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"Le

Dans l'expérience accidentelle étudiée par M, Scott, l'arbre avait perdu ses feuilles, mais n'élail pas mort du traitement qu'il avait subi, son parasitisme pouvait donc paraître facultal : celle manière de voir fut d'ailleurs confirmée par la culture dans un sol absolument dépourvu de toute espèce adventice (2).

a CPE 7: ‘4

(1) L'Heplaleurum umbraculiferum.

(2) D'autres cas de parasitisme facultatif ont été signalés chez les Phanérogames, notamment pour des Scrofularinées appartenant aux genres Pedicularis et Baritsia par M. Regel, et pour une Ericacée-Ptérosporée, le Sarcodes sanguina, par M. Mecham. Le cas des Euphrasies que nous étudierons plus loin est également intéressant (voir p. 185).

A-t-on affaire, dans ce cas, comme pour ceux que nous avons examinés plus haut, à une espèce en train d'abandonner le mode de vie parasitaire ? M. Scott incline vers cette manière de voir, car il fait remarquer que lorsque cette plante végète, dans un sol dépourvu de racines, elle n'en forme pas moins | cependant les renflements appelés suçoirs qui normalement | lui servent à perforer son hôte. Cet auteur est amené à penser que, dans une période antérieure, le parasitisme était beaucoup plus important que maintenant, car, même quand ce é végétal rencontre des racines, le nombre des suçoirs qui se forment est toujours plus élevé que ceux qui se fixent sur l'hôte. Dans les véritables parasites, on ne trouve pas de pareille prodigalité d'organes nourriciers ; 11 de très nombreux suçcoirs sont sans fonction, La considération des organes rudimentaires fournit toujours, comme on le sait par l'étude de la zoologie, de précieux renseignements sur l'orienlation de l'évolution.

Il y a donc très vraisemblablement parmi les parasites des racines comme parmi les parasites des tiges des espèces qui retournent actuellement à la vie normale terrestre. Cette conclusion peut nous amener à une autre question : les deux catéwories d'espèces que nous venons de mentionner sont-elles séparées par un abime infranchissable? Une plante dont la nutrition s'opère aux dépens d’un organe souterrain serat-elle capable de croître sur un organe aérien ? Le plus ordinairement tous les représentants d’une famille végètent aux dépens d'un seul et même organe : les Loranthinées sont toujours des parasites de liges, les Balanophorées toujours des parasites de racines. Les exceptions à cette règle sont rares : les Cuscules et les Cassytha attaquent les feuilles et les tiges ; les Cylinus se montrent sur les branches et sur les ue racines. Parmi les Rafflésiacées, les ÆRafflesia et les Prug- < mansia croissent sur les racines, tandis que les Piloslyles envahissent les branches (1).

En laissant de côté ces derniers cas, qui sont très peu nombreux, on peut dire que tous les parasites qui se ressemblent

(1) Rien ne s'oppose de plus à ce qu'un parasite soit lui-même atta-

qué par un autre : le Gui porte quelquefois le Loranthus europæus; le

Dendrophthora epiviseum envahit souvent le Phoradendron rubrum : le | Loranthus dichrous s'observe sur l'Osygris alba.

vivent de la même facon. Il n'est pas invraisemblable d'admettre, d'après cela, que les parasites qui vivent sur les branches el ceux qui vivent sur les racines aient eu des origines très différentes : les premiers venant de plantes aériennes ‘épiphytes), les autres de végétaux terrestres (arbres, herbes ou lianes). Bien que non certain, ce résultat ne paraît pas impossible, car nous sommes amenés à distinguer, avec M.Johow, dans l'ensemble des plantes que nous étudions, trois types qui correspondent en somme aux épiphytes, aux lianes et aux espèces arborescentes ou herbacées.

Nous pouvons diviser en effet les parasiles en trois groupes : 1° Les épiphytoïdes ;

> Les lianoïdes ;

3° Les épirhizoïdes ;

Épiphytoïdes. — On pourrait êlre Lenté de penser que les végélaux qui se rattachent à la première de ces trois catégories seront les plus dégradés à cause de leurs analogies avec les espèces épiphytes, végélaux présentant des déformations extraordinaires et remarquables. Cependant, en réfléchissant un peu à celte question, on s'aperçoit que le mode de we parasitaire permet de résoudre très aisément la plupart des problèmes physiologiques qui étaient intimement liés à la vie épiphyte et qui la rendaient si précaire. Le parasite n'a pas, en effet, à se préoccuper autrement de la fixation, puisqu'il enfonce profondément un sucçoir dans le corps de son hôte el qu'il est par cela même solidement attaché à son support; il n'a pas non plus à redouter les dangers qui résultent de l'absence d'eau, puisqu'il trouve dans la sève de l'arbre une source qui ne taril point.

La grande question, celle qui domine tout pour ui, au moins au début de la vie, c'est le moyen de pénétrer dans l'hôte. Comment d'abord les graines sont-elles transportées sur l'arbre? C’est encore, comme pour une partie notable des épiphytes, grâce à l'intervention des animaux que ce transport a lieu. Les Grives se chargent de ce soin pour le Gui, elles avalent les fruits entourés de leur matière glutineuse qui, bien que souvent dilacérée, traverse cependant en masse compacte le tube digestif. C'est là un fait très anciennement connu el les Romains, qui l'avaient observé aussi bien que les Grecs, disaient que les Grives produisent la glu qui doit servir à les”

PARASITES ÉPIPHYTOÏDES 167

prendre (1). Le passage de la graine au travers du tube digesüf d’un animal n'est d'ailleurs pas nécessaire pour réaliser la germinalion du Gui, c'est là un point qui a élé déjà établi depuis longtemps par Duhamel (2); cette observation a son intérêt, car c'est grâce à elle que la physiologie des premières périodes de la vie de cette plante à pu être étudiée avec précision.

À l’aide de la matière visqueuse qu'il contient, le fruit transporté sur Farbre y est non seulement relenu, mais la présence de la viscine (c'est ainsi qu'on désigne cette substance gluante) permet, en outre, la germination dans les milieux les plus dépourvus d'humidité. M. Kronfeld a montré qu'elle réussit sur le bois, sur le verre (3), sur le fer blanc ; elle a même lieu, selon M. Gjokie, sous un exsiccateur. D'après ce

dernier observateur, la protecion de l'embryon contre la des-

siccalion est assurée grâce à l’é-

paississement d'une forte couche se 9 et 99. — 1. Germination à CS he du Gui; e, embryon; 2, exde cire qui S observe sur l'épi- trémité de l’axe de la planderme de l’albumen. bule,; ep, épiderme ; c; ré" Ë : sion où devrait être la coiffe ;

L organe qui apparail au mo- f. faisceaux vasculaires.

ment de la germination d’une

graine chez une plante quelconque est d'ordinaire la radieule ; pour le Gui, il n'en est pas ainsi, c'est l'axe hypocotylé qui se présente d'abord, et si la petite racine ne se montre pas, cela lient à une cause bien simple, c’est qu'elle n'existe pas. La higelle est traversée dans toute sa longueur par deux faisceaux vasculaires bien différenciés (/ig. 99, 2), dans lesquels on distingue déjà une partie libérienne et une partie higneuse avec des trachées; l'organe est recouvert par un épi-

1) Turdus ipse Sibi pernicièem cacat est un proverbe aussi grec que romain, Le nom allemand du Gui, Mistel, rappelle que c’est dans le fumier (Mist) qu'on le trouve. Le rôle des oiseaux, dans ce cas, a été regardé comme mystérieux, et M. Fr. Baudry a pu dire : « Le parasite est considéré comme apporté directement du ciel par l'oiseau divin », l'oiseau incendiaire où Agni le lumineux, le feu, « ou comme planté par le tonnerre ». Schwartz le compare à l'éclair.

(2) En 1740.

(3) On a vu germer un Gui sur une vitre d’une fenêtre.

derme dont la face externe est fortement culicularisée, Vers le bas, les deux faisceaux se rapprochent, puis se réunissent en un seul faisceau axile qui se termine presque aussitôt par quelques cellules un peu allongées de parenchyme. A la base, il y a un cône recouvert sans interruplion par l'épiderme puissamment culicularisé de la Uigelle.

Telle est la description si nette donnée de cel embryon par M. Flahaull, qui en conclut que « ce cône surbaissé ne peut dans cel élal représenter un début de racine, puisqu'il est dépourvu de système vasculaire el de loute trace de coiffe ». Nous ferons cependant remarquer qu'il nous semble préférable d'exprimer ces résultats en disant que la racine est très rudimentaire, car les recherches nouvelles de M. Van Tieghem ont mis en lumière des Lypes de racines dans lesquels la coiffe ne se forme pas où l'épiderme reste simple. Quant au syslème vasculaire, il se différencie plus fard, son évolution esl seulement retardée. L'atrophie de la coiffe s'observe dans un cerlain nombre de plantes aquatiques, et c'est là probablement une action du milieu. Comment ne pas être conduit à penser qu'il s'est produit quelque chose d’analogue pour le Gui. C'est d'ailleurs Popinion à laquelle s’'arrêtait M. Flahault en 1878. « Nous ne pouvons donc rien déduire de l'étude de cel embryon, disait-il, au point de vue qui nous occupe, simon que le parasilisme lui imprime un caractère d'infériorité qu'on retrouve dans d’autres parties de cette plante. »

On ne saurait mieux dire, et comment expliquer un tel caractère en dehors de la théorie de l'évolution ? ,

Dans les Viscum tropicaux (articulatum et orientale), qui vivent dans des pays très humides, la germination s'effectue avec addition d'eau, il n'est donc pas nécessaire pour la graine d'avoir une protection contre la dessiccalion aussi forte que celle que nous venons de décrire dans le cas du Gui: l'épiderme de l'albumen n'a, en effet, qu'une culicule peu épaisse el dépourvue de cire (1).

L'adaptation du parasite aux conditions de vie se manifeste encore d'une manière très claire par l'action qu'exerce sur lui la lumière.C'est un physiologiste français, Dutrochet, quia mis ceci en évidence, Il remarqua que « l'absence de lumière

(1) D'après M. Gjokie.

xd)

PARASITES ÉPIPHYTOÏDES 109

fait mourir les plantules au bout de quelque temps ». Ce résultat que. M. Wiesner a confirmé n'est cependant pas absolu. M. Kronfeld a montré, sur une centaine d'essais de germinalions à l’obscurilé, qu'on pouvait réussir quelques-unes de ces cullures, trois pour cent par exemple. Ces trois cas exceplionnels peuvent sans doute s'expliquer si on admet que le Gui dérive de plantes qui autrefois germaient à l'obscurité dans la terre : mais, depuis un très grand nombre de généralions, la germination s'opérant sur les arbres en pleine lumière, la petite plantule ne peut plus maintenant se passer de radiations lumineuses. Ce besoin s'explique d’ailleurs aisément, car M. Wiesner a montré que la croissance de ce végétal était complétement abolie à Fobscurité ; c'est à une propriété singulière, si l'on se rappelle que la plupart des plantes croissent beaucoup plus à l'ombre qu'en plein soleil. Cette anomalie remarquable à une grande utilité pour le Gui, puisque c'est grâce à elle que la fixation peut s'opérer sur l'écorce de l'arbre (1)

Quand une graine d'une plante normale germe en terre, la radicule sort la première, et,se courbant sous l'influence de la pesanteur, dirige sa pointe verticalement vers le bas..Si la germination du Gui se faisait de celle facon, la petite racine serait immédiatement desséchée, puisqu'elle pendrait dans l'air. Ce n'est pas ainsi que les choses se passent pour celte dernière plante, puisque la radiculeestatrophiée, et l'expérience suivante de Düutrochet montre que la lumière intervient pour orienter l'axe hypocotylé vers l'écorce de l'arbre : ayant placé des graines de Gui dans un tube de bois qu'il éclatrait par la partie inférieure, il vit que la jeune pousse se dirigeait vers le haut. Cette action directrice de la lumière intervient d'une manière prépondérante pour donner à la plantule son orientalion définiive; sa sensibilité vis-à-vis de la radia-

- tion lumineuse est si grande qu'elle masque complètement sa

réaction vis-à-vis de la pesanteur (»), de sorte que l'on

pourrait être tenté de croire que cette dernière n'existe pas.

Grâce à ce phototropisme négatif de l'axe hypocotylé, la pointe E Le D . 1

(1) Voir p.191 ce que nous avons dit sur les épiphytes.

(2) M. Wiesner a démontré que l'axe hypocotylé est négativement géotropique; cette propriété se manifeste surtout pour les espèces de Loranthinées tropicales.

de l'embryon fuit la lumière el s'applique contre l'écorce de Farbre. C'est donc en relardant la croissance de sa radicule el en modifiant sa sensibilité à l'action de la lumière et de la pesanteur que le Gui s'est accommodé aux conditions d’exislence imposées par le parasitisme.

Dans les régions tropicales, plusieurs Viscum étudiés par M. Wiesner présentent des propriétés analogues à celles que nous venons de décrire; cependant la germination des em bryons peut s'opérer à l'obscurité, mais avec une lenteur bien plus grande qu'à la lumière; ces variations de la eroïssance suffisent pour rendre l'axe hypocotylé négativement phototropique comme dans le cas du Gui. Ainsi que dans les espèces d'Europe, le fruit contient de la viscine, mais cependant en quantité moindre. Cette matière sert ici surtout à fixer les graines aux arbres, car, selon M. Kecble, les oiseaux n'interviennent pas pour leur transport.

Une fois la base de l'axe hypocotylé du Gui appliquée contre le support, on constate un élargissement de cette région, il se forme ainsi un disque qui s'aplatit probablement par suite de la pression (1) ; plus tard, ainsi que Pietra l'a montré, la partie inférieure devient concave, puis les cellules de la partie médiane s’allongent et pénèlrent dans l'écorce amollie de Ja branche, La pointe de l'axe hypocotylé s'est donc transformée en un organe nouveau, un disque fixaleur, qui lui-même pro-

duit un appareil inconnu pour nous, qu'on désigne sous le …

nom de sucoir. A l'intérieur de ce sucoir primaire, il apparaît dans le courant de l'année et pendant les suivantes un cordon

central de vaisseaux: quant à son allongement, il a lieu par FE

les parties basilaires restées à l'état de méristème. La deuxième année, après que les cotylédons qui sont restés dans l'albumen sont desséchés, il se développe deux premières feuilles végélatives: si le bourgeon terminal est détruit, le suçoir se différencie cependant malgré cela.

Quand le suçoir primaire est formé, il se produit des cordons suceurs corticaux qui sont des organes dépourvus d'épiderme, présentant un cordon central de vaisseaux, un paren-

1) Selon Dutrochet, le substratum exercerail une attraction sur la ger-

mination, car, quand elle est placée à l'ombre, elie se fixe sur un objet

de bois placé à une distance de 3 à 4 millimètres: Pietra pense, au contraire, qu'il n'y a qu'une action de la lumière.

MTL ESA NON AENE ET PH ESC ET SN EE NS a AO 2: Ta SE RES SA Te

PARASITES ÉPIPHYTOÏDES 171

chyme cortical vert avec des membranes durcies et ponctuées. Ces cordons sont enfoncés dans l'écorce de Fhôte ; leur sommetest libre, jaune pâle, mucilagineux et les cellules terminales sont allongées en poils formant un pinceau d'éléments fortement gonflés qui résorbent le liber sur leur chemin. Ces cordons sont parallèles à l'axe de la plante hospitalière, et sur

leur surface externe il naît des bourgeons adventifs de la base

desquels il naît un nouveau système de cordons suceurs ; à

la face interne des cordons, il part des sucoirs d deuxième

ordre formés d'abord de parenchyme, au milieu duquel se différencient, la deuxième année, des cellules vasculaires en chapelet et sans ordre, éléments conducteurs qui se mettent en relation avec les vaisseaux de hôte. Par cette description, on voit combien il est difficile de savoir exactement quelle est la nature des organes qui viennent d'être décrits. M. Van Tieghem interprète ces faits en disant que le suçoir primaire est la racine terminale qui, parvenue à la surface du bois, cesse de croître,

- mais produit bientôtdes racines secondaires quirayonnent dans

tous les sens et se ramifient parallèlement à la surface de la branche nourricière ; ces- derniers organes constituent les cordons suceurs corticaux. Ces racines ont, comme on vient

de le dire, la propriété de donner des bourgeons, cela ne peut

pas nous étonner. Quant aux suçoirs secondaires, il n’y a guère de raison pour ne pas les regarder comme des racines tertiaires, puisqu'on admet que la racine primaire est suscepüble de se transformer en sucçoir.

Quand l'arbre qui sert de support vieillit, il peut arriver qu'il ne donne pas de nouveau bois à l'endroitoù se trouvent

- les cordons corticaux ; l'écorce se dessèche alors en ce point et

il s'y forme un chancre. D'autres fois, les cordons corticaux

. sont pressés par lenouveau liber qui se forme, ils ne tardent pas

à mourir, Ce qui amène aussi la mort des sucçoirs correspon-

dants qui se trouvent ainsi plongés dans le bois à des profon-

deurs variables.

Les transformations si remarquables que nous venons de décrire dans le Gui de notre pays ne s’observent pas dans toutes les Loranthinées. Dans certains types exotiques comme les Lepidoceras, les Phoradendron, le disque adhésif de la germination prend un notable accroissement et dans plusieurs cas il se produit, en outre, un développement exagéré de la

branche de l'hôte: celle Tumeur subsiste après la mort du parasite el forme ce qu'on appelle dans certains pays la rose de Palo ‘à Mexico) ou la rose de Madère (au Guatémala (/19.100 et:101, p: 172 el'173)°

Dans le Gui, nous avons dit qu'il se formait dans l'écorce de l'arbre des racines secondaires, qui, à cause des conditions de croissance, devenaient absolument méconnaissables. Cette interprétation semble justifiée par la considération de diverses Loranthinéestropicalesqui produisent des racines fixalrices aériennes qui rampent sur les branches de l'hôte el qui, de place en place, y adhèrent par des disques pénétrant dans l'écorce, s'étalant sur le corps ligneux etémettant desfilaments suceurs qui pénètrent dans les rayons médullaires. Comment ne serait-on pas frappé des analogies de ces disques avec celui qui résulte de la transformation de la racine principale du Gui ?

Et, si l'on considère le sucoir primaire de cette

FiG. 100.— Tumeur produite par le développement d'un Phoru-

dendron après suppression du plante comme une racine, parasite sur une Samydacée de A à Mexico (d'après M. Engler). comment ne pas arriver à

une conclusion semblable

quand il s'agit de plantes comme les Phthirusa ? Enfin, dans un dernier type, qui peut nous montrer comment le passage à pu se faire des épiphytoïdes aux lianoïdes, la tige de la Loranthinée prend un accroissement beaucoup plus grand et elle peut s'enrouler en spirale (1) autour de l'hôte, donnant ca et là des racines aériennes qui, s'appliquant sur l'arbre ou s'enroulant autour de lui, donnent

1) Citons le Loranthus Theobromæ (qui vit sur les Cacaoyers et les Manguiers,; le L. marginalus, qui habite les Citrus etles Caféiers, ete.

PARASITES ÉPIPHITOÏDES 173

plusieurs disques suceurs ; quelquefois ces disques confluent en un long disque composé (S{ruthanthus).

Les racines aériennes ainsi produiles diffèrent évidemment beaucoup par leur structure, non seulement de celles qui croissent dans l’intérieur de l'arbre, mais des racines souterraines de la plupart des plantes Phanérogames. Leurs particularités d'organisation tiennent évidemment à lFaction du milieu aérien, car elles sont exactement celles qui permettent de dislinguer une lige aérienne d'une tige souterraine {1 Parmi elles nous pouvons citer notamment l'absence de plissements aux cellules endodermiques , caractère si

universelle -

ment répandu F1G. 101. — Tumeur produite par le développechez les orga- ment d'un Phoradendron après suppression

D du parasile sur une Légumineuse (d’après nes souter- M. Engler).

rains, l'épaississement et la lignification de tout le tissu fondamental du cylindre central (2).

Toutes les plantes du groupe que nous venons d'étudier

{1) D'après des recherches faites sur les Rhizomes.

(>) En dehors des Loranthinées, nous avons à signaler dans la catégorie qui nous occupe les Myzodendron, plantes buissonnantes qui vivent aux dépens des Hètres dans les forêts du Chili. Ces plantes se rattachent au type des Lepidoceras et des Phoradendron, c'està-dire que le disque qui est la base de la tige s'y renfle beaucoup el subsiste après la mort du parasile. Quant au transport et à la fixation des graines, ils s'opèrent ici à l'aide de longs appareils ciliés qui donnent prise au vent et sont retenus par les branches d'arbres.