dans les phénomènes biologiques.

La vie ne peut pas se concevoir sans eau. En milieu absolument sec, tout être vivant meurt. A la surface de la planète Mars, où, d'après les recherches les plus récentes des astronomes, le manque d'eau est notoire, on n'admet plus guère la présence d'êtres vivants. La matière vivante

contient une notable proportion d'eau : 70 pour cent en moyenne, 98 pour cent chez les animaux transparents qui flottent dans l'eau de la mer ; mais cette teneur en eau varie, et, en même temps, les propriétés de la matière vivante, dont l'activité s'accélère ou se ralentit. L'une des causes les plus fréquentes de la variabilité des réactions des êtres vivants, variabilité que l'on considère souvent comme un des critères les plus sûrs du psychisme, résiderait précisément dans ces variations de la teneur en eau. D'ailleurs, elle interviendrait déjà dans le domaine de la chimie pure; qu'il me suffise de citer un fait connu de tous : les propriétés si différentes de l'acide azotique monohydraté et de l'acide quadrihydraté.

Mais revenons à la matière vivante. L'analyse de sa structure physique et celle de sa structure chimique concourent à montrer le rôle capital joué par l'eau dans sa constitution et ses mécanismes, rôle qui ressort nettement, d'ailleurs, des belles expériences de Loeb et des ingénieuses observations de Giard.

La structure physique a été révélée par l'ultramicroscope. C'est un microscope ordinaire dans lequel on ne recherche pas un grossissement très considérable, mais où on utilise un éclairage latéral qui, en illuminant les particules solides infiniment petites sur un fond qui reste noir, les rond plus facilement visibles. Avec cet instrument, la matière vivante apparaît comme une multitude de particules excessivement fines ou granules ré-

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ÉTATS CHIMIQUES ET PTTHMES VITAUX 14i

fléchissant la lumière et en suspension dans on liquide. Tous ces granules porteraient des charges d'électricité et se repousseraient les uns les autres; mais entre eux s'exerceraient aussi des attractions qui sont influencées par la r/uantité d'eau interposée. Par ces caractères, la matière vivante rentrerait dans la catégorie des substances dites colloïdales, définies par une extrême division d'une matière solide au sein d'un liquide, et dont les exemples classiques sont, outre la matière vivante, l'eau de savon, une dissolution de gélatine... Une solution de sel ou de sucre a, au contraire, un aspect homogène.

Parmi les colloïdes, la matière vivante se distingue par une structure chimique excessivement complexe, où l'eau joue également un rôle capital. Tous les petits granules sont constitués par des substances dites albuminoides ou protéiques, c'està-dire d'une diversité et d'une « mobilité chimique » remarquables. Chaque molécule chimique se présente à lious comme un édifice excessivement complexe : un peu plus d'eau, un peu moins d'eau et voilà des constructions oudes démolitions nouvelles.

Les propriétés de la matière vivante dépendent de la quantité d'eau qui entre dans la constitution, physique et chimique, de cette matière.

Voyons donc les procédés qui peuvent entraîner une variation de cette quantité d'eau. Ils sont assez nombreux. Le plus simple est l'exposition à l'air sec, ou dessiccation physique. Mais

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on peut également faire agir, même au sein de l'eau, divers agents pliysiques ou chimiques, dits déshydratants, tels que la lumière, des sels, l'acide carbonique, l'alcool, le sucre... Ainsi, il sufût de plonger une masse de matière vivante dans une solution saline suffisamment concentrée pour que celle-ci lui soustrait une certaine quantité d'eau; l'eau de Seitz (acide carbonique), l'eau alcoolisée, l'eau sucrée... agissent de la même façon.

Les phénomènes qui sont produits par une déshydratation de la matière vivante, ou par la réhydratation qui suit celle-ci, sont très nombreux en biologie.

J'en citerai ici seulement quelques-uns : i" le ralentissement de l'activité animale, qui conduit à un état de « vie latente », d' « anhydrobiose », comme on dit souvent ; 2° la parthénogenèse artificielle ; 3° la stimulation de la croissance des plantes, le forçage des fleurs, etc.; 4» le changement de signes des tropismes.

1' Vie ralentie. — Giard a insisté à maintes reprises sur le mécanisme du ralentissement vital.

Dès 1894, l'éminent biologiste s'exprimait ainsi : « La déshydratation progressive diminue tous les phénomènes vitaux; elle peut aboutir à un état d' anhydrobiose ou vie latente par dessèchement, dont le sommeil estival de nombreux animaux n'est qu'une variété remarquable. L'hydratation, jointe

souvent à d'aulres conditions ambiantes, fait cesser cet état de torpeur, qui, dans certains cas (sauf quand la déshydratation a été brusque), peut être suivie d'une période réactionnelle, pendant laquelle on observe l'augmentation des échanges. »

Giard trouva des exemples très frappants chez les mollusques terrestres. « Beaucoup d'entre eux {Hélix, Bulimus, Achatinella, etc.), dit-ii, peuvent être par déshydratation progressive amenés à un état d'anhydrobiose, qu'on a vu se prolonger jusqu'à cinq ou sept ans. Même des espèces vivant dans des endroits très humides, telles que Succinea putris L., ont pu être desséchées pendant cinq mois. Il y a plus : des mollusques absolument aquatiques {Ampullaria globosa Swains, Vivipara bengalensis LK, etc.), ont pu être envoyés à sec de Gochinchine et de Siam en France, et reprendre leur vitalité dès qu'on les plaçait dans l'eau. Des ampullaires ont même pu être gardées pendant plus de six mois à l'état d'anhydrobiose. »

« Peut-être, ajoute Giard, n'a-t-on pas assez tenu compte du rôle que joue la déshydratation dans le sommeil hivernal de beaucoup d'animaux de notre région. Pour certains mollusques {Hélix aspena, H. pornatia) cette influence est manifeste. Il n'est pas rare de voir les animaux se réveiller et ramper sur la neige non fondue lorsqu'une forte pluie d'hiver leur fournit l'eau dont ils manquent.»

Les exemples les plus populaires de vie latente sont ceux des tardigrades et des rotateurs.

144 LA NAISSANCE LE l'iNTELLIGENCE

2° Parthénogenèse artificielle. — C'est le développement à partir d'œufs vierges. Je tiens à dire immédiatement, pour éviter les malentendus, que l'explication qui invoque des variations de la teneur en eau de l'œuf n'est pas une explication exclusive; ce serait dénaturer la pensée de Loeb que de lui attribuer une autre opinion ; ce n'est d'ailleurs pas le lieu ici d'examiner les diverses théories de la parthénogenèse artificielle. Je citerai seulement quelques cas où rintervention de la dessiccation est évidente. Le plus frappant est celui signalé par Giard : il s'agit d'un simple dessèchement physique. Des glandes femelles ont été extraites d'une étoile de mer [Asterias rubens), placées sur des feuilles de papier buvard et retournées plusieurs fois jusqu'à ce qu'elles ne laissent plus trace d'humidité; or, les oeufs ainsi desséchés et replacés ensuite dans l'eau de mer se sont segmentés sans fécondation préalable, et ont offert une proportion assez élevée de développements parthénogenétiques (15 pour 100) ; les œufs témoins restaient stériles ; toutefois, la segmentation s'opérait avec une lenteur extraordinaire et donnait souvent lieu à des formes anormales. On sait, de plus, que l'acide carbonique, qui, d'après les recherches du botaniste Lopriore (1898), se comporte comme un déshydratant, est un des facteurs de choix de la parthénogenèse artificielle. Enfin, c'est surtout le changement de pression osmotique qu'il faut faire intervenir pour expliquer la parthénogenèse artificielle consécu-

ÉTATS CHIMIQUES ET nïTHJIES VITAUX 145

tive à l'emploi de solutions salines plus ou moins concentrées.

3° Stimulation de la croissancs des plantes. — Ce n'est là qu'un cas particulier; d'une façon générale, les variations de la teneur en eau de la matière vivante provoquent une multiplication active des cellules, des cellules reproductrices et des cellules du corps (cellules somatiques), même chez les organismes adultes. On doit à un botaniste de Reims, Laurent, des travaux très remarquables dans ce sens. Ainsi, en cultivant des plantes dans des solutions concentrées de diverses substances (glucose, glycérine, chlorure de sodium), on détermine un cloisonnement très intense du péricycle et par suite une augmentation considérable du diamètre de la racine. De même, on provoque le forçage de certaines fleurs, lilas par exemple, par la chaleur ou l'éthérifîcation : dans l'un et l'autre procédés, le dessèchement intervient. Il y a quelques années, Jolly a signalé un cas de forçage accidentel : à l'automne, un incendie s'était déclaré près d'un verger planté de pommiers; bientôt après les arbres les plus proches se mirent à fleurir, ayant subi l'action desséchante du feu. D'autres faits, d'un grand intérêt, ont été mis en évidence par Molliard, de la Sorbonne. On sait qu'en milieu sec les plantes à piquants en développent davantage; Molliard a eu l'ingénieuse idée de faire pousser des houx, à partir de la graine, sur des milieux sucrés ; à mesure

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que la quantité de glucose augmente, la formation des piquants est plus accentuée. Le sucre agit ici en tant que dcsliydralant; la sécheresse ou une lumière intense produirait le même effet,

4° Changement de signe des tropismes. — Si les variations de la teneur en eau de la matière vivante retentissent sur les mouvements de mitose, c'est-à-dire sur les mouvements des particules constitutives du noyau au moment de la division cellulaire (parthénogenèse et multiplication cellulaire chez les plantes), elles retentissent également sur les mouvements musculaires, et elles peuvent entraîner en particulier le changement de signe des tropismes.

Suivant la teneur en eau de la matière vivante, la lumière exerce sur elle, soit une action excitante, soit une action contraire, c'est-à-dire inhibitrice. Or, le mécanisme du phototropisme veut que celui-ci soit dans le premier cas négatif et dans le second cas positif.

Il est très remarquable que tous les facteurs de la parthénogenèse artificielle peuvent être des agents modilîcateurs des tropismes; j'ai eu l'occasion de le montrer, en 1905, à l'Académie des Sciences de Paris. Mes expériences ont été réalisées sur le littoral marin ; on sait que la mer n'atteint les niveaux les plus élevés que pendant quelques jours de chaque quinzaine; c'est alors la vive eau ; dans l'intervalle de deux vives eaux, ou morte eau. les rochers les plus élevés supra-litto-

ÉTATS CniMIQUFS ET RYTHMES VITAUX 147

raux se dessèchent, les estuaires se dessalent, les mares supra-liltorales se chargent d'acide carbonique, et les tissus des animaux perdent ou gagnent de l'eau suivant les circonstances, en sorte que le phototropisme change de signe de la vive eau à la morte eau.

Sur les rochers supra-littoraux se trouvent de petits mollusques, les littorines [Littorina rudis)\ en morte eau, par suite d'une dessiccation physique très intense, le phototropisme est négatif; avec le retour de l'eau, il devient positif.

Les vers annelés {Hediste diversicolor) des estuaires saumâtres se comportent d'une façon analogue, sous l'influence des variations de salure de l'eau.

Au sujet de l'intervention de l'acide carbonique, j'ai observé des faits très curieux dans les mares supra-littorales de Concarneau. En morte eau, celles-ci, où s'accumulent des déchets organiques divers (débris de Poissons), sont le siège de putréfactions organiques, d'un dégagement d'acide carbonique et d'autres produits toxiques; mais, au moment des grandes marées, les vagues viennent balayer les impuretés et renouveler l'eau. Or, dans ces mares, pullulent de petits crustacés copépodes {Harpacticusfulvus) ; quand l'eau est putride, les mouvements des animaux se ralentissent beaucoup ; mais, une fois que l'eau est renouvelée, les copépodes se mettent à nager très activement, en fuyant rapidement la lumière.

Ainsi on peut établir une sorte de parallélisme

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entre la parthénogenèse artificielle et les variations des tropismes. Ceci est très important, car on n'a jamais songé à donner d'explications psychologiques de la parthénogenèse artificielle ; pourquoi le ferait-on alors en ce qui concerne les tropismes ; ceux-ci, comme celle-là, relèvent uniquement des propriétés générales de la matière vivante.

Loeb l'avait vu et affirmé dès le début. On doit à l'illustre physiologiste américain de nombreuses observations sur le changement de signe des tropismes sous rinfiuence de diverses substances chimiques. Récemment il insistait encore sur l'action des déshydratants tels que l'alcool, l'éther acétique..., l'acide carbonique; il rapproche mes observations de Goncarueau sur des crustacés marins de certains faits présentés par les crustacés d'eau douce : les daphnies, les gammares deviennent fortement et positivement héliotropiques quand on ajoute à l'eau une petite quantité d'acide carbonique. Or, une algue, le Volvox, se comporte de même. Ce dernier fait est pour Loeb d'autant plus intéressant qu'il pourra peut-être convaincre ceux qui doutent toujours de l'identité des réactions phototropiques chez les animaux et les plantes.