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à . manuscrite suédoise du xvr° siècle dit que, pour avoir une baguette ; divinatoire, il faut prendre un Sorbier qui a poussé « sur un mur ou - sur un rocher (ou dans le creux d'un arbre), un Sorbier provenant | d'une baie qu'un oiseau aura laissé tomber de son bec ».

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animaux qui les ont mangées et que, déposées ensuite par eux sur les arbres, elles ont dû y germer. M. Loew estime à 23 pour 100 le nombre des espèces dont les graines doivent être placées dans ce dernier groupe (1).

Le résultat de ces observations va nous permettre de eomprendre quels doivent être les caractères des graines des plantes épiphytes dans les régions tropicales, Parmi ces végétaux, nous devons d'abord nous allendre à rencontrer des représentants nombreux chez ceux qui ont les plus légères

semences. Les Fougères et les [nl Orchidées sont évidemment dans

LL LU | ce cas ; les premières, parce que

(LU y les organes de multiplication

Ar sont des spores microscopiques ;

Ur A0 À ALU .

\\ {11 | les secondes, parce que les Sral- \\L7 nes produiles en nombre im- Le 4

mense sont atrophiées et ont mérité d'être comparées à de la sciure de bois. Les spores el les graines sont dans ce cas d'une telle ténuité qu'elles constituent une sorte de poussière impal.

\/ } pable qui reste presque indéfi- Pic "9. pie & — niment suspendue dans l'air et Graine Graine qui doit se déposer partout dans d'une plante d'un Hy- : (40 | sr ë épiphyte menopo- les moindres fentes de l'écorce Calopsis. gon. des arbres.

Quand les graines, bien que très légères (2) ont cependant un poids appréciable, elles doivent être munies d’un appareil de vol. Ces appareils se rattachent d'ailleurs à deux formes : ce sont soit des poils longs et le plus souvent mous, soit des appendices ailés. Le premier type s’observe très fréquemment dans les Gesnériacées (/Æschynanthus), les Rubiacées (Hillia), les Asclépiadées, les Broméliacées (Calopsis) (/ig. 84). Le second, moins répandu, a été signalé pour des

(1) Des résultats analogues ont été obtenus par MM. Willis Burkill, Sabidussi, Magnin et Beyer.

(2) Le poids de ces semences est quelquefois extrêmement faibie, 0*",000028 pour le ÆRhododendron verlicillalum, 0%,00002 pour les Æschynanthus.

A SO a 1

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Rubiacées (Æymenopogon) (fig. 85). il ne suffit pas que les graines flottent et volent dans l'air, il faut qu'elles puissent se fixer dans les cavités de l'écorce et surtout s'y maintenir: or les aigrettes molles et soveuses permettent très bien d’atteindre ce but.

On peut imaginer deux hypothèses pour interpréter la petitesse des semences des épiphytes. Selon une première manière de voir, ce caractère serait le résultat d'une adaptation à la vie aérienne réalisée progressivement par sélection ; d'après une autre conceplion, la légèrelé des graines serait simplement une propriété primordiale ayant rendu possible Finstallation de ces plantes sur les arbres. M. Schimper, qui a fait une étude si remarquable de la vie épiphyte, est disposé à se rallier à cette seconde manière de voir ; mais cependant, en admettant qu’elle soit vraie au point de départ, comment ne pas êlre amené à penser que, parmi les individus à fines semences, ceux qui auront les plus petites s'installeront plus haut dans la forêt, rencontreront des conditions plus difficiles d'existence el deviendront, par cela même, plus différenciés comme espèces aériennes.

La deuxième hypothèse peut s'appliquer aux plantes pourvues de fruits ou de graines charnues, car, pour celles-là, ce sont les animaux de la forêt vierge, les oiseaux, les singes qui les transportent, et l'attention de ces animaux a dù être surtout fixée par les fructifications se distinguant par leur succulence. Nous remarquons, en effet, parmi les végétaux qui vivent sur les arbres, un très grand nombre d'espèces, appartenant aux groupes les plus divers, présentant ainsi une partie charnue dans leur péricarpe. Les graines des fruits mangés ainsi par les hôtes des bois traversent intactes leur tube digestif et germent bientôt sur les branches où elles sont déposées. On trouve de pareils fruits succulents dans les Liliacées (Astelia) les Mélastomacées (Dicellandra, Medinilla), les Bignoniacées (Schlegelia), les Onagrariées (Fuchsia), etc.

La considération de la graineet du fruit nous permet de résoudre quelques problèmes intéressants restés longtempssans solution elle: nous fait comprendre pourquoi, parmi les Liliacées, seules les Astéliées et les Smilacées peuvent comprendre des épiphytes ; comment les Fougères,les Orchidées, les Broméliacées fournissent un si gros contingentde plantes aériennes.

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On peul se demander pourquoi cerlaines familles — qui ont, comme les Graminées et les Composées, des graines paraissant présenter les conditions de légèrelé requises pour la vie épiphyle, — ne fournissent cependant pas du tout de représentants aériens (sauf le Senecio parasilicus, qui s'observe à Mexico), Celle anomalie a peut-être une cause bien simple : ces deux familles formées surtout de végélaux herbacés, qui prédominent dans les pays tempérés et subtropicaux, ne rencontrentpas dans les contrées où ils vivent les condilions nécessaires pour s'installer sur les arbres, I semble, au moins pour les Composées, que ce soit là en effel la principale raison de l'absence de ces végétaux parmi les épiphytes des tropiques : les remarques de M. Loew el d’autres observateurs ont d'ailleurs appris que les plantes de cette famille forment une parlie notable de la flore épiphyte accidentelle des vieux Saules, le long des fleuves d'Europe. Quant à l'absence de Graminées dans la flore aérienne, elle s'expliquerait, selon M. Massart, par ce fait que ces végétaux ont besoin de silice pour se développer et qu'ils ne trouvent pas cet élément sur l'écorce des arbres. x

Les familles qui n'ont que des graines ou des fruits lourds x el non charnus ne fourniront pas de représentants arboricoles, ‘ ceci nous explique pourquoi les Palmiers, les Euphorbiacées “ etles Légumineuses font Lotalement défaut dans le groupe de plantes qui nous occupe. ne:

Si les graines sont légères el ailées, mais si les ailes sont trop grandes, elles peuvent se déposer sur les branches, mais le moindre souffle les en fait tomber : ceci fait comprendre pourquoi, parmi les Broméliacées, les Dyckia, les Hechtia sont uniquement terrestres. La considération de celle dernière famille, qui ades représentants si parfaitement adaplés à l’épiphytisme, nous fait entrevoir que, si la 1 légèreté de la graine et l'existence d'organes de fixation ne sont pas des caractères d'adaptation au début, ils sont suscepübles dele devenir à mesure que la vie aérienne se perfectionne.

Les remarques qui précèdent jettent donc immédiatement, comme on le voit, par des considérations cependant très simples, une vive lueur sur l'origine de la flore des arbres.

Germinalion. — Nous retrouvons d'ailleurs des traces de perfectionnement et d'une adaptation de plus en plus com-

PURES al

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plète à la vie aérienne par l'étude de la germination des Broméliacées, Si nousexaminons, en effet, des types terrestres comme les Dyckia,nous voyons que leur germination est normale, les tégumentsde la graine sont brisés et la radicule appa rait pour se recourber rapidement vers le bas (/ig. 86, 1, p.141). In'en est plus de même dans les Tillandsiées,qui comprennent surtout les représentants épiphytes de la famille précédente. Dans ces plantes, d'après Fritz Müller, on remarque que la radicule, au lieu d'être mise à nu comme ordinaire, reste entourée d’un capuchon formé par les enveloppes de la graine comme si ces végétaux crai-

gnaient d'exposer à une dessiceation DRE : x : ; | dE trop rapide l'organe qui sert d'or- à | dinaire à la nutrition et à la fixation À (.

(fig. 86 à 89). Dans une autre = £ 5 : l famille chez les /Æschynanthus, |.

M. Goebel a mis en évidence la pro- | 5 ; ‘ à : y duction d'un disque fixateur qui "€ contribue à établir une forte adhé- 4 rence de la plantule avec l'arbre. Fac: 86 2 897 — Gérminaton Le à ; ; NA des divers iypes de Bromé- L'adaptation à la vie épiphyte liacées;1, Dyckia, germinane se manifeste pas seulement par, V9 normale ;2, 5,8, Tillands% à ù sia épiphyle ; €, capuchon l'étude des graines, elle résulte plus radiculaire ; r, radicule ;

f, feuille ; # tigelle (d'après

encore de l'examen des caractères Fritz Müller).

des organes des plantes adultes.

Fixation. — Le premier problème qu'ont à résoudre les végétaux qui croissentsur les arbres est de se fixer solidement à leur support. Ce résultat peut être atteint par des procédés divers, mais celui qu'on observe le plus communément provient d'une déviation de la fonction ordinaire des racines.

Quand on examine de loin quelques-unes des plantes si curieuses que nous étudions, elles paraissent attachées à l'arbre qui les soulient à l'aide de cordes ; mais, si l'on vient à étudier leur organisation de plus près, on voit que ces liens solides ne sont autre chose que des racines adventives. Ces organes ont perdu leur propriété géotropique ordinaire, car ils ne se dirigent plus verticalement de haut en bas vers le centre de la Lerre ; ils semblent distinguer les plus fortes courbures de la tige, et se développent toujours de manière à les rencontrer. La sensibilité géotropique est donc atrophiée et, à

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la place, parait s'être développée une propriété nouvelle qui amène l'enlacement du support par les racines. Mais là ne se borne pas la transformalion, car la structure interne de ces organes change et le système conducteur n'ayant plus de rôle s'atrophie de plus en plus, tandis que les éléments fibreux qui consolident et durcissent ces sortes de -cordes prennent une importance prédominante.

Les racines résistantes qui enserrent ainsi la lige se soudent fréquemment entre elles, formant autour de l'arbre supportun vérilable réseau qui peut persister lorsque ce dernier meurt et pourrit, ou qui souvent même le soutient quand, parla tempète, il vient à se briser ; c'est ce qu'on peut observer notamment pour ces Figuiers tueurs d'arbres, dont l'aspect singulier résultant de l'anastomose en réseau des racines a frappé tous les voyageurs : ils constituent ainsi un végélal arborescent qui paraît greffé sur une autre plante aussi puissante (1).

Nutrilion. — Dans ce dernier cas, la nutrition du végétal s'opère à l'aide de racines qui ont conservé leur ancienne

fonction et qui pendent de la partie supérieure de l'arbre, se

dirigeant vers la terre pour y puiser la sève. Ces racines, qui peuvent s'appeler nourricières, ressemblent à de longs câbles ; elles descendent de la région élevée de la forêt, atteignant ainsi plusieurs mètres de long. La croissance de ces organes est très rapide ; ils restent indivis {ant qu'ils sont dans l'air : ils ne commencent à se ramifier que dans le sol, Contrairement aux racines fixatrices qui étaient insensibles à l'ac- Lion de la pesanteur, celles-ci sont fortement géotropiques (2). Leur structure est également en rapport avec leur fonchon, et les éléments conducteurs, qui y sont nombreux, acquiè-

(1) Quand le Figuier des pagodes poussait ainsi, il devenait chez les anciens Indiens l'arbre saéré par excellence. Des fragments de sa tige taillés en fourche donnaient le pramantha (servant à produire le feu queles commentateurs védiques « considèrentcomme un pelil homme »; selon M. Baudry, «ils vont jusqu'à assigner, le long du bâton qui le constitue, l'espace qu'occupe chaque partie du corps humain ». Le Gui qui a été substitué en Gaule à la plante précédente, à cause de ses bifurcations, était particulièrement propre à rappeler le pramantha divin, producteur du feu.

(2) Du moins telle est l'opinion de M. Went. M. Massart pense que les racines nourricières descendent vers le sol simplement par suite de leur poids. Des expériences plus précises devront être faites sur ce point.

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rent des dimensions considérables permettant ainsi l'aseension du courant de sève important qui y circule ; par contre, les éléments fibreux y sont très peu développés, justifiant ainsi que c'est un rôle nutritif qui leur est dévolu et non un rôle mécanique (1). |

Les plantes épiphytes, qui présentent les caractères que nous venons de définir, constituent pour ainsi dire le premier stade de l'adaptation à la vie aérienne ; ce sont, en effet, des végélaux qui ont su, malgré leur croissance loin du sol, garder les avantages de la vie terrestre. IIS ont donc peu à redouter les effets de la dessiccation, et le grand danger de l'épiphytisme se trouve, par cela même, supprimé. Dans cerlains cas, comme dans les Figuiers tueurs d'arbres, le développement des racines qui descendent vers le sol le long de l'arbre support est très grand ; elles constituent de véritables colonnes sur la nature desquelles on peut se méprendre et que l'on est tenté de prendre pour des tiges, de sorte qu'au premier aspect on est porté à croire que l'on a affaire à une plante grimpante. En réalité, il n'en est rien, mais nous savons qu'il n'en est pas toujours ainsi, et on connaît des plantes grimpantes comme le Monslera deliciosa etun certain nombre d'Aroïdées, qui peuvent quelquefois devenir épiphytes.

Nous pouvons par la considération de ces dernières plantes que M.Went appelle des hémi-épiphytes, trouver tous les termes de passage entre les végétaux qui vivent complètement reliés au sol et ceux qui n’ont plus aucun lien avec lui, Le Freycinelia angustifolia n'a que des racines nourricières ; le F. strobilacea a des racines fixatrices et des racines nourricières normales ; le Æ, Javanica a loujours des racines fixatrices et quelquefois desracines de la deuxième catégorie ; enfin les premières subsistent seules dans le F. imbricala.

Plantes des brouillards. — Ces passages peuvent se présenter à nous sous un autre aspect. Il arrive notamment qu'une même espèce puisse vivre soit sur le sol, soit sur les arbres ou même sur les rochers dénudés. On a souvent affaire évidemment, dans ce cas, à des végétaux ne présentant qu'une accommodalion encore incomplète à la vie aérienne. A mesure que cette dernière se perfectionne, ces deux modes

{1)Ces faits, mis en lumière par M. Schimper, ont été confirmés par M. Went.

dE Cac és DAS 5. ee dt à (€ de Ni NANLA «1! a de due CPE

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d'existence deviennent trop différents pour convenir à un seul el même être. La possibilité de s'installer alternativement en deux habilals se manifeste surtout pour les espèces épiphy- Les quivivent sur les parties basses, c'est-à-dire dans la région la plus humide el la moins éclairée de la forêt. Pour ces végéaux, il n'y a en somme que peu de différences entre les deux modes de vie aérienne et terrestre. L'eau ruisselant cons-

F1G. 90.— Teratophyllum : t. lige : fa. feuilles absorbantes de structure aquatique ; fn, feuille nourricière; &, arbre support.

lamment sur les arbres, les plantes qui vivent en ces points sont presque aquatiques et affectentles caractères de végétaux qui croissent dans l'eau. M. Karsten à nettement distingué dans les îles Moluques deux sortes d'épiphytes : les uns tels que les Dendroceros.les Trichomanes etles Teralophyllum qui habitent les régions inférieures où dominent les brouillards ; les autres, tels que les Conchophyllum, les Polypodium, les Myrmecodia et Hydnophylum qui végèlent dans les régions supérieures et sèches des forêts. *

Les Dendroceros, appartenant au premier groupe, sont des Hépatiques à tissu spongieux et poreux très propre à la réception et au maintien de l'eau (1).Le Trichomanes peltalum, Fougère délicate, qui à cause de l'humidité et de la rosée a

{1} M. Goebel a étudié une série de mécanismes curieux qui permettent aux Hépatiques tropicales de recueillir et de conserver l'eau

qui coule le long des arbres. Il se forme quelquefois des sortes a:

d'urnes très singulières, par exemple dans les Phystotium.

PA PE À ts of VA tt À

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| presque la structure d’une plante aquatique. Le Teralophyllum aculealum, qui appartient au même groupe des Cryptogames vasculaires, s’est différencié en vue de ce mode de vie et il présente deux sortes de feuilles: les unes délicates, couchées sur le support, servent à l'absorption du liquide ; les autres, à folioles beaucoup plus larges, destinées à flotter dans l'air, sont des feuilles assimilatrices et nourricières (/ig. 90, p. 144). Ces plantes sont évidemment bien adaptées à la vie épiphyte, mais dans les parties de ia forêt qu'elles habitent ce mode d'existence peut être réalisé sans difficulté, le besoin d'eau ne se faisant pas sentir, c’est l'absence de ce liquide qui rend le problème de l'accommodation si délicat pour les êtres qui nous occupent.

Epiphytes à terreau. — Dans une calégorie entière d'espèces épidendres,les inconvénients qui résultent pour le végétal de l'éloignement du sol se trouvent en grande partie supprimés par un procédé extrêmement simple qui permet à ces êtres aériens de se créer, pour ainsi dire, un sol artificiel sur les hautes branches qui les portent. C'est ce qui est réalisé, par exemple, pour les Fougères en forme de nid (Asplenium nidus) dont les feuilles rassemblées les unes à côté des autres forment ainsi une sorte de coupe dans laquelle peuvent s'accumuler des débris de végétaux et des poussières qui peuvent à la fois nourrir la plante et la maintenir constamment humide. Aussi, bien que d'ordinaire attachées à des lianes extrêmement grèles et suspendues dans l'air, ces Fougères atteignent-elles de grandes dimensions : les feuilles ayant souvent 2 mètres de long, la largeur de la plante pouvant être de 4 mètres et le poids dé toute la touffe atteignant quelquefois 25 kilogrammes.

Chez certains Polypodes des régions chaudes (Polypodium quercifolium), il peut se faire une différenciation marquée dans les feuilles en vue de deux rôles très dissemblables qu'elles doivent remplir. Les unes sont vertes et à pétiole développé, elles servent à l'assimilation ; les autres, sans pétiole el seulement découpées au bord, deviennent rapidement brunàâtres parce qu'elles servent de réceptacle au terreau qui nourrit ces plantes. La même division du travail s'observe chez les Platycerium, en vue d'atteindre le même résultat (/ig. 91, p- 146).

COSTANTIN. — La Nat. Trop. 10

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Dans les Orchidées, groupe qui renferme des représentants si nombreux parmi les épiphytes, nous pouvons observer de mème la production de nids semblables, qui dans certains cas

alleignent la grosseur d'une tête (Oncidium allissimum), mais

2e Le ” | Éedie, 27e Die