DIVERSES SENSIBILITÉS DIFFÉRENTIELLES

Je me suis laissé entraîner, en apparence du moins, bien loin de tout ce monde des animaux inférieurs : infusoires, polypes, vers, crustacés..., dont je rapporte ici les faits et gestes pour tâcher d'apercevoir, dans l'obscurité du pur mécanisme, les premières lueurs de rintelligence.

Des faits nouveaux, et d'un intérêt considérable pour l'analyse des actes parfois si complexes de ces animaux, vont nous montrer que chez eux il y a, presque dans tous les cas, des mouvements très simples qui permettent à V organisme d'échapper à la vajnation des diverses forces du milieu extérieur. Ces faits, sur lesquels j'ai particulièrement attiré l'attention dans mes travaux récents, peuvent se ranger sous la rubrique de « sensibilité différentielle », établie par Jacques Loeb. Il s'agit, en effet, de réponses à des variations plus ou moins brusques des diverses forces du milieu extérieur : lumière, gravitation... Faute d'avoir trouvé d'autres termes, j'ai adopté ceux de « sensibilité dififérenticlle », du moins provisoirement, car les psycho-physiciens ont protesté et fait remarque^ qu'ils les avaient employés avant Loeb dans une acception un peu différente.

On peut considérer la sensibilité différentielle

vis-à-vis : 1° de la lumière ; 2° de la gravitation 3' des surfaces solides ; 4° des substances chimiques, etc.

J'insisterai surtout sur le premier cas.

i" Sensibilité différentielle vis-à-vis de la lumière. — Je supposerai que l'animal a un phototropisme positif, c'est-à-dire qu'il se déplace, orienté suivant la direction des rayons lumineux, en faisant face

FiG. 15.

Perturbations dn phototropisme à la limite dti soleil et de l'ombre («y)

Enl, le phototropisme étant très fort, ancane perturbation ne se produit, et l'animal gagne la lumière L. — En 2, il y a arrêt. — En 3, il se produit un renversement de la marche, un retour en arrière. C'est là un des effets les plus fréquents de la sensibilité différentielle.

constamment à la source de lumière, comme Sv' celle-ci exerçait sur lui une attraction invincible Il y a là souvent comme une sorte de « marche à l'Étoile » : l'animal peu^raverser des plages d'ombre, de lumière, sans s'arrêter (fig. 15, 1); peu importe les éclairements du fond sur lequel il se déplace,

ÎT^"

pourvu que les deux côtés du corps restent constamment éclairés également; pourvu, en d'autres termes, que la symétrie de l'éclairement soit conservée. Les expériences de Loeb sur les chenilles de Porthesia Chrysorrhxa et sur les larves de mouche (asticots) sont frappantes à cet égard.

Mais quand le tropisme est moins fort, quand les contrastes sur le fond sont plus accentués, la marche à l'Étoile peut être troublée, toutes les fois que l'animal arrive dans le voisinage de la limite d'une ombre portée d'avec la lumière.

Dans certains cas (fig. 15, 2), il s'y produit un arrêt brusque,et les animaux qui s'y arrêtent finissent par la dessiner. Il semble que la diminution brusque de l'éclairement détermine un affaiblissement de l'organisme, une diminution notable de son activité.

Mais le plus souvent (fig. 15, 3), l'animal tend à effectuer une rotation de 180° sur lui-même, de manière à se retourner complètement, et à marcher du moins pendant un certain temps dans le sens opposé au sens primitif de la marche. Par ce procédé, l'organisme vivant évite la variation de Véclairemeni. Il en résulte que, au moins pour un certain temps, le signe du tropisme change.

J'ai dit que l'animal tend à effectuer la rotation de 180° ; cela veut dire qu'il peut arriver que cette tendance ne se réalise qu'incomplètement. On n'observe alors qu'une déviation momentanée du chemin prescrit par le tropisme; après quelques oscillations de l'animal de part et d'autre de ce

chemin, celui-ci ne tarde pas à être repris (fig. 16). En somme la variation d'éclairement détermine une impulsion rotative, qui peut être plus ou moins forte suivant l'amplitude de la variation et la rapidité avec laquelle elle s'est I accomplie. Si elle est faible par

/ rapport à l'attraction phototro-

^/ pique, elle peut ne se manifester

que par quelques oscillations (mouvements de zigzag), ou même pas du tout. Si elle est plus forte, l'animal se retourne (180') en décrivant un arc de cercle de diamètre variable.

Mais il peut arriver que l'animai dépasse les 180 degrés, et effectue plusieurs tours sur lui-même (fig. 17, a). L'impulsion rotative est tellement forte qu'il ne peut y résister. Ce dernier cas se présente surtout chez les animaux nageurs.

Dans l'exemple que j'ai choisi, le phototropisme est positif, et la variation d'éclairement négative (diminution); avec une variation positive (augmentation), la réaction indiquée ne se produit pas en général. Quand le phototropisme est négatif, c'est au contraire à une variation d'éclairement positive que ranimai se montre sensible. Il y a ainsi une relation entre le signe du tropisme et celui de la

Fie. 16.

Perlarbations dn phototropisme à la suite d'une variation d'éclairement (Bohn). — Le cbemiu suivi, qui était recliligne, devient, immédiatement après la variation, sinueux.

rr.

sensibilité difTérentielie, relation que j'ai énoncée sous la forme d'une loi. Il en résulte que les animaux qui sont attirés par la lumière éprouvent une difficulté à pénétrer dans les ombres, que ceux qui sont attirés par l'obscurité éprouvent, au contraire, une difficulté à effectuer le passage inverse. Quand le signe du tropisme est indiffé-

Fis. 17.

Rotations consécntives ii une variation d'éclairement (Bohn). — En a, fota tion de plusieurs tours. — En 6, rotation de 180 degrés. — En e «t d, rotaUons moindres. Le dernier cas rappelle celui de la flgure 16.

rent, la sensibilité différentielle peut se manifester dans les deux sens.

Ces faits ont une grande généralité. Je les ai observés sur les animaux les plus divers, qu'ils soient en train de nager (larves de seiche, calmars, petits crustacés copépodes...), de ramper (littorines, étoiles de mer...), de marcher (insectes, crabes...).

2* Sensibilité différentielle vis-à-vis de la gravitation. — Une littorine, une étoile de mer grimpe

sur un plan incliné, en suivant ce que l'on appelle la ligne de plus grande pente ; brusquement on augmente l'inclinaison : souvent l'animal tourne de 180° et revient en arrière, momentanément du moins, comme s'il tendait à éviter l'augmentation de la pente.

Une étoile de mer [Asterina gihbosa) est dans un cylindre à grand axe horizontal; elle est fixée, contre la génératrice supérieure, les pieds contre le verre, c'est-à-dire dirigés vers le haut; brusquement on tourne le cylindre d'un demi-tour sur lui-même ; l'animal se trouve alors contre la génératrice inférieure, les pieds dirigés vers le bas; mais il se retourne, de manière à conserver sa position dans l'espace, c'est-à-dire il détache les pieds du support, pour, les amener vers le haut. Cela ne dure d'ailleurs qu'un instant : l'étoile de mer applique de nouveau ses pieds contre la paroi solide.

3° Sensibilité différentielle vis-à-vis de la surface des corps solides. — Ce dernier acte est également une manifestation de la sensibilité différentielle. Un animal qui est appliqué contre une paroi solide et qui, brusquement, pour une cause ou pour une autre (force étrangère, impulsion imprimée à l'animal), en est écarté, tend à s'y appliquer de nouveau.

Cette sorte de sensibilité différentielle a été désignée improprement, comme l'a montré Loeb, sous le nom de stéréotropisme*

On sait depuis longtemps qu'un grand nombre d'animaux se cachent dans les fentes, dans les plis des objets ; on attribuait ce fait à la crainte de la lumière, à l'instinct de la protection; Loeb a montré qu'il s'agit simplement de cette tendance à mettre le corps en contact aussi étendu que possible avec les parois solides. Les néréides, annélides marins, vivent dans le sable des plages, à l'intérieur de tubes étroits; Maxwell, au laboratoire de Loeb, en a placé dans un aquarium, avec des tubes de verre ayant un diamètre à peu près égal à celui des vers; au bout de vingt-quatre heures, les néréides occupaient les tubes, et y restaient; elles ne sortaient même pas de leurs tubes, quand on les exposait à la lumière directe du soleil, qui les fait mourir.

4° Sensibilité différentielle vis-à-vis des substances chimiques. — Loeb a également bien montré qu'on a désigné souvent sous le nom de chimiotropisme une sensibilité différentielle aux actions chimiques, et Jennings, faute d'avoir fait la distinction entre tropisme et sensibilité différentielle, a été conduit à critiquer, d'une manière injuste, les tropismes de Loeb.

En un point d'un liquide, on verse une goutte d'acide chlorhydrique : l'acide diffuse dans le Iquide, formant comme un nuage dont les contours s'élargissent. S'il y a des infusoires dans le liquide, ceux-ci se pressent bientôt en rangs serrés le long des contours de ce nuage (fîg. 18) ; en

effet, ces animalcules, quand ils arrivent à la Umite qui sépare l'eau pure de l'eau acidulée,

Pig. 18.

Accumulatioa d'infusoires sur le pourtour d'une gontte d'acide chIorhydriq[Tie versée dans l'eau où pullulaient ces animaux microscopiques (d'après Jennings). Le phénomène est la conséquence du mouvement de recul qu> se produit à la limite de l'eau pure et de l'eau acidulée : c'est là encore un effet de la sensibilité difTérentielle.

font un mouvement de recul; ils s'accumulent contre le rempart qu'ils ne peuvent franchir,

Fig. 19.

Semblable accumulation dans une gouttelette d'eau chargée d'acide carbonique (Jennings). Ce phénomène résulte de mouvements de recul représentés dans la figure 20.

comme beaucoup d'animaux s'arrêtent, reculent à la limite des ombres. Il s'agit donc bien d'un phénomène de sensibilité xiifférentielle.

Les sensibilités différentielles se manifestent par des arrêts, des reculs, des rotations..., par l'accu-

mulaLion des animaux dans certaines régions du milieu où ils se déplacent, i^égions qui se comportent comme des pièges.

Considérons, en effet, des animaux dont la sensibilité différentielle vis-à-vis de la lumière est telle qu'ils passent difficilement de l'ombre dans la

FiG. 20.

Trajet suivi par un infusoire à l'intérieur d'une gontielette d'eau chargée d'acide carbonique (Jennings). Toutes les fois que l'animalcule rencontre la limite de la gouttelette, il se produit un moiveinent de recul.

lumière, et supposons que ces animaux sillonnent dans tous les sens un champ uniformément éclairé, sauf en une petite région, où se trouve une ombre portée ; les animaux entreront facilement dans l'ombre, mais en sortiront difficilement, en sorte qu'ils finiront par s'y accumuler, l'ombre fonctionnant comme un piège.

Avec une gouttelette d'eau chargée d'acide carbonique, on obtiendra le même résultat qu'avec l'ombre, si on se sert d'animaux passant difficilement de l'eau impure dans l'eau pure (fig. 19 et20).

176 LA NAISSANCE D3 l'iNTELLIGENCS

§3. — AUTOMATISME ET ADAPTATION DES PHÉNOMÈNES DE SENSIBILITÉ DIFFÉRENTIELLE.

Les phénomènes û'arrét et de retour en arrière (par rotation de 180°, ou quelquefois par simple renversement du sens de la locomotion) à la limite d'une ombre ou de la zone de diffusion d'une substance chimique sont excessivement fréquents. On les observe chez des représentants de tous les groupes du règn€ animal, depuis les animaux unicellulaires. Ils sont soumis à quelques règles, toujours les mêmes et fort simples.

A une variation de l'excitation lumineuse ou chimique, l'animal répond toujours de la même façon, en reculant par exemple, si bien que la réaction ne dépend même pas de la direction du stimulus par rapport à l'axe du corps.

A l'appui de ce que je viens de dire, je citerai seulement deux exemples, mais très frappants :

1» Les Acanthia lectularia sont des insectes qui fuient d'une façon très nette la lumière, qui ont un phototropisme négatif très marqué. Pendant que l'un d'eux s'éloigne en ligne droite d'une fenêtre F très éclairée par exemple (fig. 21), plaçons une lampe L devant lui ; nous le verrons, du moins au premier instant, rebrousser chemin. La lampe a produit une augmentation d'éclairement, légère il est vrai : VAca^ithia y a répondu par une rotation sur lui-même de 180». Mais plaçons maintenant la lampe en arrière de l'animal qui fuit la

fenêtre, c'est-à-dire entre cette fenêtre et lui, il tournera encore de 180° et fera face à la lumière encore plus vite que tout à l'heure. La réponse

FiG. 21.

Réaction d'une Acanthia lectularia yis-à-vis d'nne augmentation d'éclaireraenl (Bohn). — L'insecte fuit la fenêtre F. On vient à placer une lamp» en L, il fait demi-tour et s'éloigne de la lampe. Mais on obtient la même réponse, en plaçant la lampe en arrière de l'animal, en L'. Dans les deux cas, l'animal réagit mécaniquement à la variation d'éclairement; il recale toujours, quelle que soit la position de la lampe.

cette fois a porté à faux, mais la loi de la sensibilité différentielle est observée.

2° Dans le second exemple, le caractère automatique de la réaction est encore plus apparent. Un inïusoire cilié, de l'espèce Spirostomum ambiguum, recule toujours dès qu'il est irrité par un liquide nocif (fig. 22) ; il recule, que l'approche du liquide se fasse en avant, sur les côtés, en arrière ; dans ce dernier cas, la réponse porte à faux : l'infusoire, au lieu d'éviter l'action nocive du liquide, pénètre dans la gouttelette même du liquide corrosif. Chez des espèces voisines, les paramécies,

LA NAISSANCE DE L IKTELLI6ENCK

bien que les mouvements réactionnels soient plus compliqués (rotations), les choses se passent essentiellement de même. Jennings, à qui l'on doit ces derniers faits, conclut que « le protiste est une vraie machine, pas plus élevé, au point de vue psychique, qu'un muscle coupé qu'on excite électriquement ». Il a raison dans ce cas particulier, mais il aurait pu généraliser la formule, et dire que dans les circonstances mentionnées, qui sont caractéristiques des phénomènes de sensibilité différentielle, beaucoup d'invertébrés au moins se comportent comme de pures machines.

Il faut bien distinguer la sensibilité différentielle du tropisme correspondant.

Dans le tropisme, tout dépend de la direction du stimulant; dans la sensibilité différentielle, peu importe cette direction, comme nous venons de le voir : il suffit qu'il y ait variation de l'excitant pour que le renversement de la marche se produise. Un léger nuage passe devant le soleil qui éclaire

FiG. 22.

Réaction d'un infusoire vis-à-vis d'une goottelette d'un liquide nocif. — Quelle que soit la position de la gouttelette (a, b, c) l'animal recule ; dans le dernier cas, il n'évite pas l'action nocive (Jennings). On peut rapprocher ce cas de celui de la Qgure 21, et le faire rentrer dans la sensibilité différentielle.

indirectement un laboratoire; dans celui-ci se trouve une cuvette où des animaux nagent activement : au moment où se produit la variation de l'éclairement, et bien que la fenêtre reste toujours la principale surface éclairante, les animaux font demi-tour, pour reprendre ensuite la direction primitive.

Les réactions de la sensibilité différentielle, liées par une certaine règle aux tropismes, et qui en suivent par suite les variations, se présentent avec les mêmes caractères, et en particulier celui de l'automatisme, chez les animaux les plus variés; elles se trouvent adaptées aux conditions les plus habituelles, permettant aux animaux d'éviter l'action nocive de la variation ; l'apprentissage n'a pu avoir lieu que dans un passé fort lointain.

La notion de sensibilité différentielle a échappé à Jennings ; ce savant a eu le tort de la confondre avec celle des tropismes; comme les manifestations de la sensibilité différentielle ne suivaient pas les lois des tropismes, il fut conduit à critiquer la notion même des tropismes, et à donner des interprétations anthropomorphiques des phénomènes de sensibilité différentielle, qui ne comportent, comme nous venons de le voir, en nous appuyant sur Jennings lui-même, que du pur mécanisme. C'est ainsi qu'il a tenté d'introduire la notion des essais et erreurs chez les animaux inférieurs, que nous allons voir s'évanouir dans le chapitre suivant en poussant l'analyse des phénomènes plus loin.