LA RECHERCHE DE LA NOURRITURE

Pendant longtemps, on a vu dans la recherche de la nourriture un caractère de distinction entre les animaux et les végétaux. La plupart des végétaux n'ont pa.s besoin d'aller à la recherche des aliments : les racines absorbent l'eau, les sels, et aussi certaines matières organiques, contenus dans le sol ; les parties vertes des tiges et des feuilles fixent, sous l'influence de> rayons solaires, le carbone de l'acide carbonique de l'air; les échanges osmotiques, c'est-à-dire par absorption à travers la membrane périphérique, président à la nutrition ; les plantes épuisent constamment les matières qui affluent sans cesse autour d'elles. La plupart des animaux, au contraire, ont besoin de rechercher et de saisir les proies, vivantes ou mortes, animales ou végétales, dont ils se nourrissent.

Mais cette opposition entre végétaux et animaux, comme beaucoup d'oppositions d'ailleurs, a été trop exagérée. Dès 1898, j'ai montré qu'un certain nombre d'animaux marins, les crabes des profondeurs de la mer en particulier, possèdent, comme les plantes, la propriété d'absorber l'acide carbonique du milieu extérieur. Plus récemment, la

comtesse Maria von Lindcn a poursuivi des recherches remarquables sur la fixation du carbone par les chrysalides de certains papillons, en particulier des vanesses; il y a alors presque identité avec ce qui se passe chez les plantes : les chrysalides, sous l'influence de la lumière, absorbent l'acide carbonique du milieu ambiant et dégagent de l'oxygène; il y a fixation et utilisation du carbone : après un séjour d'environ trois mois dans une atmosphère riche en acide carbonique, des chrysalides augmentèrent de poids à peu près de 25 pour 100.

Une plante, dans l'air où elle vit, n'a guère à sa disposition, pour se nourrir, que l'acide carbonique; or, un animal marin se trouve dans des conditions beaucoup plus avantageuses. La mer contient, partout, à l'état dissous, de nombreuses substances nutritives, non seulement des substances salines, mais encore des substances organiques. C'est ce qu'a constaté récemment Auguste Pûtler, de GOltingen, dans un travail sur lequel M. Caullery, dans la Revue du Mois, a attiré l'attention des chercheurs. Dans le golfe de Naples, en des points suffisamment éloignés du rivage, un litre d'eau de mer renfermerait 92 milligrammes de carbone, dont 27 proviendraient de l'acide carbonique et 65 de combinaisons diverses dissoutes ; il y aurait 24.000 fois plus de carbone à l'état dissous que de carbone solide sous forme d'organismes. Toi:t porte à penser que ce carbone dissout est utilisé par les animaux marins : il serait

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absorbé par les téguments, les branchies, la paroi du tube digestif. On ne peut même pas concevoir autrement la nulritioa de certains êtres. Telle éponge qui pèse 60 grammes devrait capturer chaque heure, pour se nourrir, les êtres microscopiques compris dans 242 litres d'eau, soit 40.000 l'ois son volume ; or, au maximum, 300 grammes d'eau circulent pendant ce temps dans le corps de l'éponge. De même un radiolaire microscopique devrait épuiser, en une heure, 94.000 fois son volume d'eau. Chaque individu aurait besoin, pour subsister, d'un espace libre énorme.

Piitter, en admettant que beaucoup d'animaux marins se comportent comme des champignons et des bactéries que Ton cultive dans des solutions nutritives, révolutionne nos idées stifr la nutrition des animaux, idées qui, comme dans bien des cas, dérivaient des conceptions anthropomorphiques.

Mais voilà qui réduit beaucoup la nécessité pour les animaux d'aller chercher leur nourriture. Les animaux marins ont, en abondance, du carbone dissous autour d'eux, et ils peuvent souvent se nourrir sans effectuer les mouvements nécessaires à la poursuite et à la préhension des proies vivantes.

La poursuite et la préhension des proies s'observent cependant chez les animaux les plus inférieurs, unicellulaires, infusoires et amibes.

La figure ci-jointe, donnée par Jennings (fig. 39), représente en effet la poursuite d'une amibe, b,

par une autre amibe, a. En 4, une première fois l'amibe b se dégage ; mais elle est reprise de nouveau, en 6, pour s'échapper presque aussitôt. A ce propos, les anthropomorphistes ont décrit les

FiG. 39.

Poursuite d'une amibe par une tutre amibe (d'après Jsnnings). — a poursuit 6; en 1, 2, 3, b est déjà saisi; en 4, 6 s'échappe, et par suite a recule,' mais bientôt a reprend sa marche en avant, rencontre de nouveau b et la saisit (6); en 7, celle-ci s'échappe définitivement, et a recule de nouveau.

« ruses » de l'amibe pour échapper à la poursuite. En réalité, ils sont tombés dans la fantaisie. Ici, il faut voir surtout des phénomènes de sensibilité différentielle ; si on remplaçait l'amibe b par une tige de verre mue par l'observateur, on obtiendrait le même résultat : l'amibe a quitte difficilement le contact du corps solide que l'on promène; quand on rompt brusquement l'adhérence, le

changement mécanique qui en résulte pour l'amibe a en détermine le recul, comme le veut l'application de la loi de sensibilité différentielle.

Pour beaucoup d'auteurs, la capture des proies animales exigerait des « facultés psychiques très remarquables », telles que la mémoire et la volonté. Voyons ce qu'il faut penser de cette opinion en ce qui concerne les animaux unicellulaires.

Alfred Binet, dont la pensée est tpujours si originale, a été un précurseur en psychologie animale ; il y a déjà longtemps qu'il a écrit, dans la Reçue philosophique de Ribot, des pages tout à fait in^.éressantes sur la Vie psychique des microorganismes ; entre autres, on y trouve déjà exprimée, d'une façon nette, la théorie des essais et erreurs de Jennings. L'auteur envisage surtout les mouvements nécessaires pour la préhension des aliments et le choix de la nourriture.

« Si l'on porte sous la lentille du microscope, dit-il, une goutte d'eau contenant des infusoires ciliés, on aperçoit des êtres qui nagent avec rapidité et parcourent en tous sens le milieu liquide où ils se trouvent. Les mouvements ne sont pas des mouvements simples ; l'infusoire se dirige en nageant ; il évite les obstacles ; il s'y prend à plusieurs fois pour les contourner ; son mouvement paraît approprié à un but, le plus souvent à la recherche de la nourriture; il s'approche de certaines particules en suspension dans le liquide ; il les palpe avec ses cils, puis s'en éloigne, puis y revient, décrivant un voyage en zig-zag avec des

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allures analogues à celles des poissons enfermés dans les aquariums : cette dernière comparaison vient nalurellement à la pensée. Bref, le mouvement, chez les infusoires libres, présente tous les caraclères du mouvement volontaire. »

J'ai indiqué précédemment que les mouvements en apparence si capricieux des animaux unicellulaires pouvaient trouver leur explication dans la combinaison des tropismes et des phénomènes de sensibilité différentielle. ZurStrassen, tout récemment, ne voit dans ces mouvements que de simples manifestations physico-chimiques de la matière vivante, et il conclut qu'il en est de même des mouvements des animaux supérieurs qui présentent tant d'analogies avec ceux des animaux inférieurs. Les ressemblances analogiques ont trompé beaucoup de psychologues : Binet et Zur Strassen entre autres ; là où le premier voyait de la volonté, le second voit des phénoipènes physico-chimiques ; en réalité, entre l'activité d'un infusoire et celle d'un poisson, il y a des différences profondes.

Ces différences ressortent nettement des observations communiquées par l'illustre Maupas à Binet, et publiées par ce dernier dans soh article. Je les reproduis à mon tour :

« Les ciliés, au point de vue de la préhension des aliments, dit-il, peuvent se diviser en deux grands groupes : 1° les ciliés à tourbillon alimentaire ; 2° les ciliés chasseurs.

« Les premiers n'exercent aucun choix réel dans

LA FINALITÉ EN PSYCHOLOGIE ANIMALE '/Hi

leurs aliments et ils absorbent indifféremment tous les corpuscules qui, par leur forme et leur densité, sont susceptibles d'être entraînés par leur tourbillon alimentaire. Chez les seconds, la bouche est, au contraire, constamment fermée. L'absorption de chaque proie se fait par un acte de déglutition absolument comparable à celui des animaux supérieurs. De plus, ces espèces ne se nourrissent que de proies vivantes qu'elles capturent et arrêtent avec leurs trichocystes. Elles exercent donc par le fait un choix dans les aliments. Mais ce choix n'est pas, à mon avis, le résultat d'une préférence, d'un goût particulier, mais de l'organisation spéciale de leur appareil buccal qui ne leur permet pas de prendre une autre nourriture.

« Ces infusoires chasseurs courent constamment àla recherche d'une proie, mais cette chasse n'est pas dirigée vers un objet plutôt que vers un autre. Ils circulent rapidement, changeant à tout instant de direction, la partie du corps portant les trichocystes d'attaque en avant. Quand le hasard les a mis en contact d'une victime, ils lui décochent

leurs dards et la foudroient Il est fort rare que

la victime foudroyée demeure immobile au contact immédiat de la bouche. Le chasseur alors tourne lentement sur place, se contournant à droite et à gauche, cherchant sa proie morte. Cette re^ cherche dure au plus une minute, après laquelle, s'il n'est pas parvenu à trouver la victime, il repart au large et reprend sa course irrégulière et vagabonde. Ces chasseurs, 'à mon avis, n'ont aucun

organe sensoriel qui leur permette de percevoir à distance le voisinage d'une proie ; ce n'est que par leur course incessante et sans repos, jour et nuit, qu'ils réussissent à pourvoir à leur alimentation. Quand les proies sont nombreuses, les rencontres sont fréquentes, la course fructueuse et Talimentation abondante; quand elles sont rares, les rencontres sont également peu nombreuses et le carnassier jeûne et fait Rhamadan... »

Ainsi te hasard, d'après Maupas, présiderait à la recherche de la nourriture, et il n'y aurait pas à faire intervenir, pour expliquer celle-ci, un facteur psychique. Le mode de recherche, cependant, est susceptible de varier suivant les circonstances mais j'ai fait observer déjà à maintes reprises que « variabilité » n'est pas synonyme de « psychisme » . Le fait suivant, rapporté par Maupas, est curieux: « Les infusoires à tourbillon, lorsqu'ils sont dans un milieu riche en aliments, sont à peu près complètement sédentaires, n'exécutent que de légers mouvements de position. Mais, si on les place dans un milieu pauvre en nourriture, ils deviennent aussi vagabonds que les chasseurs, et on les voit courir dans toutes les directions à la recherche d'aliments plus abondants. Il est difficile de trouver un exemple plus net de l'influence des condiiions de milieu sur les habitudes et mœurs des animaux. » C'est là une première indication de l'intervention des « états* physiologiques ».

Dans les mouvements de recherche de l'aliment, il est inutile de faire intervenir le psychisme. 11 en

serait souvent de même en ce qui concerne le choix de l'aliment. On voit souvent des Coleps hirtus se heurter aux terribles suçoirs dnPodophrya fixa, sans qu'il en résulte rien de mal pour eux : leur carapace solide les préserve du contact mortel des acinéliens. « 11 n'y a donc pas chez ces derniers dédain des coleps, mais incapacité de les saisir, incapacité résultant d'une structure particulière de l'enveloppe tégumcntairc des coleps. Les paramécies, qui échappent également, sont aussi pourvues d'un tégument assez résistant, qui leur sert de protection dans ce cas. Les stylonichies ont une enveloppe tégumentaire très molle; aussi sont-elles saisies et dévorées sans peine par les acinéliens. La connaissance détaillée des différences de structure dans les enveloppes tégumentaires m'a fait abandonner, dit Maupàs, l'idée d'une préférence ou d'un dédain dans le choix des victimes qui servent à la nourriture des acinéliens. Ceux-ci accrochent au passage les proies qu'ils peuvent et non pas celles qu'ils veulent. »

Toutes ces admirables observations auraient dû porter, comme celles de Pûlter, un coup appréciable au psychisme des animaux inférieurs, un coup mortel à leur soi-disant volonté.

Les tropismes, actes purement mécaniques, peuvent, dans un assez grand nombre de cas, être utiles à l'animal pour la recherche de sa nourriture.

Dans maintes circonstances, une foule d'êtres,

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parfois très différents les uns des autres, se rassemblent,^ grâce à leur héliotropisme, aux mêmes endroits, et alors les plus gros mangent les plus petits. D'une façon générale, chez les organismes nageurs, pélagiques, les tropismes jouent un rôle capital pour la conservation de l'organisme. Mais ils peuvent avoir également une utilité chez les animaux fixés. Beaucoup d'anémones de mer, par exemple, vivent dans les crevasses obscures des rochers, et présentent un héliotropisme positif, c'est-à-dire qu'elles dirigent, grâce aux courbures de la colonne, leur disque buccal vers l'ouverture de l'anfractuosité : de cette façon, les proies qui tendent à pénétrer sont saisies plus sûrement.

Les tropismes peuvent se montrer utiles jusque chez des animaux aériens aussi perfectionnés que les insectes. Beaucoup de ceux-ci évoluent sur les tiges des plantes, les branches des arbres, dont les feuilles leur servent d'aliments ; et là, souvent encore, le géotropisme et le phototropisme peuvent guider l'animal. Un exemple remarquable a été cité depuis longtemps par Loeb : celui des jeunes chenilles de Porthesia, dont le mode d'existence, pendant un certain temps, est fonction presque uniquement de la lumière. « Quand ces chenilles, au printemps, sont chassées de leur nid par l'élévation de la température, et qu'elles se trouvent ainsi au milieu des branches des arbustes, elles sont de véritables machines à héliotropisme positif. C'est à ce fait qu'elles doivent de se maintenir en vie. Car, à cette saison, elles ne peuvent avoir

d'autre nourriture que les jeunes feuilles qui poussent à l'extrémité des branches. Leur héliotropisme positif les oblige à ramper sur les branches jusqu'à leur extrême pointe et à y rester. Mais c'est là aussi qu'est leur nourriture. » On pourrait se demander si ce ne sont pas des substances odorantes contenues dans les bourgeons qui guident ainsi les chenilles ; mais l'expérience suivante réfute cette supposition: « Je mets les chenilles, dit Loeb. avant qu'elles aient f ?is aucune nourriture, dans un tube à essai placé perpendiculairement au plan de la fenêtre. Elles vont du côté de la fenêtre et y restent. J'introduis alors par l'extrémité opposée du tube un petit tas de bourgeons et de feuilles fraîches et je le pousse vers les chenilles jusqu'à une distance d'un centimètre environ. Elles restent immobiles du côté de la fenêtre et y meurent de faim, alors que leur nourriture les touche presque. Quand elles ont mangé les premiers bourgeons, leur héliotropisme s'atténue, et elles peuvent descendre pour retrouver de la nourriture sur d'autres branches. Ici donc l'héliotropisme joue un rôle capital pour la conservation de la vie de l'animal. »

Ces faits sont pour Wasmann l'occasion de réflexions montrant qu'il n'a pas compris ce qu'a dit Loeb, pourtant avec cette clarté qui est la caractéristique du grand biologiste.

Claparède, de son côté, se refuse à voir dans l'ascension des chenilles jusqu'à l'extrémité des branches le résultat d'une action physico-chimique

276 LA NAISSANCE DE l'iNTELLIGEKCE

toute brute. Il admet bien que le soleil, la chaleur ou le parfum de la résine exercent sur la processionnaire du pin une action attractive, mais il fait observer : « La lutte pour la vie, la sélection, l'hérédité, le hasard lui-même, n'onl-ils pas créé au sein des tissus de multiples associations anatomiques ou dynamiques qui se sont précisées en se transmettant de génération en génération, et grâce auxquelles l'action d'une certaine force déclanche tel mouvement déterminé, l'action de telle autre force provoque telle autre réaction toute différente ? Y a-t-il là, ajoute-t-il, un processus dilférent de celui qui fait mouvoir, agir et penser les animaux les plus supérieurs, y compris l'homme? »

C'est avec des expériences, et non avec des phrases, quelque éloquentes qu'elles soient, qu'on peut essayer de résoudre les questions si obscures que nous discutons maintenant. Personne, je crois, en dehors des néo-psychologues allemands, ne nie les acquisitions du passé et l'importance chez les articulés des phénomènes associatifs qui se surajoutent aux tropismes. Ce dernier mot a reçu beaucoup de significations fantaisistes, et certaines ont pu faire dire qu' « entre les tropismes et les actes volontaires, il n'y a qu'une différence de degré ». J'ai essayé de montrer qu'entre les tropismes et les phénomènes associatifs il y avait une différence de nature.

J'ai cité une série de cas où les tropismes sem-

blent faciliter la recherche de la nourriture, mais c'est quelquefois le contraire. Ainsi, chez les insectes qui butinent sur les fleurs, l'orientation par rapport au vent (anémolropisme), à la lumière et à la gravitation est plutôt une gêne pour l'exploration des corolles.

J'ai fait de nombreuses observations sur les papillons du bord de la mer qui butinent sur les capitules des chardons. Sur nos côtes, aux mois de juillet et d'août, les Eryngium mariti'^ium , au feuillage glauque et aux capitules violets, sont visités par une foule de satyres, aux teintes de feuille morte {Satyrus Janira ou S. jurtina), et de vanesses {Va7iessa cardui, V. urticse, V. polychloros, V. Jo, V. atalania). On trouve chez tous ces papillons une triple tendance à s'orienter par rapport au vent, au soleil, à la gravitation. Il y a longtemps que l'on sait que beaucoup d'animaux volent contre le vent; en 1889, Wheelera consacré unmémoireà l'anémotropisme de certains insectes et a signalé en particulier qu'un grand nombre de mouches volent en faisant face au vent. Au bord de la mer, le vent est souvent, parmi les diverses forces extérieures, celle qui prédomine, et l'anémotropisme peut se trouver au premier plan de l'activité de l'animal. Un satyre vole contre le vent; quand il se pose sur une tête de chardon, c'est orienté dans la direction du vent. Mais l'insecte doit aller d'un fleuron à l'autre ; aussi sa tête décrit sur la surface convexe certaines lignes (fig. 40). Si le vent est fort, deux cas peuvent se

présenter : ou bien le papillon se déplace dans une même direction, celle du vent, la tête suivant une ligne méridienne, ou bien le corps se déplace latéralement, en restant toujours orienté face au

vent et la tête décrit un arc de cercle situé dans un plan vertical.

Mais dès que le vent devient moins fort, le mode d'exploration est autre : la tête trace à la surface du capitule une circonférence plus ou moins inclinée sur le plan horizontal, et peut alors visiter rapidement un beaucoup plus grand nombre de fleurons, ce qui est avantageux pour l'insecte ; si le plan du cercle est incliné sur l'horizon, c'est à cause de la lumière, l'animal évitant de la sorte certains éclairements. On voit par cet exemple combien, dans certains cas, les forces du milieu extérieur peuvent contrarier la recherche de la nourriture.

Fie. 40.

Hode d'exploration de la tête d'un chardon par les papillons (d'après Bohn). Le capitule est vu de haut; les lignes en pointillé représentent les divers chemins que peut suivre la télé du papillon en train de butiner.

En général, les chemins suivis par les animaux dans les tropismes présentent peu ou pas de sinuosités ; dans ces conditions les chances de trouver la nourriture sont moindres que si les trajectoires

étaient sinueuses et s'enlre-croisaient dans toutes les directions ; quand l'animal se dirige dans de multiples directions, quand il court de droite et de gauche, les chances de rencontre se multiplient. On a parlé beaucoup dans ces dernières années de « mouvements d'essais », de « mouvements de hasard », et certains auteurs, comme Jennings, ne conçoivent pas la vie des organismes inférieurs sans la prédominance de ces mouvements. Par l'analyse que j'ai faite précédemment, j'ai été conduit à rejeter beaucoup des prétendus essais et à montrer que le hasard n'était le plus souvent qu'une illusion.

En effet, beaucoup des sinuosités des chemins suivis par les animaux inférieurs peuvent trouver une explication dans la combinaison des tropismes et des phénomènes de sensibilité différentielle. Il arrive ainsi que ceux-ci tempèrent en quelque sorte les inconcénients des tropismes. Mais Vintervention des rythmes vitaux peut aussi les tempérer. A cet égard l'exemplo des littorines est fort instructif. Fréquemment ces mollusques sont esclaves de leurs tropismes : ils sont entraînés en quelque sorte fatalement par des forces telles que la gravitation et l'attraction lumineuse ; ils suivent, comme je l'ai montré, certains chemins que Ton peut prévoir à l'avance ; un caillou obscur peut produire une déviation du chemin, et il arrive ainsi à une littorine de passer à quelques millimètres d'un caillou couvert d'ulves, oij elle pourrait trouver un abri, de la fraîcheur, de la nourri-

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ture : or, le mollusque, bien qu'affamé, continue son chemin comme s"il était attiré par une force fatale, comme s'il ne voyait pas, ne sentait pas. Mais le tropisme se trouve être sous la dépendance des oscillations de l'état physiologique de l'animal : il y a des périodes de phototropisme négatif, des périodes de phototropisme positif, et par suite des moments dans la vie de l'être où le phototropisme s'annule, c'est-à-dire oîi l'être s'affranchit en quelque sorte de la force du milieu extérieur qui le guidait. Alors, les chemins deviennent sinueux, et dans tous ces mouvements de va-et-vient le mollusque trouve sa nourriture. Tel est souvent le cas à mer basse, dans les flaques littorales, après que les littorines ont été battues par les vagues de la mer.