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CHAPITRE XIV

Nous avons admis, au début de la troisième partie, que les graines, en germant sur les branches des arbres, n'en perforaient pas l'écorce. Il nous faut maintenant aborder l'examen d'une nouvelle catégorie de plantes pour lesquelles cette perforation devient la règle ; on sait qu'elles constituent ce que l'on appelle les parasites.

3ien que le parasitisme soit une des questions les plus intéau moins en botanique — une des moins étudiées. La difficulté des recherches sur ce sujet lient surtout à ce que les êtres qui en font

ressantes de la biologie, elle est en somme

l'objet ne se prêtent pas à l’expérimentation, ou du moins cette méthode, seule rigoureuse, n'a été que très peu employée pour eux jusqu'ici. Le plus souvent d’ailleurs il semble que les parasites soient incapables de vivre en dehors de leur hôte, et on traduit ce fait en disant que leur parasitisme est nécessaire.

Les conditions du développement de ces végétaux sont donc étroitement fixées, on connaît même des Phanérogames nuisibles qui n'ont été signalées que sur une seule espèce hospitalière, comme le Loranthus aphyllus qui habite toujours le Cereus peruvianus ou la Cuscute qui ne vit que sur le Lin.

Ce cas est, en somme, très rare, etle plus souvent les affi-

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nités éleclives d'un parasile se manifestent par ce fait qu'on ne l'observe que sur les représentants d'une famille où d'un genre. L'Orobanche gracilis ne se rencontre que sur les Papilionacées le Loranthus europæus que sur les Quercinées ; l'Orobanche caryophyllea ne s'attaque qu'aux diverses espèces du genre Galium, le Cylinus hypocystlis n'envahit que les Cistes.

Il est cependant des Lypes qui vivent aux dépens d'un grand nombre d'espèces très différentes el appartenant aux familles les plus éloignées ; ïls sont particulièrement intéressants à étudier parce que Pinstallalion d'un parasite sur un hôte ne se fait pas au hasard et que l'on peut entrevoir ainsi quelles causes ont dù intervenir pour favoriser ou entraver l'évolution de la vie parasitaire.

M. Scott s’est livré à une recherche de cet ordre sur le Loranthus longiflorus qui, dans l'Inde, a été observé sur les végélaux les plus divers. Il y a cependant des espèces sur lesquelles on ne le rencontre jamais el qui se trouvent exclues de la liste des hôtes pour des raisons très diverses el très suggeslives. Il peut arriver d'abord que l'arbre à la surface duquel les graines de la Loranthacée son! accidentellement déposées présente une écorce écailleuse ou papyracée qui s’exfolie rapidement, de sorte que les suçoirs n'ont ni le Lemps, ni la possibilité de pénétrer dans les parties profondes (WMelaleuca, Melrosideros et diverses autres Myrlacées; Adansonia, Atlanthus, ete.). Dans d'autres cas, les branches sont toujours très fortement ombragées à cause de l'épaisseur du feuillage, ilen résulte que la lumière ne pourrait arriver jusqu'au Loranthus ; c'est vraïsemblablement ce fait qui contribue à rendre certaines espèces inattaquables par le parasite (1). Quand, par hasard, le Loranthus longiflorus se développe sur un arbre à frondaison épaisse (sur le Lagerstroemia Reginæ, par l'exemple), c'est qu'il modifie sa constitution et se transforme en un individu quiperd ses feuilles au lieu de rester toujours vert, comme c'est le cas d'ordinaire. Enfin, sur une plante qui contient des malières âcres, amères, astringentes, la vie parasilaire ne doit pee réussir : c'est évidemment à celte cause qu'il faut attribuer l'absence de parasites sur les {æmaloxylon,

(1) Artocarpus, Jambosa, Nephelium, Garcinia, à feuillage persistant: Slerculia, Erythrina, à feuillage caduc,

les Acacia calechu, les Brucea, les Simaruba, les Averrhoa. Quelquefois une espèce d'un genre à un suc amer qui manque aux autres; dans ce cas, la première espèce est toujours intacte tandis que les autres sont souventaltaquées : ceci est vrai, par exemple, pour le Melia Azederach, qui qui est amer, et les A7. compostta el sempervirens qui ont des sucs doux. La présence de matières résineuses peut d'ailleurs avoir les mêmes effets que les substances précédentes ; aussi les Slyrax, les Diplerocarpus ne sont-ils jamais envahis. Cependant, même quand un parasile élil domicile sur des êtres très divers, il ne semble pas les affectionner tous également. Le Gui s'observera, par exemple, plus souvent sur les Pommiers et les Peupliers, beaucoup plus rarement, au contraire, sur les Chênes (1). Les traditions religieuses de Fancienne Gaule étaient d'ailleurs en étroite relation avec la remarque précédente : on sait que les Druides recueillaient en grande pompe le Gui dès qu'il apparaissait sur le Chêne (2): la présence accidentelle de ce parasite sur cel arbre de nos

(1) On a cru longtemps que le Gui du Chêne n'était que Loranthus europæus. Wilikomm a fait justice de cette erreur: le Viscum album peut apparaître sur le Chène, mais très rarement. Il a été observé dans le Doubs en 1859, dans la forêt de Jeugny en 1878.

(2) « Aux yeux des Druides, dit Pline l'Ancien, rien n’est plus sacré que le Gui et l'arbre qui le porte, si toutefois c'est un Chêne Rouvre. Le Rouvre est déjà par lui-même l'arbre dont ils forment les bois sacrés ; ils n'accomplissent aucune cérémonie sous le feuillage de cet arbre. Tout Gui venant du Rouvre est regardé comme un envoyé du ciel : ils pensent que c'est un signe d'élection quele dieu mêmea faite de l'arbre. Le Gui du Rouvre est extrêmement rare, el, quand on le trouve, on le cueille avec un très grand appareil. Avant tout, il faut que ce: soil le sixième jour de la lune, jour qui est le commencement de leur mois, de leurs années, de leurs siècles qui durent trente ans. Ils l'appellent d'un nom qui signifie remède universel. Ayant préparé, selon les rites, sous l'arbre, des sacrifices et un repas,ils font approcher deux taureaux de couleur blançhe, dont les cornes sont attachées alors pour la première fois. Un prêtre vêtu de blanc monte sur l'arbre et coupe le Gui avec une serpe d'or, on le reçoit dans une saie blanche ; puis on immole les victimes, en priant que le dieu rende le don qu'il a fait propice à ceux auxquels il l'accorde, On croit que le Gui pris en boisson donne la fécondité à tout animal stérile et qu'il estun remède contre les poisons. » Nous verrons à la fin de ce volume pourquoi le Chêne était plus particulièrement sacré : nous pouvons d'ailleurs remarquer ici une convergence vers le culte de Vénus symbolisant la fécondité. Encore aujourd'hui dans certaines régions de la Norvège (convertie très tardivement au christianisme), le Gui est regardé par les paysans comme préservant de certains dommages.

COSTANTIN. — La Nat. trop. 11

forêts élail considérée par les peuples primitifs comme un fat élrange, mystérieux el sacré (1).

I y a d'ailleurs, au point de vue de l'habitat du Gui, des changements suivant les localités, Sur le Rhin, par exemple, celle espèce se trouve surtout sur le Pommier; dans la Marche de Brandebourg, elle est hébergée par le Pin: tandis qu'en Prusse cest le Peuplier qui la nourrit. L’Arceuthobium Oxycedri, qui s'observe en Europe sur le Juniperus Oxycedrus, ne se rencontre dans l'Amérique du Nord, où cet arbre manque, que sur les espèces du genre Pinus.

Les faits singuliers de distribution géographique peuvent d'ailleurs avoir une autre cause assez simple :1l se peut qu'il y ul de légères différences entre les types de Gui qui végètent sur des arbres appartenant à des groupes éloignés et que ces variélés correspondent à des ébauches de races distinctes. Ces dissemblances ont d'ailleurs été constatées par M. Kronfeld qui à observé des varialions dans la taille des feuilles et dans celle de l'embryon suivant la nature des hôtes : le Gui qui pousse sur le Pinus nigricans, notamment, a les feuilles très pelites : les plus grandes feuilles ont été, au contraire, signalées pour les parasites du ÆRobinia.

Nous entrevoyons donc encore ici que la vie parasitaire n'a pas plus que tout autre mode d'existence entravé l'évolution des plantes. Les parasites se modifient encore actuellement sur les arbres comme ils ont dû autrefois se transformer en sx

(1) Cette conception des Druides sur le Gui qui parait, au premier aspect, très différente de celle qui a contribué à rendre divin le Figuier des pagodes pour les anciens Indiens, n’en est pas éloignée, en somme, car ce ficus n'acquérailt son caractère religieux que lorsqu'il poussait (non en parasile, mais en épiphyte) sur l'Acacia suma(?). Le parasilisme semble donc avoir joué un rôle capital dans l'histoire des religions de l'Inde, de la Gaule et même de l'Italie et de la Grèce; c'est un fait très intéressant déjà signalé par Kubn et Baudry dans leurs études sur les mythes du feu. Le feu du sacrifice s'engendre en faisant tourner un bâton de Ficus religiosa (pramantha) à l'intérieur d'un trou pratiqué dans une planchette d'Acacia (arani). Selon Sénèque, à Rome, le Laurier et le Lierre, qui s'accroche après lui en pseudoparasite, servaient à l'accomplissement de cet acte saint. Théophraste dit également que « le Lierre est le meilleur » pour obtenir le feu. Selon le Rig Veda, le feu sacré, le divin Agni, prenait naissance par une vérilable génération. Le pramantha était mâle, et l'arani femelle. D'où cette conception singulière que le feu est caché dans les plantes qui le recoivent des nuages par la pluie : le feu des arbres est donc le même que celui des nuages, la foudre).

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installant. On connaît d'ailleurs quelques Phanérogames, mais en très pelit nombre, qui paraissent être encore à ce dernier stade évolutif. C'est l'hypothèse du moins que l'on ; peut faire pour les végélaux qui peuvent vivre à la fois sur | les arbres et à terre.

è Il y a licu de penser aussi qu'à côté d'espèces qui sont en ù train de devenir parasites 1l peut y en avoir d'autres qui ‘à renoncent actuellement à ce mode d'existence.

! La précédente manière de voir est évidemment hypothé-

lique, mais elle a l'avantage de nous permeltre de grouper des faits qui seraient épars sans elle et inexplicables. Com- “à ment se fait-il, en effet, qu'il existe parmi les Loranthinées, dont le Gui est le représentant bien connu de nos pays, des iypes non parasiles, ce groupe élant essentiellement composé de végélaux qui vivent sur les arbres ? Si la remarque pré-

5 cédente s'applique à une espèce isolée d'un genre composé nr: surtout de plantes menant la vie aérienne, on peut être æ tenté d'en conclure qu'il s'agit d'une forme retournée depuis # peu à la vie terrestre. Si cette conclusion s'impose presque k fatalement pour une espèce isolée au milieu d'un genre, ne 4 peut-on pas aussi l'appliquer à une tribu intimemeni liée à un es groupe beaucoup plus vaste de végétaux parasites ? Le à Phenicanthemum terrestre esl très vraisemblablement une À forme qui végèle depuis peu sur le sol, puisque tous ses "2 congénères s observent sur les branches d’autres plantes. # Nous trouvons d'ailleurs dans la même alliance des Loran- # thinées des espèces qui peuvent être parasites ou non, c’est à ce qui a été conslalé par exemple pour les Neophkylum scanà dens et arlense. De 1à on peut concevoir que dans l'im- Ë mense légion des représentants du même groupe où la vie n. parasitaire est le mode d'existence prédominant, presque

unique, certaines subdivisions comme les Gaiadendrées aient pu retourner à la vie terrestre, Ce qui semble d'ailleurs justifier jusqu à un cerlain point cette conception, c'est que dans celte sous-famille il y a encore place pour des types parasiles (1) à côté de nombreuses espèces terrestres.

(1) Six espèces de Gaiadendron de l'Amérique et l'Afkinsonia d'Australie sont terrestres : les Desmaria sont parasites. Nous verrons d’ailleurs plus loin que cette interprétation paraît s'accorder avec la diffé-

renciation de l’ovule (voir p. 04). Les Nuytsiées constituent probablement aussi un groupe qui à renoncé au parasitisme.

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M. Scott est d'ailleurs arrivé à une conclusion très analogue par des considéralions tout à fait différentes, s'appliquant à

une autre calégorie de parasites vivant sur les racines d'au- ‘4. lres végélaux. 1%

Les organes alleints par les espèces nuisibles ne sont pas ke seulement les branches et le Lronc, les parties souterraines Fr des plantes nourricières peuvent être également envahies par x % elles. Le mode d'existence de ces êtres néfastesest alorssouvent > moins facile à découvrir, surtout s'il s'agit de formes présen- '# {ant la couleur verte; dans ce cas, le parasilisme est reslé > longtemps ignoré el c'est quelquefois un hasard qui Fa 0 fait découvrir. Cela se conçoit surlout lorsqu'il s'agit d'un Le arbre ayant tous les caractères d'une plante vivant norma- ‘à lement aux dépens des matériaux nulrilifs qui existent * dans le sol: tel est le cas du Santalum album que M. Scott a % eu l'occasion d'étudier dans Flnde. I remarqua un jour qu'un 2 individu de cette espèce perdit ses feuilles sans cause appa- & rente ; il se livra à une enquête pour découvrir l'origine de ce 04 phénomène el apprit qu'on avait, peu de lemps avant, coupé S une Araliacée qui poussait dans le voisinage (1). Le Santa- * lum appartenant à une famille dans laquelle les parasites étaient s bien connus dans les pays septentrionaux, il ful amené ainsi . à penser que €élail la disparition de FAraliacée qui avait Ÿ

causé l’altération de l'arbre. Le parasilisme fut d'ailleurs confirmé par l'étude du sol où croissaient les deux plantes, c'était à l’aide de sucoirs qui s'enfoncaient dans les racines de Ja plante voisine que se nourrissail le Santal.

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