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mécaniques n'en interviennent pas moins pour provoquer les courbures, comme l’a montré M. Leclerc du Sablon. Si l'on tue le protoplasma des cellules par l'alcool ou l'éther, on

provoque cependant des phénomènes de courbures analogues

à ceux qui s'opèrent au contact d'un corps étranger. Si l'on expérimente avec une Cucurbitacée qui n'est excitable que par contact sur une face appelée « face sensible », on voit que dans l'eau pure la turgescence augmente, il y a enroulement ; si on immerge, au contraire, dans l’eau sucrée, la turgescence diminue et il y a déroulement. Des variations dans la turgescence peuvent contribuer à produire les changements que nous venens d'indiquer dans les vrilles.

Une observation de M. Pfeffer permet d'ailleurs de saisir, au moins pour certaines Cucurbitacées, comment les phénomènes se passent. La génératrice sensible de ces plantes présente des cellules qui possèdent une sorte de pore en leur milieu : par ce point où la membrane est extrêmement mince, le protoplasma est pour ainsi dire à fleur de peau. Excitées par le contact d'un objet étranger, ces cellules doivent se contracter, expulser leur suc cellulaire qui affecte une nouvelle distribution et contribue vraisemblablement à augmenter la turgescence des cellules voisines. Schématiquement la vrille d’une Cucurbitacée se comporte comme l'association d’une couche de fibres allongées qui serait accolée à une couche de cellules courtes parenchymateuses : la variation de la turgescence amène une courbure du système de manière que les fibres soient sur la face concave.

On conçoit, d'après cela, qu'il puisse y avoir à distinguer dans l'enroulement des vrilles deux phénomènes distinets : une irrilabilité protoplasmique primitive et une action purement mécanique secondaire.

Lorsque le support a été saisi par la pointe de la vrille, on ne tarde pas à voir l'enroulement terminal s'accentuer et il se forme ainsi une spire serrée autour de l'objet. Jusqu'alors la partie basilaire de l'organe est restée droite, mais elle ne tarde pas à se ordre en spirale à son {our spontanément. Cette hélice peut changer de direction : après avoir tourné pendant un certain sens à droite, par exemple, on la verra s’enrouler à gauche. Cette disposilion présente de grands avantages qu'il est bon de faire remarquer de suite. Si l’onimagine qu'un

cylindre droil formé surtout de fibres soit soumis à l'action d'un poids, ce cylindre s'allongera légèrement, et M. Schwendener, qui s'est livré à l'étude de cette question, a constaté que si l'organe avait 100 millimètres de long au début, il pouvait s'allonger jusqu'à 101 millimètres sans casser. En faisant un calcul très simple, M. Worgitzki a établi que, si l'on imagine qu'un filament Lordu en une spirale soil soumis à une pareille aclion, et si l’on suppose que sa longueur s’'allonge d'un cenième de sa valeur, le pas de spire s'accroit de 14"%,61, Ce résultat est obtenu si l'on suppose que le diamètre de la spire reste constant; l'allongement est de 19 millimètres lorsqu'on admet que, par suite de la tension, le diamètre de la spire diminue, ce qui a lieu d'ordinaire.

Le calcul précédent nous permet donc d'entrevoir nettement la très grande supériorité que présentent les vrilles qui offrent de pareils enroulements spi-

TEA ; ralés ; elles peuvent évidemment

F A a à HAE supporter des poids, résister à

les DD bo ein des tourmentes qui amèneraient

de soutien (d'après M. Worgilzki). nécessairement la rupture des

vrilles dont la partie libre serait

restée droite. La vrille ainsi tordue fonctionne évidemment comme un ressort flexible et extensible.

Quant à la partie qui a entouré le support, elle ne tarde pas à s'épaissir, son diamètre double ou triple et sa consistance devient dure et cassante.

La constitution interne de ces diverses parties doit évidemment se modifier profondément par suite des actions mécaniques diverses auxquelles elles sont soumises et par suite du rôle qu'elles jouent. Il arrivera, par exemple, dans un Serjanta, que la partie basilaire libre et droite (fig. 74, 1, p.124) aura une structure régulière avec un anneau ligneux uniforme, et une gaine régulière péricyclique, tandis que pour les parties spiralées libres et fixées l'organisation sera symétrique par rapport à un plan (fig. 75 et 76,2 et 3). Malgré ce caractère commun, ces deux dernières portions de la vrille sont très dissemblables : le tissu ligneux étant développé d'un côté dans la

spire libre et sur la face opposée dans la région fixée.

L'organe singulier que nous venons d'essayer de caractériser est la vrille parfaite dont la sensibilité a acquis toute sa délicatesse, parce qu'elle est réduite à un filament mince et grêle dépourvu de tous les appendices qui pourraient atténuer son irritabilité. Comment un pareil organe a-t-11 pu se constituer ? Aux dépens de quels éléments s'est-il différencié ? Tel est le problème qu'il nous reste à examiner.

Ce n’est évidemment pas du premier coup qu'il s'est formé ; il est trop différent de toutes les parties constitutives d'un végétal quelconque pour n'avoir pas exigé de longs essais souvent mfructueux avant d'arriver à son état définiuf. Nous devons done nous attendre à trouver des preuves de ces tentatives, soit parce que la métamorphose aura élé arrêtée à michemin pour quelques types moins heureux, soit parce que pour plusieurs autres l'évolution y est encore en tram de se faire. Quelques exemples suffiront pour nous convaincre de l'exactitude de nos présomptions.

L'Antirrhinum majus où Maflier a d'ordinaire ses tiges dressées, il peut arriver cependant pour certaines races (variété angustifolium) que les branches inférieures courtes et pourvues de feuilles s'enroulent autour des objets qu'elles rencontrent. C'est là une propriété que l’on peut être tenté de rapprocher de la volubilité aussi bien que de l'irritabilité des vrilles, et on conçoit que Darwin y ait vu un stade de transition entre ces deux Lypes de plantes grimpantes (1).

Des stades inférieurs de l'adaptation s'observent également dans le Fumeterre. La forme arvensis du Fumaria officinalis n'estpas grimpante, tandis que les variétés oleracea et Wirtgent s'’attachent aux plantes voisines et atteignent 0",50 ou 1 mètre de haut. Ici la fixation s'opère grâce aux feuilles dont les pétioles s'enroulent autour des supports qui sont à leur portée ; les feuilles ordinaires de l’arvensis dépourvues d'irritabilité ne se distinguent par aucun caractère des feuilles sensibles du Wirtgeni. I n’en est plus de même dans un autre

1) M. Koch a essayé récemment de faire revivre l’ancienne théorie d'après laquelle les espèces volubiles seraient douées de sensibilité, mais cette manière de voir ne paraît guère justifiée que pour le Lophospermum seandens, qui a une tige légèrement irritable, tandis que les pétioles le sont considérablement.

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genre de la famille des Fumariacétes, chez le Corydallis cles viculala: les feuilles excitables se reconnaissent aisément d'abord parce qu'elles sont à la partie supérieure de la tige et parce que le limbe des folioles se réduit de plus en plus vers ‘êe l'extrémité de la feuille (fig. 77, p. 126). LS

Les deux lypes que nous venons de décrire constituent he donc deux slades du début de l'évolution étudiée par nous : on voit que dans certains cas ce sont des branches, dans d'autres ce sont des feuilles qui acquièrent la propriélé singulière de réagir au contact d'un corps étranger de. manière à s’enrouler autour de lui comme pourrail le faire un membre d'un animal doué de sensibilité.

En examinant séparément le per” “ fectionnement progressif de ces deux catégories d'organes, nous verrons ve que leurs transformations $ ‘opèrent dans le même sens, tellement qu'il devient souvent très difficile de distinguer une vrille caulinaire … d'une vrille foliaire, tant ces organes | mélamorphosés en vue d’une fin bien précise sont arrivés à se res= »

sembler.

Le Pi:

les Le qui détient des liges, FiG. 77.— Feuille de Corydallis DOUS pouvons distinguer, avec AR CA FAP LRO M. Schenck les vrilles Lea les Darwin). vrilles crochets, les vrilles ressorts, el les vrilles filamenteuses. EE.

Les vrilles branches s'observent notamment chez quelques Papilionacées. Le Dalbergia variabilis constitue dans les endroits découverts des buissons à pousses pendantes ; dans la forêt, cette espèce devient une liane qui s'élève assez haut, me à ses ue CR qui s’enroulent autour des …

ja De que si elle avait Ébtane directement sa crois-| sance sans se fixer ; les feuilles gardent leur aspect normal bien que cependant LT aient une tendance à devenir rud

LES VRILLES sa __ mentaires. Ce dernier caractère s'accuse dans le Dalbergia ditloralis, el il est tout à fait prononcé dans les WMachærium chez lesquels on peut distinguer deux sortes de branches, celles qui ne s'enroulent pas, lesquelles portent des feuilles, et celles qui s'enroulent, qui en sont dépourvues. Il n'est pas rare d’ailleurs de trouver des transitions entre elles et on voit alors

. nettement que les aiguillons que portent souvent les branches

> vrilles ne sont que des stipules de feuilles avortées.

… L'irritabilité d’un organe au contact d'un support peut se traduire de diverses manières, le plus souvent, et c'est ce qui arrive pour les vrilles tout à fait caractérisées : elle se > manifeste par une courbure à la suite d'une pression, mais s'il s'agit d'organes . arqués dès l’origine le même phénomène …. d’excitabilité peut simplement se trahir - à nos yeux par un épaississement, Les … xrillesen crochets, qui ontété découvertes ” par M. Treub, directeur du jardin bota- nique de Buitenzorg, se ratlachent à - celle catégorie. On peut en observer dans … le Sfrychnos el dans certaines Rubiacées du genre Uncaria (fig. 78 et 79, p. 127).

> On remarque dans ce dernier cas, à l’aisselle de feuilles opposées, des crochets

FiG. 78 et 79. — Vrilles crochets d’Uncaria ;

… qui, de très bonne heure, sont d'une 1 , tige-support ; €, N" ; S : { crochets libres ; e', Re. dureté remarquable ; s'ils restent libres, érochet \Bxé. 310 - ils conservent leur faible diamètre ; s'ils chet c, se métamor- LE ; É É ; phosant en pousse .. se fixent, ils deviennent au contraire ex- florifère (d'après M. à trêémement épais. Quelle est la nature de Treub.

. ces organes? L'analomie permel-aisément de répondre que ce - sont des tiges, mais l'étude de quelques anomalies apprend, __ eu outre, que ce sont des pédoncules floraux qui se sont courbés et stérilisés : l'examen des figures 78-79 convaincra le lecteur du fondement sur lequel repose cette conception. Les crochets des Sirychnos doivent êlre placés dans la même catégorie, ce sont aussi des pédoneules avortés qui ont été regardés à tort comme des vrilles bifurquées, car entre elles existe un bourgeon avorté.

Les vrilles à ressorts constituent un stade plus avancé de la

différenciation qui doit nous conduire aux vrilles proprement diles ; comme ces dernières, elles sont allongées, mais elles s'en distinguent par leur dureté précoce: la partie terminale élastique et enroulée en spirale s'aplatit quelquefois dans les Bauhinia et dans les Sapindacées. Dans un PBauhinia, par exemple, on a deux vrilles disposées côte à côte, d'abord molles et droites, elles s'enroulent à la pointe en devenant dures et élastiques ; après leur enroulement autour des supports, un épaississement secondaire s'y manifeste.

Les vrilles filamenteuses sont enfin celles pour lesquelles l'irritabilité provoquée par les objets quelconques qu'elles rencontrent atteint son maximum d'intensité. On les observe surtout dans les Vitées et les Passiflorées.

Elles se distinguent des vrilles à ressorts parce qu'à l’état d'excitabilité elles sont droites, légèrement infléchies à la pointe; elles restent d’ailleurs molles, herbacées tant qu'elles ne sont pas fixées. Une vrille de Vigne se compose, par exemple, d’un pédoncule portant deux branches qui diversent ; l'une d'entre elles présente une écaille à sa base. Ces vrilles sont des pédoncules floraux avortés et il n’est pas rare de voir l’un d'entre eux relourner par alavisme à son organisation primitive, landis que le second conserve sa nature de vrille, Une Vigne de Chine (Vilis serjaniæfolia) est intéressante au point de vue de la phylogenèse, car il n’y a aucune différenciation entre la vrille et l'inflorescence.

Cette même famille des Vitacées nous permet d'étudier une autre transformation intéressante qui se produit dans la Vigne-vierge. Certaines formes de cette plante présentent des vrilles ordinaires, d'autres ont des disques adhésifs. La formation de ces disques est très instructive. Elle s'opère en deux ou trois jours : déjà sur les vrilles non fixées on remarque un allongement radial des cellules épidermiques à l'endroit où va se former le disque ; l'extrémité des vrilles pénètre dans les anfractuosités du mur ou du substratum, les cellules épidermiques s’allongent beaucoup, se divisent transversalement et l'écorce pénètre à la suite de l’épiderme dans les saillies précédentes. La cuticule épidermique se gonfle, se gélifie, se colle à la pierre et se durcit à l'air. Grâce à cette métamorphose très remarquable, l'enroulement n'est plus nécessaire, la plante est désormais fortement attachée par ses

disques fixateurs. La transformation qui s'ébauche ainsi dans la Vigne-vierge (Ampelopsis quinquæfolia) peut être complètement achevée dans d'autres espèces et l'Ampelopsis muralis n'a plus que des disques ; cette planie a donc perdu la propriété de s'enrouler, elle s'accole seulement aux supports.

Avec les vrilles filamenteuses d'origine caulinaire. nous terminons l'examen de la série des différenciations progressivement croissantes de cel organe. L'étude des vrilles foliaires va nous permettre d'observer une seconde série à peu près semblable à la première de {ypes de plus en plus perfectionnés.

Il. Vrilles foliaires. — Là aussi nous trouvons des espèces dans lesquelles c'est Ta feuille primitive non modifiée qui devient sensible au contact: alors nous pouvons avoir affaire soit aux plantes à pétiole grimpant, soit aux espèces à vrilles limbaires. Dans les vrilles foliaires filamenteuses, nous avons les homologues des vrilles caulinaires filamenteuses.

Les Clématiltes nous offrent un exemple classique qui se rattache au premier lype ; lorsque le pétiole prineipa} est long et mince, il présente une grande sensibilité qui manque aux pélioles secondaires (Clemalis montana) ; quand les pélioles secondaires sont suffisamment grêles, cest grâce à eux que cesespèces peuvent s’enrouler autourdes plantes voisines, ainsi qu'on peut le voir pour le Clematis vitalba el pour l'Afragene alpina. Qu'il s'agisse de pétioles primaires ou secondaires, dès que ces organes touchent un support, ils s épaississent et possèdent ainsi une propriété que nous venons de signaler pour les vrilles caulinaires.

Les Nepenthes, qui se rattachent au même type que les Clématiles, méritent d'être mentionnés, car leurs feuilles ont un double rôle à remplir : nourrir la plante à l'aide de leurs urnes et, en même lemps, fixer Îé végétal grimpant. Tantôt ces deux missions sont dévolues à des feuilles distinctes : on observe alors des feuilles sans urnes sur de longues pousses qui s'accrochent par leur pétiole, et des feuilles pourvues d'urnes sur des pousses courtes placées au voisinage du sol (N. ampullaria). Tantôl cette différenciation est moins nette : au bas de la tige, les feuilles ont un pétiole court, ne s'enroulant pas, avec une ébauche d'urne ; plus haut l'urne reste rudimentaire et le pétiole devient spiralé au contact des objets ; enfin, à la partie supérieure, on peut observer un pétiole

COSTANTIN. — La Nat. trop. 9

élargi à la base, s'enroulant dans sa partie étroite el se Lerminant en une urne (N. phyllamphora).

Les vrilles limbaires sont celles de la deuxième catégorie ; elles ne s'observent que dans les Monocotylédones; elles sont formées de feuilles élargies dès la base, terminées à leur pointe par un filament spiralé. Les Ælagellaria (Ylagellariacées) et certaines Liliacées se rattachent à ce groupe (Uvularia, Glorios«).

Les vrilles filamenteuses s'observent surtout dans les Smilacées, les Papilionacées, les Bignoniacées et les Cucurbitacées. Dans les Smilax, ce sont les stipules qui ont subi la transformation en vrilles, tandis que dans les Papilionacées ce sont, au contraire, les folioles terminales qui présentent la mélamorphose : c'est ce qui arrive dans les Pois, dans les Vesces et les Gesces.

Le Lathyrus aphaca esi particulièrement remarquable à ce point de vue, car toute la feuille est ainsi transformée et ce sont les slipules qui subsistent à l'état de lhimbe et constituent les organes verts. Les ancêtres de cette plante n'ont pas dù présenter une pareille organisation, l'étude de la germinalion révélant au-dessus des cotylédons la présence de deux petites écailles fendues en trois parties correspondant à trois folioles ; quand la plante se ramifie, on observe des feuilles avec une paire de folioles et entre elles un appendice ou setula que lon retrouve chez le Vicia Faba.

Dans cetite même famille des Papilionacées, nous devons mentionner aussi le Pusætha scandens, dont nous avons eu déjà l’occasion de faire mention, qui possède également des vrilles.

Les Bignoniacées présentent les adaptations les plus diverses à la vie grimpante puisqu'on y rencontre des formes à racines crampons comme le Tecoma radicans, des types volubiles comme la Pandorea; on y observe quelquefois sur une même espèce des vrilles, des racines crampons et des iges volubiles, c’est ce qui existe, par exemple, chez le Bignonia unguis. Enfin certains genres comme l'Japlolophium et le Pithecoclenium nous permettent de voir ces vrilles se transformer en disques adhésifs, phénomènes qui nous rappellent tout à fait ceux que nous citions plus haut dans les Vitacées (fig. 80 et 81, p. 151).

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Les vrilles des Cucurbitacées constituent également des organes très différenciés dont il n’est pas aisé de découvrir la véritable nature, tant les métamorphoses ont été grandes pour eux. On distingue, par exemple, dans un Cucurbila, une sorte de manche de fouet terminé par un certain nombre de minces lanières quisont autantde vrilles délicates (/ig.82,p. 131) de nature énigmatique. L'étude anatomique deces organes per-

met de résoudre le problème de leur évolution : elle révèle

que la partie basilaire est de nature caulinaire, mais que les lanières sont des feuilles insérées ainsi en grand nombre à l'extrémité d’une courte tige.

Dans la tige, lastructure est constante el symétrique par rapport à un axe; dans la feuille, au contraire, la structure varie de la base à la pointe, mais demeure cependant toujours symétrique par rapport à un plan.

Dans quelques cas, le nombre des lanières peut se réduire singulièrement, et, dans certains Cyclanthera, n'y ena plus qu'une, de sorte que le manche de fouet et la lanière ne paraissent plus faire qu'un. Il est nécessaire, dans ce cas, de s'éclairer de : pic. 8oet81. —Wrille d'une Bigno.

l'anatomie pour comprendre que niacée (Pithecoctenium phaseoloides); 1, a, vrilles spiralées;

la vie grimpante ait pu produire >, b, vrilles se terminant par PF - ee : des disques adhésifs (d'après cette déformation curieuse qui ie Schonck)!

se traduit par ce résultat qu'un

organe, paraissant simple et autonome, est en réalité double : tige à la base, feuille à la pointe, sans que rien n’accuse au dehors ce singulier changement.

L'étude des monstruosités doit donc être particulièrement instructive pour permettre de comprendre l’organisation de plantes si profondément métamorphosées. M. O. Müller a eu l'occasion d'étudier un de ces retours ataviques vers les caractères ancestraux qui éclairent vivement ces cas compliqués et permettent de confirmer et de justifier les résultats que fournit la méthode anatomique : on voit, en effet,

(fig. Re el 83) les vrilles reprendre leurs caractères foliaires et devenir susceplibles de s'enrouler autour des supports par leur limbe comme cela arrive dans un Corydallis où un Fumaria, où par leur pétiole ainsi que c'est le cas normal pour les Clématites.

Au contact du support, les cellules épidermiques des vrilles de certaines Cucurbilacées s s'hypertrophient, elles prolifèrent ainsi que les cellules corticales et s'avancent dans les anfractuosités du substratum. Dans le Sicyos angulalus et dans plusieurs Trichosanthes, ce mode de fixation se perfeclionne grâce àla production d'une substance glutineuse qui s'épaissit el se durcit contre l'obstacle. Les transformations précédentes nous font entrevoir la possibilité d’un développement plus accusé des pe- 1 lotes terminales ; elles de-

Fic. 8 et 83. — Vrille monstrueuse d'un Viennent des disques adhés Cucurbila : 1 a, lige: b, b, feuilles s’en- sifs très caractérisés dans

roulant en vrille à l'extrémité: €, limbe ; £ ; d. partie spinalée; 2, l'enroulement le Peponopsts adherens.

spiralé se produit en b, b', b" (d'après Nous trouvons donc M. Müller). E ;

les mêmes métamorphoses

pour les feuilles que pour lies tiges, et les déformations dues à la fonction sont si grandes qu'on ne peut plus distinguer sans étude approfondie de quels organes primitifs dérivent ces vrilles. Ces phénomènes de convergence sont analogues à ceux

que nous signalions plus haut en étudiant la structure des lianes ; seulement ici ce ne sont pas uniquement des organes identiques appartenant à des espèces de familles éloignées » qui se ressemblent, ce sont des organes différents de plantes | VA

très RUN qui pes identiques, au moins exté-.