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constant d'eau venant d'un réservoir r ; celle eau est ensuite recueillie dans un entonnoir et dans un récipient r'. La üige de la Cuscute traverse un bouchon qui ferme une cloche de verre renversée c, contenant la baguette de gélatine ; la Uige du parasite ne tarde pas à venir au contact de cette dernière, on la voit tourner d'une manière lâche autour du cylindre, mais on n'observe jamais la production de spires serrées qui indiquent l'existence d’une sensibilité au contact.

Comme les vrilles, la tige de Cuscute n'est pas sensible dans toutes ses régions : le maximum de sensibilité se manifeste dans les parties où la croissance est modérée, tandis qu’elle est abolie là où la croissance est nulle ou très forte.

Celte sensibilité se manifeste d’ailleurs avec les mêmes caractères que chez les plantes grimpantes : si le contact est de courte durée, ses effets sont temporaires; ils deviennent permanents s'il est, au contraire, prolongé.

Il y a cependant des différences très appréciables entre les phénomènes d'irritabilité qui se manifestent dans la Cuscute et chez les vrilles. Le géotropisme (1) n'intervient pas pour les dernières, il joue un rôle chez la première : une Cuscute ayant fait plusieurs Lours de spires autour d'une branche dressée, si l'on vient à déplacer le support de manière à le mettre horizontalement, on voitimmédiatement l’enroulement cesser. On remarque d’ailleurs que les sucçoirs n'en font pas moins leur apparition.

L'enroulement n'est cependant pas indispensable pour provoquer la formation des appareils de succion. M. Peirce l'a prouvé par l'expérience suivante : entre deux plaques de verre, il a interposé deux folioles d'une feuille de Trèfle entre lesquelles se trouvait un filament de Cuscute ; au contact des tissus foliaires, le parasite subit une irritation et forme des suçoirs sur ses deux faces. Ce mode de naissance des organes nourriciers est exceplionnel, car d'ordinaire ils ne produisent que sur la région interne de la partie spiralée.

Examinons d'un peu plus près les conditions dans lesquelles normalement apparaissent les sucoirs. Une tige de Cuscute ayant fait deux toursde spire autour d'un support au moment

(1) On désigne sous ce nom les phénomènes de courbure dus à l'action de la pesanteur.

où l'on enlève ce dernier, que doitAl se passer dans le cas où la cause excilante vient à manquer ? Si lirritabilité qui amène la naissance des suçoirs {comme beaucoup de phénomènes physiologiques) est un phénomène induit, on doit s'attendre à voir encore ces organes se former dans les conditions précédentes : c'est, enelfet, ce que l'observation nous apprend. Ce résultat est d'ailleurs très compréhensible, puisque les effets dus à une cause quelconque ne se manifestent le plus souvent qu'au bout d'un certain temps.

D'ailleurs les suçoirs ne se montrent jamais sans qu'il y ait eu contact. Le contact cependant ne suffit pas pour provoquer la formation de ces organes, et, sous la pression d'un corps inerte (verre, papier, bois), le sucoir n'achève pas son développement; on pourrait penser que c'est parce qu'il touche une substance sèche, mais iln'en est rien, car, en faisant couler de l'eau sur le point d'adhérence, la différenciation n'est pas accélérée, elle reste aussi faible qu'avant.

On voit, d'après ce qui précède, que l’action mécanique de pression est indispensable pour provoquer l'apparition des sucoirs, mais elle ne suffit pas pour terminer leur édification : il faut pour la compléter que le support fournisse à la Cuscute une certaine quantité de matières nutritives. L'irritabilité qui amène la formation des sucçoirs est done suscitée à la fois par le jeu d'agents mécaniques et de substances chimiques. On peut justifier cetle dernière opinion par l'expérience suivante : on imbibe un morceau de moelle de Sureau, qui doit servir de support à un Cuscula europæa, d'une décoction d'Impaliens Balsaminea, plante autour de laquelle s'enroule normalement cette Cuscute, Dans ces conditions, la liane parasite fait de nombreuses spires autour de la moelle du sureau, produi, des sucoirs en grand nombre sur sa face interne, et ces derniers se différencient presque aussi complètement que si la plante hospitalière était une Balsamine ; les couches superficielles du bâton de moelle sont corrodées et digérées par le cône perforant exactement comme dans les conditions normales les cellules de la tige de Balsamine.

L'action digestive du suçoir peut d'ailleurs être mise en évidence en prenant comme support autour duquel s'enroule la Cuscute une baguette formée d'un mélange de plâtre et de grains d'amidon qui a été préalablement stérilisée : en

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examinant cel amidon au voisinage des points où le contact s'est établi avec les suçoirs, on remarque qu'il a été corrodé

par l’action d'une diastase, l'amylase. La Cuscute est égale-

. ment aple à sécréter de la cylase (diastase attaquant la mem-

brane des cellules), car, dans l'expérience décrite plus haut du bâton de moelle de sureau, on voit le parasite perforer les membranes des cellules sans les déplacer. En dehors de ces effets corrosifs, le suçoir exerce une pression mécanique sur l'objet qu'il touche : on ne le voit jamais pénétrer dans les endroits où il rencontrerait une grande résistance, comme en face d'un paquet de fibres : si l'on interpose une feuille d'étain assez

minceentre luiet l'hôte. elle ne larde pas à être trouée, mais

ce fait ne se produit point si l'épaisseurde la feuille métallique est notablement plus grande.

Si nous nous sommes un peu étendus sur l'étude physiolo-

gique de la singulière plante que nous venons de décrire, c'est

qu'elle nous paraissait, à tous les égards, mériter de fixer notre attention. Il nous faut aborder maintenant plus brièvement le côté morphologique de la question.

Quelle est la valeur du suçoir et comment se forme--il ? Dès que le contact devient intime entre la surface de la tige de la Cuscute et l'écorce de la plante support, on voit une légère modification se produire dans l'épiderme du parasite ; ses cellules s’allongent, deviennent sinueuses sur leur bord et adhèrent à l'hôte par ces sortes de crampons. Pendant que ceci se produit, les couches profondesse différencient (dans la région péricyclique au-dessous de l'endoderme), etil se forme une plage de cellules qui, par leurs divisions, font bientôt saillie dans l'écorce. Or, on sait que les racines latérales, quand elles apparaissent sur une tige, naissent ainsi dans une région profonde ; M. Peirce en a conclu que les sucçoirs de la Cuscute, comme ceux des plantes que nous avons examinées jusqu'ici, sont des racines transformées. La transformation s'accuse, en effet, dès que la pénétration dans l'hôte a lieu : il n'y a pas de coiffe, les cellules du sommet du sucoir se séparent les unes des autres et s'ailongent dans loutes les directions, surtout vers le centre du végétal nourricier ou parallèlement à son cylindre central, en poils dont la paroi reste mince, dont les cloisonnements demeurent rares. C'est seulement dans la région basilaire, où ces appendices se réunissent en faisceaux

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pour former le corps du suçoir, que les cellules de la région centrale se lignifient et prennent les ornements qui s'observent d'ordinaire sur les éléments vasculaires. La déformation de cet organe singulier est si grande que l'on peut hésiter à rapprocher ce suçoir d'une racine, mais, comme nous avons déjà vu des mélamorphoses aussi remarquables d'organes radiculaires, il nous paraît admissible de le regarder comme une racine déviée de sa fonction plutôt que de lassimiler à un organe nouveau. On sait en effet que la nature procède le plus ordinairement par la transformalion d'appareils qui préexistaient el si, au premier aspect, ils paraissent nouveaux c'est que les modifications qu'ils ont subies ont élé très profondes.

Les sucoirs ne se forment pas seulement sur les tiges stériles, ils peuvent se montrer au voisinage des fleurs ; grâce à cette particularité, la tige peut se dessécher complètement, les fleurs ne s'en épanouissent pas moins : c'est une organisalion tout à fait remarquable qui a été citée pour les Caen Strobilacea et Sidarum par Liebmann.

Si nous comparons le parasitisme de la Cuscute à celui du Gui, nous voyons que le premier est beaucoup plus profond que le second, car la chlorophylle, qui existe dans un cas, manque dans l’autre. En réalité, la Cuscute n’est pas absolu-

ment dépourvue de pigment vert, mais elle n'en contient que des traces que l’on ne peut déceler que par des méthodes indirectes : soit à l’aide de l'étude spectroscopique des dissolutions des matières colorantes de la plante, soit à l'aide des dégagements gazeux d'oxygène dont on peutrévéler des traces à l’aide du phosphore. Dans ce dernier cas, on place la Cuseute dans une atmosphère d'acide carbonique et d'azote

avec un bâton de phosphore eton expose le tout à la lumière ;

si, après quelques instants d'exposition à l'action de la radiation, on vient à transporter à l'obscurité l'éprouvette d'expérience, le phosphore qui s’y trouve ne tarde pas à luire, indiquant ainsi qu'il s’est produit une faible quantité d'oxygène résultant de la décomposition de l'acide carbonique pars É plante, sous l'influence du soleil.

Comme on peutle supposer, d'après ces observations, lanutri=

lion à l'aide de ces traces dechlorophylle est presque néclis be

et on peut dire que la Cuscute doit tout prendre au végétal

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. qui l'héberge ; elle ne se contente donc pas d'être un parasite

d'eau comme le Gui qui n'emprunte à l'arbre que la sève ascendante, c'est-à-dire les matières très aqueuses qui viennent du sol ; elle se nourrit encore aux dépens de la sève élaborée: ce point a été mis en évidence par M. Peirce, qui a montré que les régions hbériennes des deux plantes communiquaient entre elles.

L'hypothèse que nous venons de formuler, d'après laquelle l'absence de chlorophylle doit entraîner une nutrition plus complète aux détriments de l'hôte, est d’ailleursen accord avec la réapparition de ce pigment dans la Cuscute quand la nutrilion parasitaire est insuffisante. Une Cuscute qui végèle en plein air et en parfaite vigueur aux dépens d’une autre plante sera jaune ; si on la transporte dans le laboratoire, elle deviendra verte. M. Peirce a fait l'expérience suivante qui complète ce premier résultat : il coupe un fragment de plusieurs centimètres du parasite en bonne santé et il en plonge l'extrémité dans l'eau ou dans une décoclion faite avec l'hôte ; les conditions d'existence sont alors peu favorables, car la plante verdit en 38 heures dans le premier cas, un peu moins rapidement dans le second ; la coloration verte devient intense,

puis finalement le parasite meurt. De même, une Cuscute:

attachée à un hôte qui ne la nourrit pas ou qui renferme des substances délétères pour elle verdit rapidement, c'est ce qui s'observe notamment quand le Cuscula epilinum enlace une Euphorbe qui contient des sucs nuisibles pour ce parasite.

Ces remarques offrent un grand intérêt, car elles nous apprennent que, lorsque le parasitisme devient plus complet, la chlorophylle n'ayant plus qu'une utilité très secondaire pour la plante, tend à disparaître. C'est encore une de ces innombrables applications de la loi si profonde de Lamarck, d’après laquelle tout organe qui n'a plus de fonction tend à s'atrophier et à disparaître. La haute portée que présente pour nous le cas que nous venons d'étudier tient surtout à ce qu'il nous

fournit une preuve expérimentale, par conséquent irréfutable,

de l'exactitude de la grande conception de lillustre naturaliste français, qui, pendant un demi-siècle, a été traitée avec dérision par Lant d'esprits positifs.

L'étude des végétaux présente pour nous l'avantage inappréciable d'offrir un aombre, chaque jour grandissant, de

faits de cet ordre : les arguments de celle nature oblis ent le: s al esprits les plus rebelles "a S'incliner, el la science n'a plus à se préoccuper de ceux qui les nient. À M. Peirce a déduit une autre conséquence de ses nos. à ches : selon lui, le parasilisme de la Cuscule ne doit PAS Re être d'origine très ancienne, puisque lout relour à la vie nor- 2e male n'est pas rendu complètement impossible. Cette ri de réminiscence d'une vie antérieure nous montre en outre clairement la variabilité des fonctions chez les êtres " vants. Toul changement de fonction entraîne un changement de forme ; toute modification de structure a pour conséquence une a bon du rôle des organes. La morphologie 4 et Ja physiologie sont intimement liées entre elles, et ces sciences ne sauraient être étudiées séparément sans perdre par cela même une grande partie de leur intérêt.

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Le parasitisme est évident pour les plantes que nous venons d'étudier dans les chapitres précédents. Il n’en est plus de même pour tous les végétaux dont il nous reste à parler, car c'est aux dépens des racines des plantes voisines qu'ils se nourrissent. Si les conditions singulières de leur existence ont amené la décoloration de leur tige et de leurs feuilles, lattenlion des observateurs attirée sur eux a fait de bonne heure dé- < couvrir qu'ils étaient soudés sous le sol à des organes soulerrains d'autres espèces (1). Lorsque, au contraire, le parasitisme n'a pas alléré la teinte verte du végétal, rien ne provoquant les recherches, on ne doit pas s'étonner que la découverte de leur mode de nutrition n'ait été faite que plus lardivement (2).

Cependant, même dans le cas où la chlorophylle semble très abondante à l'œil nu et même au microscope, ilpeut arriver qu'elle ne fonctionne que très faiblement, de manière que, même à une lumière intense, il n'y ait jamais dégagement d'oxygène. C'est ce qui arrive notamment pour les £uphrasta, d'après les recherches de M. Bonnier. Par conséquent, même a quand la coloration verte est visible, le processus de nutrition des plantes parasites n'est pas identique à celui des autres vé-

(1) C'est ce qui arrive pour les Orobanches.

(2) C'est en 1847 que Mitten, puis Decaisne ont découvert le parasitisme des Santalacées {Thesium, etc.) et des Rhinanthacées, Decaisne, \ voyant les difficultés que présentait la culture des Rhinanthacées, rechercha dans le sol les organes nourriciers qui avaient jusque-là passé inaperçus el ne tarda pas à les découvrir,

gélaux (1). On sail que pour les espèces normales les liquides du sol sont puisés par le jeu des poils radicaux, et on ne conçoit pas qu'une plante ordinaire puisse vivre sans ce lfeulrage pileux qui forme un fourreau près de l'extrémité des racines, Dans le cas d'une espèce parasile, la nutrition n'élant plus la même, il peul arriver que les poils manquent lotalement sur les racines, sauf au voisinage des renflements appelés sucoirs, où d’ailleurs on n'en observe qu'un pelit nombre : les uns restent extérieurs à Fhôte,; landis que les autres pénètrent dans le corps de la plante hospitalière (2).

Bien que le parasilisme fasse déjà sentir son action sur les plantes qui demeurent vertes, on conçoit aisément que celles qui sont décolorées doivent êlre plus profondément modifiées. C'est ce qui se présente pour les Orobanches de nos pays, pour les Balanophorées et les Rafflésiacées des régions tropicales.

Pour que la germination d'une Orobanche ait lieu, il faut que la racine de Flhôte soit dans le voisinage ; cel organe exerce probablement sur la graine du parasite une excitation chimique qui provoque le développement de l'embryon, c'es! un point qui a élé élabli par les recherches de M. Koch. Les graines sont exposées à rester inactives pendant un lemps souvent long; elles doivent donc conserver leur pouvoir germinalif pendant toute celle période sans quoi l'espèce serait exposée à disparaître ; aussi, malgré leur petitesse, les semences restent-elles vivantes pendant deux années. Les circonstances favorables pour le développement sont-elles rencontrées, l'embryon germe en un filament dont lextrémilé arrive au contact de la racine nourricière, y pénètrerel forme bientôl en ce point un tubercule. Pendant que le renflement se produit, la partie cylindrique de la plantule primilive se résorbe ; la région tuberculeuse continue à grossir, el on ne larde pas à voir apparaitre à sa surface des racines d'abord, puis plus tard des hampes florales.

Ce tubercule est un organe très singulier qui mérite de fixer

{1) Pour d'autres espèces, on trouve simplement une très faible assimilation chlorophyllienne.

(2) C'est ce qui a été établi par les intéressantes recherches de M. Leclerc du Sablon pour les Rhinanthacées,

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un instant notre atlenlion, car il nous présente un exemple remarquable des transformations profondes que subit une plante sous l’action du parasitisme. On peut y distinguer deux zones, l’une externe, l’autre interne par rapport à la plante hospitalière. La partie interne cesse de différencier son épiderme, elle se subdivise en mamelons saillants qui s'avancent dans la racine de l'hôte et ne lardent pas à se mettre en relalion avec son système conducteur, On voit se former dans le suçoir un cambium qui se produit juste en face de celui de l'hôte de manière à permettre le raecord non seulement entre les bois, mais aussi entre les libers : la nutrition du parasite est donc complète, elle ne s'opère pas uniquement avec la sève ascendante, la sève élaborée contribue puissamment à cette alimentation. Les subdivisions des excroissances se mulliplient et les dernières branches des suçoirs sont souvent réduites à quelques groupes de cellules qui constituent des filaments isolés au milieu du tissu étranger.

La partie externe du Lubercule peut produire des racines en grand nombre à sa surface, puis bientôt une ébauche de lige florale. Le mode d'origine de ces deux organes quise forment modifie alors toutes les notions que nous possédons sur les condilions de naissance des tiges et des racines normales. On sait, en effet, qu'une tige naîl toujours dans les tissus superficiels ; ici elle naît dans les tissus profonds, elle es endogène. Une racine, au contraire, est toujours d'origine profonde : or, elle est ici exogène. Ce sont là des changements complets el on ne pourrait pas citer beaucoup d'exemples analogues dans le règne végétal.

Nous retrouvons, au moins quant à la tige, une origine semblable pour les Balanophorées (/g. 108 et 109, p. 188). Ces plantes étranges qui ressemblent à des Champignons (1) (car elles manquent de chlorophylle) ne sont formées que d'une masse charnue irrégulière sur laquelle se dresse une hampe florifère. Les bourgeons floraux en se développant percent les couches périphériques du tubercule, aussi la tige fructifère apparaît-elle comme entourée d’un étui qui rappelle la volve de certaines Agaricinées de nos forêts ; leur mode de naissance

(1) Une espèce italienne rangée dans les Balanophorées (le Cyno-

morium) a été longtemps employée par les médecins. au moyen âge, sous le nom de Funqgus melitensis.

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