I 2. — RYTHMES DES MARÉES

Beaucoup d'animaux subissent des variations périodiques de la teneur en eau de leurs tissus :

HÈTATS CHIMIQUES ET RTTHMES VITAUX 14î>

ce sont ceux du littoral marin, soumis au va-etvient de la mer.

Pour comprendre les faits biologiques dont j'ai à parler maintenant, il est nécessaire de se rendre compte en quoi consiste le phénomène des marées.

Quand on jette un caillou dans une mare, il se forme à la surface de Teau une série de rides circulaires qui se propagent en s'agrandissant : on dit qu'il y a propagation d'ondes. Chaque fois qu'une onde passe en un point, le niveau de l'eau s'y élève ; quand le même point est dans l'intervalle de deux ondes, le niveau s'abaisse.

Le phénomène de la marée est produit par la propagation d'ondes à la surface de la mer j dans la Manche, par exemple, une onde qui passe au Havre arrive une heure après à l'embouchure de la Somme et deux heures après à Dunkerque ; en une localité, les ondes se succèdent à un intervalle moyen de treize heures ; ainsi chaque treize heures, en moyenne, la mer est haute. Mais dans la durée d'une quinzaine, on peut distinguer deux périodes : une période pendant laquelle les ondes se propa gent plus lentement et sont plus faibles, période dite de morte eau, et une période pendant laquelle les ondes se propagent plus vite et sont beaucoup plus fortes, période dite de vive eau ; alors, à haute mer, l'eau atteint pendant quelques jours des rochers à sec tout le reste du temps, et, à basse mer, l'eau se retire très loin; ouest en grande marée.

Par suite, les animaux littoraux sont soumis à

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ane double influence périodique : celle des oscillations journalières qui durent en moyenne treize heures, et celle des oscillations de quinzaine.

J'ai montré depuis 1903 que la vie des animaux littoraux est en relation étroite avec le flux et le reflux de la mer et que leur biologie est en quelque sorte réglée par les mouvements de la marée.

Sur les plages de Bretagne, dès que la mer se

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CoHVoluta, oa vers plats ciliés formant des taches vertes à la snrface dti sable des plages quand la mer est basse ; à mer montante, cet animaax rentrent dans le sable. En aqnaiium, les mouTements OKiUatoirei de sortie et de rentrée persistent (Bobn).

retire, on voit apparaître sur le sable d'immenses taches vertes, dont la teinte fonce progressivement, et dont les contours changent incessamment. Ces taches sont formées par l'accumulation d'une multitude de petits vers ciliés, les Convoluta (fig. 14), dont les tissus sont chargés de grains de chlorophylle. Quand la mer revient, ces vers s'enfoncent alors dans le sable, ce qui leur permet d'éviter le choc des vagues ; dès que la mer se retire, ils réapparaissent. Les Convoluta présentent ainsi des mouvements alternatifs d'ascension et de descente qui sont synchrones de ceux de la marée.

ptiais inverses. Un fait très curieux, que j'ai mis en évidence, est le suivant : les mouvements oscillatoires persistent en aquarium, alors que les animaux sont soustraits au choc des vagues : dans un tube de verre renfermant du sable humide et des Convoluta, l'anneau vert monte et descend, occupant la position la plus élevée au moment de la basse mer, la plus basse au moment de la haute mer. Et chose plus curieuse encore : les irrégularités de la marée sont suivies par les Convoluta dans l'aquarium ; les mouvements sont plus lents en morte eau, plus rapides en vive eau, et ceci plusieurs jours après isolement en aquarium.

Ici ce sont les variations du géotropisme qui sont en relation avec les mouvements journaliers de la marée. Bans un espace de treize heures, l'animal monte environ pendant six heures, descend environ pendant six heures et cela même en atjuarium loin de la mer où il vivait. Le rythme de ces oscillations vitales correspond à celui de la marée.

Dans d'autres cas, il s'agit de variations du phototropisme assujetties au même rythme : je citerai comme exemples : les littorines que l'on trouve parmi les Fucus à mer basse {L. littorea), les vers annelés des estuaires saumâtres {Bediste diversicolor), etc. Dans un espace de treize heures, l'animal est attiré par les surfaces sombres environ pendant six heures, et est repoussé par ces surfaces environ pendant six heures, et cela aussi bien en aquarium que dans la nature. On peut

donner une forme plus élégante à l'expérience. On détruit, d'une façon ou d'une autre, un des deux yeux du mollusque ou du ver, et, en altérant la symétrie de l'excitation des deux côtés du corps, on détermine, comme je l'ai montré précédemment, un mouvement de manège; or, dans ces conditions, l'animal tourne pendant six heures dans le sens des aiguilles d'une montre, et pendant les six heures suivantes dans le sens inverse.

Tous les exemples cités jusqu'ici sont relatifs au rythme journalier de la marée; mais le rythme de quinzaine peut également avoir son influence. C'est le cas des animaux qui vivent sur les rochers des niveaux les plus élevés, rochers qui subissent une dessiccation pendant les huit jours de la morte eau, et qui sont arrosés plus ou moins par les vagues pendant les huit jours de la vive eau. Ces animaux, en particulier les petites Littorina rudis, présentent, surtout en été, une périodicité vitale de quinzaine tout à fait remarquable : pendant les huit jours de la morte eau, les littorines s'enferment dans leurs coquilles pour y mener une vie ralentie, en milieu confiné, asphyxique ; dès que, au début de la vive eau, l'eau vient les arroser, ces mollusques sortent de leur torpeur, se mettent à ramper sur la pierre humide : le phototropisme est négatif au début, mais, ensuite, petit à petit, il devient positif. Cette périodicité persiste en aquarium. Supposons que nous ayons isolé en aquarium des littorines depuis un mois : au moment où les vagues viendront battre, après la morte eau,

les rochers de i'habilat d'origine, bien que l'eau pure n'arrive pas dans les crislallisoirs, bien que la dessiccation et l'intoxication y persistent, les mollusques se mettront subitement en branle et 80 dirigeront avec précision vers les ombres.