CHAPITRE XVII

Action des stimulants associés ctiez les animaux intérieurs.

Avant d'aller plus loin, je tiens à donner, en quelques mots, les caractéristiques essentielles des phénomènes que nous avons passé en revue dans les chapitres précédents, à savoir : les tropismes, les manifestations de la sensibilité différentielle, l'intervention des divers rythmes vitaux.

Dans le tropisme, l'animal se déplace en conservant constamment la position pour laquelle les deux moitiés symétriques du corps reçoivent la même excitation de la part d'une des forces du milieu extérieur; au début, il tourne jusqu'à ce que cette position soit atteinte; suivant les cas, il fait face à l'excitant ou regarde en sens Inverse.

Souvent il se produit une perturbation momentanée du tropisme : elle doit être considérée comme une réponse à la variation de la force agissante, comme un phénomène de sensibilité différentielle ; àdinz ce phénomène, l'animal tend,

en général, à tourner de ISO degrés sur lui-même, de manière à faire volte-face.

Dans le cas de la sensibilité différentielle comme dans celui du tropisme, l'animal se comporte . comme un automate, entraîné par des impulsions auxquelles il ne résiste pas; l'impulsion du tropisme et celle de la sensibilité dilTéreutielle peuvciii se combiner suivant les règles de la mécanique; d'ailleurs, le tropisme et la sensibilité différentielle sont soumis à des lois assez simples et d'une application très générale; leur caractère mécanique apparaît donc nettement.

Dans le tropisme et dans la sensibilité différentielle, tout se passe comme si la volonté n'intervenait pas et comme s'il n'y avait aucuue perception lointaine des objets.

Nous avons écarté les diverses interprétations anthropomorphiques. Avant Loeb, on expliquait les attractions des tropismes en faisant intervenir le jugement de l'animal, ses préférences (amour de la lumière). Jennings, en présence des oscillations qui résultent de la superposition de la sensibilité différentielle aux tropismes, a parlé à'essais et erreurs. Mais Piéron a battu le record de l'anthropomorphisme en invoquant, dans les cas de l'intervention des rythmes vitaux, une prétendue faculté de prévoir l'avenir.

Je rejette toutes ces interprétations; je ne vois rien de psychique dans tous ces phénomènes.

Dans les tropismes, dans les phénomènes de

sensibilité différentielle, les divers stimulants du milieu extérieur agissent comme s'ils étaient isolés; chacun d'eux est susceptible de déterminer une certaine série de mouvements; quand ils agissent simultanément, rien n'est changé quant à l'action de chacun d'eux, et les mouvements se combinent entre eux d'après les règles de la mécanique.

Mais, dans d'autres cas que ceux envisagés jusqu'ici, il peut arriver qu'à des associations déterminées de certains stimulants correspondent des séries déterminées de mouvements. L'animal n'obéit plus directement aux forces du milieu extérieur, mais bien à des états spéciaux du système de coordination motrice (système nerveux) provoqués par des complexes spéciaux d'excitants externes. On parle alors d'association de sensations, de « mémoire associative », et on est autorisé à se servir du mot « psychisme ».

Chez les animaux inférieurs, oîi les tropismes et les phénomènes de sensibilité différentielle sont souvent au premier plan de l'activité locomotrice, y a-t-il une incapacité absolue à former des associations?

Je ne parlerai pas ici des animaux uniceilulaires qui n'ont pas de système nerveux, mais qui ont peut-être quelque chose d'équivalent, et qui se prêtent fort mal à une analyse expérimentale. Mais on peut chercher une réponse à la question en ce qui concerne les polypes, les vers, les mollusques.

Ici, encore, il importe de faire intervenir le facteur temps. La formation des associations envi-

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sagées se traduit par la formation d'habitudes nouvelles. Du fait que chez un animal inférieur on ne voit pas se former telle habitude nouvelle dans le cours d'une expérience, on ne peut pas conclure qu'il est impossible que cette habitude se forme; la durée de l'expérience peut avoir été insuffisante. Mais s'il est parfois difficile de réaliser soi-même des expériences de très longue durée, il faut remarquer que ces expériences sont exécutées par la nature elle-même : le littoral marin, par exemple, avec les conditions si variées réalisées dans les divers habitats, est un vaste champ d'expériences, qui a été bien exploré dans ces dernières années par ceux qui ont pratiqué la méthode éthologique. Or, précisément, cette méthode permet de se rendre compte que, chez les animaux inférieurs, il est beaucoup d'habitudes qui ne se forment pas ; ce sont précisément les habitudes qui découlent d'une mémoire associative déjà un peu complexe. Chez les animaux inférieurs, polypes..., vers, mollusques, on observe seulement les manifestations d'une mémoire associative rudimentaire. « Rudimentaire», cela se comprend aisément. La mémoire associative a besoin d'éléments pour ses combinaisons; plus les éléments, c'est-à-dire les sensations, sont variés, plus 'les combinaisons peuvent être nombreuses et complexes. Or, chez lesdits animaux inférieurs, les sensations paraissent peu variées : des stimulants très divers, tels que la lumière, la concentration saline..., peuvent agir de la même façon sur l'organisme, par exemple

en soustrayant de l'eau à sa matière vivante; chez les animaux inférieurs, il y a surtout des sensations purement chimiques, qui doivent se ressembler beaucoup les unes les autres. En généra!, chez ces animaux, les associations se forment avec quelques éléments, toujours les mêmes; leurs manifestations restent plus ou moins masquées par les divers autres modes de l'activité. Ces manifestations sont d'ailleurs encore mal connues. Je citerai seulement quelques exemples empruntés à mes recherches personnelles.

Les anémones de mer répondent à une foule d'excitations du milieu extérieur, qui sont nocives pour elles, en rétractant leurs tentacules, en englobant ceux-ci dans un repli de la paroi du corps, en se fermant, en un mot. Les Anthea cereus ou orties cendrées vivent fixées par leur pied sur ces herbes flottantes appelées zostères, dont les feuilles allongées en très longues lanières (vulgairement varech) flottent dans l'eau; à mer basse, ces herbes s'étalent à la surface de l'eau, formant de vastes prairies marines; à mer haute, secouées par les vagues, elles s'enchevêtrent de multiples façons. A ce moment, les pieds des Anthea adhèrent plus étroitement aux feuilles, et les tentacules se rétractent, l'animal prenant une forme globuleuse. Ceci se produit dans la nature, dans les conditions suivantes : sous une épaisse couche d'eau, dans de l'eau agitée et pure, fixation sur des lanières flottantes. La cause principale de la fermeture de l'anémone est l'agitation de l'eau; des causes accès-

soires, qui renforcent l'action de la première, mais qui ne seraient pas suffisantes par elles-mêmes, sont la pression de l'eau et son état de pureté. Dans la nature, les choses se passent de telle sorte que ces trois causes se trouvent le plus souvent associées. L'association est si parfaite qu'il arrive que la cause principale peut disparaître, et qu'alors les deux causes associées suffisent à produire la fermeture. En plaçant, dans un aquarium, sous une épaisse couche d'eau pure, des feuilles de zostère, couvertes d'Anthea, j'ai constaté parfois la fermeture de ces polypes en milieu calme.

Ici, les choses sont, somme toute, assez simples, car il y a un concours de facteurs qui agissent tous dans le même sens : le principal peut disparaître, les auti'es le suppléent en quelque sorte. Dans d'autres cas, des tropismes ou des phénomènes de sensibilité différentielle se trouvent modifiés par le fait de la superposition d'un phénomène associatif.

Chez les littorines, ces sortes de petits escargots qui vivent sur les rochers du littoral, le phototropisme joue un rôle important dans la vie de l'animal : celui-ci se laisse guider parTéclairement de ses yeux; il prend les positions pour lesquelles les deux yeux sont également éclairés ; en un mot, il est assujetti à un tropisme ; mais, il faut remarquer qu'en un point quelconque de l'espace il y a deux positions possibles pour l'animal : ou bien celui-ci peut faire face à la lumière (phototropisme positif), ou bien faire face à l'obscurité (phototropisme

négatif); en un mot, sur la même direction (par exemple celle des rayons lumineux), il peut se placer dans un sens ou dans le sens opposé. Dans un tropisme, il peut y avoir deux possibilités motrices; c'est alors que peut intervenir un phénomène associatif. Par exemple, la Httorine, placée sur le sable, gagne rapidement les surfaces sombres des rochers voisins, dans les fissures desquels elle trouve un abri contre les flots de la mer montante; la même littorine, transportée au plafond d'une cavité rocheuse, où les flots vont s'engouffrer, en sort, en rampant, dans une position renversée; le signe du tropisme est inverse de ce qu'il était tout à l'heure. Dans les réactions vis-à-vis de la lumière, il y a lieu de tenir compte de la position de l'animal dans l'espace: quand le mollusque rampe, la coquille dirigée vers le haut, le tropisme est négatif; quand il rampe, la coquille dirigée vers le bas, le tropisme est positif. Ceci, bien entendu, n'est applicable que dans l'exemple particulier considéré, et c'est précisément ce qui me fait dire qu'intervient ici un phénomène associatif. J'ai parlé, plus haut, de la sensibilité différentielle de ces sangsues marines ou branchellions qui, lorsqu'elles sont fixées par la ventouse postérieure sur des parois solides, redressent tout le corps au passage d'une ombre quelconque, au passage d'un poisson par conséquent; ainsi peut se faire la fixation. Or, une fois les branchellions fixés sur les torpilles, la sensibilité différentielle se trouve extrêmement affaiblie ou même annulée : j'ai vu

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là, égaiement, l'intervention d'un phénomène associatif.

Dans les cas cités, il y a superposition de deux phénomènes, et il n'en résulte pour le tropisme, la sensibilité différentielle, qu'un changement de signe ou qu'un affaiblissement.

D'une façon générale, chez les animaux inférieurs, les phénomènes associatifs n'arrivent pas à prendre une prédominance marquée sur les tropismes et les phénomènes de sensibilité différentielle. Mais, ils sont plus accusés cependant dans le cas des animaux qui se fixent sur un support matériel.

Déjà, chez les animaux unicellulaires, Holmes a remarqué que chez les infusoires qui, comme les Loxophyllum, vivent au contact des corps solides les réactions sont plus compliquées que chez ceux qui, comme les paramécies, nagent librement. Chez les animaux munis d'un système nerveux, le support fournit à l'organisme des éléments pour les combinaisons associatives, qui par conséquent sont plus complexes et variées.

Je citerai ici l'exemple très remarquable des patelles (fig. 33), mollusques munis de coquilles en forme de dôme conique et qui vivent fixés sur les rochers littoraux. Sur un rocher, chaque individu occupe une place déterminée : il s'est creusé (par l'action d'un suc sécrété) une sorte de petite niche, peu profonde, dont le fond est lisse et dont les contours sont sensiblement ceux des bords de la coquille.

C'est un fait reconnu par de nombreux observateurs que l'animal, après avoir erré sur le rocher à la recherche de sa nourriture, revient toujours à la place qu'il occupait. Il y a là un cas très intéressant de retour au gîte chez un animal inférieur; depuis quelques années, j'ai fait des observations assez suivies à ce sujet : elles soat encore inédites. Voici l'une des conclusions auxquelles je suis arrivé. Si on place une patelle sur un rocher, elle se met à errer à sa surface, allant un peu au hasard dans toutes les directions, s'arrêtant souvent pour rebrousser chemin lorsqu'elle rencontre une arête séparant deux faces d'inclinaison différente (c'est là de la sensibilité différentielle), tendant à s'arrêter lorsqu'elle rencontre une portiou lisse de la surface, et s'y arrêtant si elle est suffisamment grande et si elle a sensiblement la même inclinaison que celle sur laquelle elle est fixée d'habitude. Il y a comme un souvenir de la position dans l'espace, et ce qui semble le prouver, c'est que si, sur deux rochers éloignés, on choisit deux patelles orientées de même dans l'espace, ces deux individus, après permutation entre eux, continuent à se comporter comme auparavant. Il y a

Fi6. 33.

Patelle. — Mollusque vivant fixé sur les rochers du littoral; chaqne individu occupe une place déterminée, à laquelle il revient après avoir été à la recherche de sa nourriture.

dans ce souvenir de la position sur un support un phénomène associatif : les impressions simultanées produites par un certain contact et par la position dans une certaine direction déclanchent les mécanismes de l'arrêt.

Dans le même ordre d'idées, mon élève Van der Ghinst a fait des observations fort intéressantes sur des animaux beaucoup plus inférieurs, les anémones de mer. Les Actinia equina, c'est-à-dire les anémones les plus communes sur nos côtes, sont fixées sur les rochers dans toutes les orientations possibles, les unes dans la position debout, les autres à la face inférieure des rochers dans la position renversée; placées en aquarium, entre deux plaques de verre, elles tendent manifestement à reprendre la position qu'elles avaient dans la nature, et cela même après vingt-quatre, quarantehuit heures ; si on les astreint à une position différente, elles perdent l'habitude première, pour bientôt en reprendre une autre.

Les anémones, les patelles paraissent connaître en quelque sorte la place qu'elles occupent. Mais, d'une façon générale, tout se passe comme si les animaux inférieurs ne connaissaient pas les objets qui les entourent; ces animaux, tout en restant assujettis aux forces générales du milieu extérieur, telles que la lumière, la pesanteur, sont influencés dans leurs déplacements par les contours des objets, des substances chimiques... Mais chez les animaux plus élevés en organisation, articulés ou vertébrés, une révolution organique, le

perfectionnement de l'appareil visuel, va entraîner une révolution psychique : les animaux se comporteront comme s'ils connaissaient les objets du milieu extérieur, ils vont pouvoir acquérir plus ou moins rapidement des habitudes en rapport avec l'environnemeat.

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